الغشاء المحي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الغشاء المحي أو الغلاف المحي هو بنية تحيط بالسطح الخارجي للغشاء البلازمي للبويضة ( غشاء البويضة ) ، أو في بعض الحيوانات (مثل الطيور)، بالصفار خارج الخلوي وغشاء البويضة. يتكون في معظمه من ألياف بروتينية، مع مستقبلات بروتينية ضرورية لارتباط الحيوانات المنوية، والتي بدورها ترتبط بمستقبلات الغشاء البلازمي للحيوانات المنوية. يساهم التخصص النوعي لهذه المستقبلات في منع التزاوج بين الأنواع المختلفة. يُسمى هذا الغشاء بالمنطقة الشفافة في الثدييات . بين الغشاء المحي وغشاء البويضة (غشاء خلية البويضة) توجد مساحة محيطة بالمح مملوءة بسائل .

بمجرد اندماج الحيوان المنوي بالبويضة ، تبدأ عملية نقل الإشارة ، مما يؤدي إلى زيادة أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم. وهذا بدوره يحفز التفاعل القشري ، الذي ينتج عنه ترسب عدة مواد على الغشاء المحي عبر إفراز الحبيبات القشرية ، محولًا إياه إلى طبقة صلبة تُسمى "غشاء الإخصاب"، والذي يعمل كحاجز يمنع وصول الحيوانات المنوية الأخرى. هذه الظاهرة هي الحاجز التدريجي لتعدد الإخصاب .

في الحشرات، يُطلق على الغشاء المحي اسم الغلاف المحي وهو البطانة الداخلية للمشيمة .

البنية والوظيفة

الطيور

يتكون الغشاء المحي للدجاجة من طبقتين بروتينيتين رئيسيتين تدعمان المح وتفصلانه عن البياض . تُعرف الطبقة الداخلية بالصفيحة المحيطة بالمح. [ 1 ] وهي طبقة واحدة يتراوح سمكها بين 1  و3.5  ميكرومتر تقريبًا، وتتكون أساسًا من خمسة بروتينات سكرية وُجد أنها تُشبه البروتينات السكرية الموجودة في المنطقة الشفافة لدى الثدييات، والتي تُشارك في الحفاظ على البنية ( بروتينات نطاق ZP ). أما الطبقة الخارجية، المعروفة بالصفيحة خارج المح، فلها طبقات فرعية متعددة، مما ينتج عنه سمك يتراوح بين 0.3  و9  ميكرومتر. وهي تتكون بشكل أساسي من بروتينات، مثل الليزوزيم والأوفوموسين وبروتينات الغشاء المحي الخارجي ، المسؤولة عن بناء شبكة من ألياف بروتينية كثيفة ورقيقة تُشكل الأساس لمزيد من نمو الطبقة الخارجية خلال التطور الجنيني. [ 2 ] من منظور أوسع، توجد بروتينات نطاق ZP في الغشاء المحي للحبليات (التي تحتوي على الفقاريات) بشكل عام. [ 3 ]

من المعروف أن الغشاء المحي يعمل كحاجز يسمح بانتشار الماء والمغذيات الانتقائية بين بياض البيض والصفار. [ 4 ]

الأسماك العظمية

لا تحتوي خلايا الحيوانات المنوية للأسماك العظمية على جسم طرفي. تحتوي أغلفة بيضها على فتحة صغيرة تسمح بمرور حيوان منوي واحد. [ 3 ]

الرخويات

على الرغم من أن الرخويات لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالحبليات، إلا أنها تمتلك أيضًا بروتينات ذات نطاق ZP في الغلاف المحي. تتعرف هذه البروتينات على الليزين الخاص بالحيوانات المنوية . [ 3 ]

الحشرات

يتكون غلاف بيضة الحشرة من بروتينات هيكلية، لكن هذه البروتينات لا ترتبط ببروتينات ZP. [ 3 ]

تشكيل

في الدجاجة البالغة، تُنتج خلايا الكبد البروتينات اللازمة لتكوين الطبقة الداخلية الأولية. تنتقل هذه البروتينات عبر الدم من الكبد إلى موقع تجميعها في المبيض . [ 2 ] قبل حدوث الإباضة ، تتكون الطبقة الداخلية من الخلايا الجريبية المحيطة بالبويضة . بعد الإباضة، تتم عملية إخصاب البويضة بتكوين الطبقة الخارجية التي تفرزها غدد القمع الموجودة على طول الأجزاء الأولى من قناة البيض . [ 1 ]

التعرف على الحيوانات المنوية والإخصاب

بعد أن يشق الحيوان المنوي طريقه عبر الطبقة الهلامية، تتصل النتوءات الأكروسومية للحيوان المنوي بالغلاف المحي. يحتوي الغلاف المحي على بروتينات سكرية وببتيدات تسمح بارتباط الحيوانات المنوية والتعرف عليها بشكل خاص بكل نوع. [ 5 ] على سبيل المثال، في قنافذ البحر، القنفذ الأحمر والقنفذ الأرجواني ، يحتوي الغشاء المحي على مستقبلات بيندين لبروتين بيندين الموجود على رأس الحيوان المنوي. وفي الضفدع الأفريقي ذي المخالب ، وُجد أن زوج البروتينات السكرية gp69/gp64 يشارك في التعرف على الحيوانات المنوية وارتباطها. [ 6 ]

العدوى والأمراض

يؤدي الغشاء المحي وظيفة مختلفة في الدجاج. ففي بيضة الدجاج، يفصل الغشاء المحي الصفار عن البياض، ويعمل كحاجز ضد العدوى الميكروبية. [ 7 ] وبصرف النظر عن البروتينات الـ 13 التي تم تحديدها [ 4 ] لتكوين الغشاء، فإن البروتينات الأساسية التي تمنح الغشاء خصائص مضادة للميكروبات هي بروتينات الغشاء المحي الخارجي (VMO) 1 [ 8 ] و2. [ 7 ] وتشير دراسة حديثة إلى أن VMO 1 يمكن أن يكون مؤشرًا تشخيصيًا محتملاً لسرطان المبيض في الدجاجات نظرًا لقدرته على تنظيم هرمون الإستروجين واستهداف الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA) في قناة البيض. [ 8 ] ويكمن اختلاف آخر في أن الغشاء المحي يتكون من طبقتين رئيسيتين: الطبقة الداخلية المواجهة للصفار، والطبقة المتوسطة، والطبقة الخارجية الملامسة للبياض. [ 8 ]

حيوانات أخرى

في قنافذ البحر ، يتشكل الغشاء المحي مباشرةً بعد الإخصاب، ثم يزداد سمكه لاحقًا ليشكل غشاء الإخصاب. وتكتمل هذه العملية في غضون دقيقة تقريبًا. [ 9 ] يُطلق على الغشاء الداخلي لجميع بيوض الحيوانات، باستثناء بعض اللاسعات، اسم الغشاء المحي. بعض بيوض اللافقاريات وبعض بيوض الحبليات الدنيا مغطاة بهذا الغشاء فقط، بينما تحتوي معظمها على أغشية أخرى. [ 10 ] تحتوي بيوض الضفادع والطيور على غشاء محي رقيق جدًا محاط إما بطبقة هلامية (في الضفادع) أو بأغشية أخرى (في الطيور). في الثدييات ، يُطلق على هذا التركيب اسم المنطقة الشفافة ، وهو محاط بطبقة من الخلايا الداعمة تُسمى الإكليل الإشعاعي . [ 11 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 دامازياك، كريستوف؛ كيليشيك، ماريك؛ بوتسلاف، ماتيوس (30 يناير 2020). "توصيف بنية وبروتين الأغشية المحية للطيور الناضجة مبكرًا (الدراج المطوق، الحجل الرمادي) والطيور غير الناضجة تمامًا (ببغاء الكوكاتيل، الحمام المنزلي)" . PLOS ONE . 15 (1) e0228310. Bibcode : 2020PLoSO..1528310D . doi : 10.1371/journal.pone.0228310 . ISSN 1932-6203 . PMC 6992205. PMID 31999757 .   
  2. 1 2 بيليرز، روث؛ أوزموند، مارك (2014). "الفصل 1 - بيضة الدجاجة وتكوينها". أطلس نمو الكتاكيت ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية . الصفحات 1-6 . doi : 10.1016/B978-0-12-384951-9.00001-0 . ISBN   978-0-12-384951-9.
  3. 1 2 3 4 كيلينغبيك، إي إي؛ سوانسون، دبليو جيه (2018). "بروتينات غلاف البيضة عبر تطور الحيوانات متعددة الخلايا" . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . 130 : 443-488 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.03.005 . ISBN 978-0-12-809802-8. PMC 6028277 . PMID 29853187 .  
  4. 1 2 كارلهاينز، مان، دكتور (2008). "التحليل البروتيني لغشاء المح في بيضة الدجاج". علم البروتينات . 8 (11): 2322-2332 . doi : 10.1002/pmic.200800032 . PMID 18452232 . 
  5. ↑ باريسي، مايكل جيه إف؛ جيلبرت، سكوت إف. (يوليو 2019). غلاف المح . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 220-221 . ISBN  978-1-60535-822-2.
  6. ↑ تيان، جينغدونغ؛ غونغ، هوي؛ تومسن، جيرالد هـ.؛ لينارز، ويليام ج. (1997). "تفاعلات الأمشاج في الضفدع الأفريقي المخلبي: تحديد البروتينات السكرية الرابطة للحيوانات المنوية في الغلاف المحي للبويضة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 136 (5): 1099-1108 . doi : 10.1083/jcb.136.5.1099 . PMC 2132474. PMID 9060474 .  
  7. 1 2 غوترون، ج.؛ ريهولت-غودبير، س.؛ نايس، ي.؛ مان، ك.؛ ريغيتي، ب. ج. (2011). "استخدام تقنية الإنتاجية العالية لتحديد مكونات البيض الجديدة". تحسين سلامة وجودة البيض ومنتجاته . ص 133-150 . doi : 10.1533/9780857093912.2.133 . ISBN  978-1-84569-754-9.
  8. ليم ، واسون ؛ سونغ، غوونهوا ( 2015). "التعبير التفاضلي لبروتين الطبقة الخارجية للغشاء المحي: التنظيم الهرموني للتعبير في قناة البيض وفي سرطانات المبيض لدى الدجاج البياض". علم الغدد الصماء الجزيئي والخلوي . 399 : 250-258 . doi : 10.1016/j.mce.2014.10.015 . PMID 25458700 . 
  9. ↑ مونروي، ألبرتو (18 فبراير 2020). "الإخصاب - أحداث الإخصاب" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2020 .
  10. ↑ "البيضة | علم الأحياء" . موسوعة بريتانيكا . 30 يناير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2020 .
  11. ↑ بالينسكي، بوريس إيفان (23 سبتمبر 2011). "تطور الحيوان - الأحداث التحضيرية" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2020 .

الملكية العامةتتضمن هذه المقالة نصًا في الملكية العامة من الصفحة 45 من  الطبعة العشرين من كتاب تشريح غراي (1918).