التطور الجنيني البشري

يحدث الإخصاب عندما ينجح الحيوان المنوي في اختراق البويضة، وتندمج مجموعتا المادة الوراثية اللتان تحملهما الأمشاج معًا، مُكَوِّنةً الزيجوت (خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية ). يحدث هذا عادةً في أمبولة إحدى قناتي فالوب . يحتوي الزيجوت على المادة الوراثية المُدمجة التي تحملها كل من الأمشاج الذكرية والأنثوية، والتي تتكون من 23 كروموسومًا من نواة البويضة و23 كروموسومًا من نواة الحيوان المنوي. تخضع الكروموسومات الـ 46 لتغيرات قبل الانقسام الميتوزي الذي يؤدي إلى تكوين الجنين المكون من خليتين.

يتم الإخصاب الناجح من خلال ثلاث عمليات، تعمل أيضًا كضوابط لضمان خصوصية النوع. أولها الانجذاب الكيميائي الذي يوجه حركة الحيوانات المنوية نحو البويضة. ^{[ 2 ]} ثانيًا، يحدث توافق لاصق بين الحيوان المنوي والبويضة. بمجرد التصاق الحيوان المنوي بالبويضة، تبدأ العملية الثالثة، وهي تفاعل الأكروسوم ؛ حيث يُغطى الجزء الأمامي من رأس الحيوان المنوي بالأكروسوم الذي يحتوي على إنزيمات هاضمة لتحليل المنطقة الشفافة والسماح بدخوله. ^{[ 3 ]} يؤدي دخول الحيوان المنوي إلى إطلاق الكالسيوم الذي يمنع دخول حيوانات منوية أخرى. ^{[ 3 ]} يحدث تفاعل موازٍ في البويضة يُسمى تفاعل المنطقة الشفافة . يشهد هذا التفاعل إطلاق حبيبات قشرية تُفرز إنزيمات تهضم بروتينات مستقبلات الحيوانات المنوية، مما يمنع تعدد الإخصاب . ^{[ 4 ]} تندمج هذه الحبيبات أيضًا مع الغشاء البلازمي وتُعدّل المنطقة الشفافة بطريقة تمنع دخول المزيد من الحيوانات المنوية.

تبدأ عملية الانقسام عندما تنقسم البويضة المخصبة ( الزيجوت) انقسامًا متساويًا إلى خليتين. يستمر هذا الانقسام، فتنقسم الخليتان الأوليان إلى أربع خلايا، ثم إلى ثماني خلايا، وهكذا. يستغرق كل انقسام من 12 إلى 24 ساعة. تكون البويضة المخصبة كبيرة الحجم مقارنةً بأي خلية أخرى، وتخضع للانقسام دون أي زيادة إجمالية في حجمها. هذا يعني أنه مع كل انقسام لاحق، تزداد نسبة المادة النووية إلى المادة السيتوبلازمية. ^{[ 5 ]}

في البداية، تكون الخلايا المنقسمة، والتي تُسمى الخلايا الجنينية ( blastomeres ) ( كلمة blastos يونانية تعني برعم)، غير متمايزة ومتجمعة في كرة محاطة بالغشاء الشفاف للبويضة. وعندما تتكون ثماني خلايا جنينية ، تبدأ بالتراص . ^{[ 6 ]} وتبدأ بتكوين وصلات فجوية ، مما يُمكّنها من النمو بشكل متكامل وتنسيق استجابتها للإشارات الفيزيولوجية والمؤثرات البيئية. ^{[ 7 ]}

عندما يبلغ عدد الخلايا حوالي ستة عشر، يُشار إلى الكرة الصلبة من الخلايا داخل المنطقة الشفافة باسم التوتية . ^{[ 8 ]}

يُعدّ الانقسام المرحلة الأولى في عملية تكوين الكيسة الأريمية . تتمايز الخلايا إلى طبقة خارجية تُسمى الأرومة المغذية ، وكتلة خلوية داخلية . ومع ازدياد التراص، تصبح الخلايا الأريمية الخارجية غير قابلة للتمييز، إذ تبقى مُحاطة بالغشاء الشفاف. يُسهم هذا التراص في جعل البنية محكمة الإغلاق، لاحتواء السائل الذي ستُفرزه الخلايا لاحقًا. تتمايز الكتلة الخلوية الداخلية لتُصبح خلايا جنينية وتستقطب من أحد طرفيها، فتتقارب مُشكلةً وصلات فجوية تُسهّل التواصل الخلوي. يُخلّف هذا الاستقطاب تجويفًا يُسمى التجويف الأرومي ، مُكوّنًا بنية تُسمى الكيسة الأريمية. (في الحيوانات غير الثدييات، تُسمى هذه البنية البلاستولة ) .

تفرز الخلايا المغذية سائلاً في التجويف الأرومي. يؤدي ازدياد حجم الكيسة الأريمية الناتج إلى خروجها عبر الغشاء الشفاف، الذي يتفكك بعد ذلك. ^{[ 5 ]} تُسمى هذه العملية بفقس الغشاء ، وتحدث في اليوم السادس من نمو الجنين، مباشرةً قبل عملية الانغراس. يدعم فقس الجنين البشري إنزيمات البروتياز التي تفرزها خلايا الكيسة الأريمية، والتي تهضم بروتينات الغشاء الشفاف، مُحدثةً ثقبًا. بعد ذلك، وبسبب التمدد والانقباضات الإيقاعية للكيسة الأريمية، يزداد الضغط داخلها، ويتسع الثقب، وفي النهاية تخرج الكيسة الأريمية من هذا الغلاف الصلب.

ستُنتج الكتلة الخلوية الداخلية ما قبل الجنين ، ^{[ 9 ]} والغشاء الأمنيوسي ، ^{[ 10 ]} وكيس المح والمشيمة ، بينما يتشكل الجزء الجنيني من المشيمة من الطبقة الخارجية للأرومة المغذية. يُطلق على الجنين مع أغشيته اسم "المفهوم" ، وبحلول هذه المرحلة يكون المفهوم قد وصل إلى الرحم . تختفي المنطقة الشفافة تمامًا في النهاية، وتسمح خلايا الأرومة المغذية المكشوفة الآن للكيسة الأريمية بالالتصاق ببطانة الرحم ، حيث تنغرس . يبدأ تكوين الطبقة الداخلية والطبقة الخارجية ، وهما الطبقتان الرئيسيتان للقرص الجرثومي ثنائي الطبقات، في بداية الأسبوع الثاني. ^{[ 11 ]} تتحول كل من الأرومة الجنينية والأرومة المغذية إلى طبقتين فرعيتين. ^{[ 12 ]} تتحول الخلايا الداخلية إلى طبقة الطبقة الداخلية، التي تُحيط بالطبقة الأخرى، المسماة الطبقة الخارجية، وتشكل هاتان الطبقتان القرص الجنيني الذي سيتطور إلى جنين. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

ستتطور الأرومة المغذية أيضًا إلى طبقتين فرعيتين: الأرومة المغذية الخلوية ، التي تقع أمام الأرومة المغذية المدمجة ، التي تقع بدورها داخل بطانة الرحم . ^{[ 11 ]} بعد ذلك، ستظهر طبقة أخرى تُسمى الغشاء الخارجي للجنين أو غشاء هويزر ، وتحيط بالأرومة المغذية الخلوية، بالإضافة إلى كيس المح البدائي. ^{[ 12 ]} ستنمو الأرومة المغذية المدمجة وتدخل مرحلة تُسمى المرحلة الفجوية، حيث ستظهر بعض الفجوات وتمتلئ بالدم في الأيام التالية. ^{[ 11 ] [ 12 ]} يبدأ نمو كيس المح بالخلايا المسطحة تحت الأرومية التي تُشكل الغشاء الخارجي للجنين، والذي سيُغطي الجزء الداخلي من الأرومة المغذية الخلوية لتكوين كيس المح البدائي. يؤدي تآكل البطانة الداخلية للأوعية الدموية الأمومية بفعل خلايا الأرومة المغذية المتعددة النوى إلى تكوين الجيوب الدموية الأمومية، ومنها يبدأ الدم بالتغلغل والتدفق إلى داخل فجوات الأرومة المغذية وعبرها، مُشكلاً الدورة الدموية الرحمية المشيمية. ^{[ 13 ] [ 14 ]} بعد ذلك، تتكون خلايا جديدة مشتقة من كيس المح بين الأرومة المغذية والغشاء الخارجي للجنين، مُشكلةً الأديم المتوسط ​​خارج الجنين ، الذي يُكوّن بدوره التجويف المشيمي . ^{[ 12 ]}

في نهاية الأسبوع الثاني من التطور، تخترق بعض خلايا الأرومة المغذية الأرومة المغذية المتعددة النوى وتشكل أعمدة مستديرة داخلها. تُعرف هذه الأعمدة بالزغابات الأولية . في الوقت نفسه، تُشكل خلايا مهاجرة أخرى تجويفًا جديدًا داخل التجويف الخارجي يُسمى كيس المح الثانوي أو النهائي، وهو أصغر من كيس المح البدائي. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

بعد الإباضة ، تتحول بطانة الرحم إلى بطانة إفرازية استعدادًا لاستقبال الجنين. تزداد سماكتها، وتستطيل غددها الإفرازية ، وتصبح أكثر وعائية . تُعرف هذه البطانة لتجويف الرحم (أو الرحم) باسم الغشاء الساقط ، وتُنتج عددًا كبيرًا من الخلايا الساقطة الكبيرة في نسيجها بين الغدد المتزايد. تترتب الخلايا الجنينية في الكيسة الأريمية في طبقة خارجية تُسمى الأرومة المغذية . ثم تتمايز الأرومة المغذية إلى طبقة داخلية، هي الأرومة المغذية الخلوية ، وطبقة خارجية، هي الأرومة المغذية المتعددة النوى . تحتوي الأرومة المغذية الخلوية على خلايا طلائية مكعبة الشكل ، وهي مصدر الخلايا المنقسمة ، بينما الأرومة المغذية المتعددة النوى هي طبقة متعددة النوى بدون حدود خلوية.

تقوم الخلايا المغذية المتعددة النوى بزرع الكيسة الأريمية في ظهارة الغشاء الساقط عبر امتدادات الزغابات المشيمية ، مُشكلةً الجزء الجنيني من المشيمة. تتطور المشيمة بمجرد انغراس الكيسة الأريمية، رابطةً الجنين بجدار الرحم. يُطلق على الغشاء الساقط هنا اسم الغشاء الساقط القاعدي؛ وهو يقع بين الكيسة الأريمية وعضلة الرحم، ويُشكل الجزء الأمومي من المشيمة . تتم عملية الانغراس بمساعدة إنزيمات مُحللة تعمل على تآكل الظهارة . تُنتج الخلايا المغذية المتعددة النوى أيضًا موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية ، وهو هرمون يُحفز إفراز البروجسترون من الجسم الأصفر . يُغذي البروجسترون الرحم ببطانة سميكة من الأوعية الدموية والشعيرات الدموية، مما يُتيح له تزويد الجنين النامي بالأكسجين والحفاظ على صحته. يُحرر الرحم السكر من الجليكوجين المُخزن في خلاياه لتغذية الجنين . ^{[ 15 ]} تبدأ الزغابات بالتفرع وتحتوي على الأوعية الدموية للجنين. وتتبادل زغابات أخرى، تُسمى الزغابات الطرفية أو الحرة، المغذيات. ويرتبط الجنين بالطبقة المغذية بواسطة ساق رفيعة تتطور إلى الحبل السري لربط المشيمة بالجنين. ^{[ 12 ] [ 16 ]} تُعاد تشكيل الشرايين في الغشاء الساقط لزيادة تدفق دم الأم إلى الفراغات بين الزغابات في المشيمة، مما يسمح بتبادل الغازات ونقل المغذيات إلى الجنين. وتنتشر فضلات الجنين عبر المشيمة.

مع بدء اختراق الطبقة الخلوية المغذية لجدار الرحم، تتطور الكتلة الخلوية الداخلية (الأرومة الجنينية). وتُعد هذه الكتلة مصدرًا للخلايا الجذعية الجنينية ، وهي خلايا متعددة القدرات قادرة على التطور إلى أي من خلايا الطبقات الجرثومية الثلاث، ولديها القدرة على تكوين جميع الأنسجة والأعضاء.

تُشكّل الأرومة الجنينية قرصًا جنينيًا من طبقتين، تُسمى الطبقة العلوية الأديم الظاهر (الإيبلاست) والطبقة السفلية الأديم الباطن (الهيبوبلاست) . يمتد هذا القرص بين ما سيُصبح لاحقًا التجويف الأمنيوسي وكيس المح. يقع الأديم الظاهر مُجاورًا للأرومة المغذية ويتكون من خلايا عمودية، بينما يقع الأديم الباطن الأقرب إلى تجويف الكيسة الأريمية ويتكون من خلايا مكعبة. يهاجر الأديم الظاهر بعيدًا عن الأرومة المغذية نزولًا، مُشكّلًا التجويف الأمنيوسي، ^{[ 10 ]} الذي تتكون بطانته من خلايا أرومية أمنية مُتطورة من الأديم الظاهر. يُدفع الأديم الباطن إلى الأسفل مُشكّلًا بطانة كيس المح (التجويف خارج الجوف). تهاجر بعض خلايا الأديم الباطن على طول البطانة الداخلية للأرومة المغذية الخلوية لتجويف الكيسة الأريمية، مُفرزةً مادة خارج خلوية على طول مسارها. تُسمى خلايا الطبقة الداخلية والمادة الخلوية خارج الخلية غشاء هيوزر (أو الغشاء الخارجي للجنين)، وهي تُغطي تجويف البلاستوسيل لتُشكّل كيس المح (أو التجويف الخارجي للجنين). تهاجر خلايا الطبقة الداخلية على طول الحواف الخارجية لهذه الشبكة لتُشكّل الأديم المتوسط ​​خارج الجنين، مما يُؤدي إلى تفكك الشبكة خارج الجنين. سرعان ما تتشكل جيوب في الشبكة، والتي تندمج في النهاية لتُشكّل التجويف المشيمي (التجويف الخارجي للجنين).

تنشأ الخلايا الجذعية المكونة للدم، التي تُنتج جميع خلايا الدم، من الأديم المتوسط. ويحدث تكوين الدم في تجمعات من خلايا الدم، تُعرف باسم جزر الدم ، داخل كيس المح . وتتطور جزر الدم خارج الجنين، على الحويصلة السرية، والمشيمة، والسويقة الرابطة، والمشيمة، من الخلايا الجذعية المكونة للأوعية الدموية في الأديم المتوسط .

في مركز جزيرة الدم، تُشكّل الخلايا المولدة للأوعية الدموية الخلايا الجذعية المكونة للدم، وهي الخلايا السلفية لجميع أنواع خلايا الدم. أما في محيط جزيرة الدم، فتتمايز الخلايا المولدة للأوعية الدموية إلى خلايا مولدة للأوعية الدموية ، وهي الخلايا السلفية للأوعية الدموية. ^{[ 21 ]}

يُعدّ القلب أول عضو وظيفي يتطور، ويبدأ بالنبض وضخ الدم في حوالي اليوم الثاني والعشرين. ^{[ 22 ]} تنشأ المنطقة القلبية من الخلايا العضلية القلبية الأولية وجزر الدم في النسيج المتوسط ​​الحشوي على جانبي الصفيحة العصبية . [ ^{12 ] : 165 وهي} منطقة على شكل حدوة حصان بالقرب من رأس الجنين. بحلول اليوم التاسع عشر، وبعد إشارات الخلايا ، يبدأ خيطان بالتشكل على هيئة أنابيب في هذه المنطقة، حيث يتطور تجويف داخلهما. ينمو هذان الأنبوبان الشغافيان، وبحلول اليوم الحادي والعشرين، يكونان قد هاجرا باتجاه بعضهما البعض واندمجا لتشكيل أنبوب قلبي بدائي واحد، وهو القلب الأنبوبي . ويتحقق ذلك من خلال انطواء الجنين الذي يدفع الأنابيب إلى التجويف الصدري . ^{[ 23 ]}

بالتزامن مع تكوّن الأنابيب الشغافية، تبدأ عملية تكوين الأوعية الدموية (نمو الجهاز الدوري). تبدأ هذه العملية في اليوم الثامن عشر، حيث تتمايز خلايا الأديم المتوسط ​​الحشوي إلى خلايا مولدة للأوعية الدموية، والتي بدورها تتطور إلى خلايا بطانية مسطحة. تتحد هذه الخلايا لتكوين حويصلات صغيرة تُسمى أكياس الأوعية الدموية، والتي تتحد بدورها لتكوين أوعية دموية طويلة تُسمى الحبال المولدة للأوعية الدموية. تتطور هذه الحبال لتُشكل شبكة واسعة من الضفائر في تكوين الشبكة الوعائية. تنمو هذه الشبكة من خلال تبرعم ونمو أوعية دموية جديدة في عملية تكوين الأوعية الدموية . ^{[ 23 ]} بعد تكوين الأوعية الدموية ونمو الجهاز الوعائي الأولي، تبدأ مرحلة إعادة تشكيل الأوعية الدموية .

يتشكل القلب الأنبوبي بسرعة إلى خمسة مناطق متميزة. من الرأس إلى الذيل، هذه المناطق هي: القمع ، والبصلة القلبية ، والبطين البدائي ، والأذين البدائي ، والجيب الوريدي . في البداية، يتدفق الدم الوريدي بالكامل إلى الجيب الوريدي، ثم يُدفع من الذيل إلى الرأس إلى الجذع الشرياني . ينقسم هذا الجذع لتكوين الشريان الأورطي والشريان الرئوي ؛ وتتطور البصلة القلبية إلى البطين الأيمن (البدائي)؛ ويتطور البطين البدائي إلى البطين الأيسر؛ ويصبح الأذين البدائي الأجزاء الأمامية من الأذينين الأيمن والأيسر وزائدهما، ويتطور الجيب الوريدي إلى الجزء الخلفي من الأذين الأيمن ، والعقدة الجيبية الأذينية ، والجيب التاجي . ^{[ 22 ]}

يبدأ التواء القلب بتشكيل القلب كإحدى عمليات التكوين المورفولوجي ، ويكتمل هذا بنهاية الأسبوع الرابع. ويُمكّن موت الخلايا المبرمج ( الاستماتة ) على أسطح الالتحام من حدوث الاندماج. ^{[ 23 ]} في منتصف الأسبوع الرابع، يستقبل الجيب الوريدي الدم من الأوردة الرئيسية الثلاثة: الوريد المحي ، والوريد السري ، والوريد القلبي المشترك .

خلال الشهرين الأولين من التطور، يبدأ الحاجز بين الأذينين بالتشكل. يقسم هذا الحاجز الأذين البدائي إلى أذين أيمن وأذين أيسر . يبدأ الحاجز في البداية كقطعة نسيجية هلالية الشكل تنمو إلى الأسفل لتشكل الحاجز الأولي . يمنع الشكل الهلالي الانغلاق الكامل للأذينين، مما يسمح بتحويل الدم من الأذين الأيمن إلى الأذين الأيسر عبر الفتحة المعروفة بالفتحة الأولية . تنغلق هذه الفتحة مع استمرار تطور الجهاز، ولكن قبل ذلك، تبدأ فتحة ثانية ( الفتحة الثانوية ) بالتشكل في الأذين العلوي، مما يُمكّن من استمرار تحويل الدم. ^{[ 23 ]}

يبدأ الحاجز الثاني ( الحاجز الثانوي ) بالتشكل إلى يمين الحاجز الأولي. وينتج عن ذلك فتحة صغيرة، هي الثقبة البيضاوية، المتصلة بالفتحة السابقة للثقبة الثانوية. يتقلص الحاجز الأولي إلى رفرف صغير يعمل كصمام للثقبة البيضاوية، ويبقى كذلك حتى انغلاقه عند الولادة. ويتشكل أيضًا الحاجز السفلي بين البطينين، والذي يتطور إلى الحاجز العضلي بين البطينين . ^{[ 23 ]}

يبدأ الجهاز الهضمي بالتطور من الأسبوع الثالث، وبحلول الأسبوع الثاني عشر، تكون الأعضاء قد استقرت في مواقعها الصحيحة. نتيجةً للطيّ الرأسي الذنبي والجانبي للجنين، يندمج جزء من تجويف كيس المح المبطن بالأديم الباطن في الجنين ليشكل الأمعاء البدائية . في الجزء الرأسي والذيل من الجنين، تشكل الأمعاء البدائية أنبوبًا، يُسمى المعي الأمامي والمعي الخلفي على التوالي. أما الجزء الأوسط، وهو المعي المتوسط، فيبقى متصلًا مؤقتًا بكيس المح عبر القناة المحية . ^{[ 13 ]}

ينشأ المريء والقصبة الهوائية وبراعم الرئة والمعدة والاثنا عشر، بالقرب من مدخل القناة الصفراوية، من المعي الأمامي. بالإضافة إلى ذلك، يتطور الكبد والبنكرياس والجهاز الصفراوي كبروزات من الظهارة الأديمية الباطنة للجزء العلوي من الاثنا عشر. ولأن الجزء العلوي من المعي الأمامي ينقسم بواسطة الحاجز الرغامي المريئي إلى المريء من الخلف والقصبة الهوائية وبراعم الرئة من الأمام، فإن انحراف هذا الحاجز قد يؤدي إلى فتحات غير طبيعية بين القصبة الهوائية والمريء. وتتمايز الحبال الكبدية الظهارية والجهاز الصفراوي، التي تنمو داخل الحاجز المستعرض، إلى نسيج حشوي. أما الخلايا المكونة للدم (الموجودة في الكبد بأعداد أكبر قبل الولادة مقارنة بما بعدها)، وخلايا كوبفر ، وخلايا النسيج الضام، فتنشأ من الأديم المتوسط. يتطور البنكرياس من برعم بطني وبرعم ظهري يندمجان لاحقًا لتكوين البنكرياس النهائي. في بعض الأحيان، يحيط الجزآن بالاثني عشر ( البنكرياس الحلقي )، مما يسبب انقباض الأمعاء. ^{[ 24 ]}

يشكل الأمعاء الوسطى العروة المعوية الأولية، التي ينشأ منها الجزء البعيد من الاثني عشر وصولاً إلى مدخل القناة الصفراوية. وتستمر العروة حتى نقطة التقاء الثلثين القريبين من القولون المستعرض مع الثلث البعيد. عند قمتها، تبقى العروة الأولية متصلة مؤقتًا بكيس المح عبر القناة المحية . خلال الأسبوع السادس، تنمو العروة بسرعة كبيرة لدرجة أنها تبرز في الحبل السري ( فتق فسيولوجي ). في الأسبوع العاشر، تعود إلى تجويف البطن. أثناء حدوث هذه العمليات، تدور عروة الأمعاء الوسطى 270 درجة عكس اتجاه عقارب الساعة. تشمل التشوهات الشائعة في هذه المرحلة من النمو بقايا القناة المحية، وعدم عودة الأمعاء الوسطى إلى تجويف البطن، وسوء الدوران، والتضيق، وتضاعف الأجزاء. ^{[ 13 ]}

ينشأ الجزء من الأمعاء الخلفية، الممتد من الثلث البعيد من القولون المستعرض إلى الجزء العلوي من القناة الشرجية، من الأديم الظاهر. وينشأ الجزء البعيد من القناة الشرجية من الأديم الظاهر. تدخل الأمعاء الخلفية إلى المنطقة الخلفية من المذرق ( القناة الشرجية المستقيمية المستقبلية )، بينما يدخل الكيس المحي إلى المنطقة الأمامية ( الجيب البولي التناسلي المستقبلي ). يفصل الحاجز البولي المستقيمي المنطقتين، ويؤدي تحلل الغشاء المذرق الذي يغطي هذه المنطقة إلى توفير اتصال خارجي للشرج والجيب البولي التناسلي. ينشأ الجزء العلوي من القناة الشرجية من الأديم الباطن للأمعاء الخلفية، بينما ينشأ الجزء السفلي (الثلث) من الأديم الظاهر المحيط بالمستقيم . يتكاثر الأديم الظاهر في منطقة المستقيم على سطح جزء من المذرق، وينغمس ليشكل الحفرة الشرجية. لاحقاً، يؤدي تدهور الغشاء المذرق إلى استمرارية بين الجزأين العلوي والسفلي من القناة الشرجية. وتؤدي التشوهات في حجم المنطقة الخلفية من المذرق إلى إزاحة مدخل الشرج إلى الأمام، مما يسبب نواسير مستقيمية مهبلية ونواسير مستقيمية إحليلية وانسدادات . ^{[ 25 ]}

يتطور الجهاز التنفسي من برعم الرئة ، الذي يظهر في الجدار البطني للأمعاء الأمامية بعد حوالي أربعة أسابيع من التطور. يشكل برعم الرئة القصبة الهوائية ونموين جانبيين يُعرفان بالبراعم القصبية، والتي تتضخم في بداية الأسبوع الخامس لتشكل القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى واليسرى . بدورها، تُشكل هذه القصبات الهوائية قصبات هوائية ثانوية (فصية)؛ ثلاث قصبات على اليمين واثنتان على اليسار (مما يعكس عدد فصوص الرئة). تتشكل القصبات الهوائية الثالثية من القصبات الهوائية الثانوية.

بينما ينشأ الغشاء الداخلي للحنجرة من برعم الرئة ، فإن غضاريفها وعضلاتها تنشأ من القوسين البلعوميين الرابع والسادس . ^{[ 26 ]}

الطبقة السطحية من الجلد ، وهي البشرة ، مشتقة من الأديم الظاهر . أما الطبقة الأعمق، وهي الأدمة ، فهي مشتقة من النسيج المتوسط .

يبدأ تكوين البشرة في الشهر الثاني من النمو، وتكتسب شكلها النهائي في نهاية الشهر الرابع. ينقسم الأديم الظاهر ليشكل طبقة مسطحة من الخلايا على السطح تُعرف باسم البشرة المحيطة. ومن ثم، ينقسم الأديم الظاهر مرة أخرى ليشكل طبقات البشرة الفردية .

يستمد النسيج المتوسط ​​الذي سيشكل الأدمة من ثلاثة مصادر:

• ينشأ النسيج المتوسط ​​الذي يشكل الأدمة في الأطراف وجدار الجسم من الأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي
• ينشأ النسيج المتوسط ​​الذي يشكل الأدمة في الظهر من الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور
• ينشأ النسيج المتوسط ​​الذي يشكل الأدمة في الوجه والرقبة من خلايا العرف العصبي ^{[ 26 ].}

في أواخر الأسبوع الرابع، ينحني الجزء العلوي من الأنبوب العصبي بطنيًا على شكل انحناء رأسي عند مستوى الدماغ المتوسط ​​المستقبلي - الدماغ المتوسط . ^{[ 27 ]} فوق الدماغ المتوسط ​​يوجد الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي المستقبلي) وتحته يوجد الدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي المستقبلي).

تهاجر خلايا العرف العصبي القحفي إلى الأقواس البلعومية كخلايا جذعية عصبية ، حيث تتطور في عملية تكوين الخلايا العصبية إلى خلايا عصبية .

تتشكل الحويصلة البصرية (التي تصبح فيما بعد العصب البصري والشبكية والقزحية ) عند الصفيحة القاعدية للدماغ الأمامي. تتوسع الصفيحة الجناحية للدماغ الأمامي لتشكل نصفي الكرة المخية (الدماغ الانتهائي)، بينما تصبح صفيحتها القاعدية الدماغ البيني. وأخيرًا، تنمو الحويصلة البصرية لتشكل نتوءًا بصريًا.

من الأسبوع الثالث إلى الأسبوع الثامن، يتطور الوجه والرقبة . ويتكونان من ثلاث طبقات مختلفة: الأديم الظاهر ، والأديم المتوسط ، والأديم الباطن .

في الأسبوع الرابع، تتشكل الأقواس البلعومية ، التي تُساهم في المظهر الجسدي للجنين لكونها المكونات الرئيسية لما سيصبح الوجه والرقبة. كما يبدأ اللسان بالتطور في الأسبوع الرابع أيضاً. ^{[ 28 ]}

تتشكل الغدة الدرقية أيضًا في هذه المرحلة المبكرة وتنزل إلى المكان الذي ستبقى فيه في الأسبوع السابع؛ ومع ذلك، فإنها لا تبدأ في العمل حتى الشهر الثالث عندما تبدأ في إنتاج الغرواني . ^{[ 29 ]}

ستبدأ الحفر الأنفية بالتعمق أكثر وتشكيل أكياس أنفية في الأسبوع السادس، وستنمو هذه الأكياس أمام الدماغ وتبدأ بالانفصال عن تجويف الفم بسبب الغشاء الفموي الأنفي. ثم يختفي هذا الغشاء في الأسبوع السابع، وهو الذي يربط بينهما. ^{[ 29 ]}

للأذن الداخلية والأذن الوسطى والأذن الخارجية أصول جنينية متميزة.

تبدأ العيون في التطور من الأسبوع الثالث إلى الأسبوع العاشر.

في نهاية الأسبوع الرابع، يبدأ نمو الأطراف . تظهر براعم الأطراف على الجانب البطني الوحشي للجسم. تتكون هذه البراعم من طبقة خارجية من الأديم الظاهر وجزء داخلي من النسيج المتوسط ​​المشتق من الطبقة الجدارية للأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي . تشكل خلايا الأديم الظاهر في الطرف البعيد للبراعم الحافة الأديمية الظاهرة القمية ، والتي بدورها تُنشئ منطقة من خلايا النسيج المتوسط ​​سريعة التكاثر تُعرف بمنطقة النمو . يتطور الغضروف (الذي يتحول جزء منه لاحقًا إلى عظم ) والعضلات من النسيج المتوسط. ^{[ 26 ]}