الأكانثاريا

الأكانثاريا هي مجموعة من الأوليات الشعاعية ^{[ 2 ]} ، وتتميز بشكل أساسي بهياكلها المكونة من كبريتات السترونتيوم . الأكانثاريا هي عوالق بحرية دقيقة غيرية التغذية ، يتراوح قطرها من حوالي 200 ميكرون إلى عدة ملليمترات. بعض الأكانثاريا لديها كائنات تكافلية داخلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، ولذلك تُعتبر مختلطة التغذية .

تتكون هياكل الأكانثاريا من كبريتات السترونتيوم (SrSO₄ ₎ [ ^{3 ]} على شكل بلورات معدنية تُعرف باسم ^{السيليستين} . سُميت السيليستين بهذا الاسم نسبةً إلى لونها الأزرق الرقيق، وهي أثقل المعادن في المحيط. ^{[ 4 ]} تضمن كثافة السيليستين في أصداف الأكانثاريا عملها كثقل معدني موازن ، مما يؤدي إلى ترسب سريع في أعماق المحيطات . وقد لوحظت تدفقات عالية من ترسب أكياس الأكانثاريا في حوض أيسلندا والمحيط الجنوبي ، تصل إلى نصف إجمالي تدفق الكربون العضوي الناتج عن الجاذبية . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 4 ]}

تُفرز بلورات كبريتات السترونتيوم [ ^{3 ] بواسطة} فجوات تحيط بكل شوكة. تتميز الأكانثاريات عن غيرها من الكائنات البحرية بقدرتها على التمعدن الحيوي لكبريتات السترونتيوم كمكون رئيسي لهياكلها العظمية. ^{[ 7 ]} مع ذلك، وعلى عكس الشعاعيات الأخرى التي تتكون هياكلها العظمية من السيليكا، فإن هياكل الأكانثاريات لا تتحجر ، ويعود ذلك أساسًا إلى ندرة كبريتات السترونتيوم في مياه البحر، وذوبان البلورات بعد موت الأكانثاريات. يتميز ترتيب الأشواك بدقة متناهية، ويُوصف بما يُعرف بقانون مولر بدلالة خطوط العرض والطول - حيث تقع الأشواك عند تقاطع خمسة من خطوط العرض، متناظرة حول خط الاستواء، وثمانية من خطوط الطول، موزعة بانتظام. يحمل كل خط طول إما شوكتين استوائيتين أو شوكة استوائية وشوكتين قطبيتين ، بالتناوب.

ينقسم سيتوبلازم الخلية إلى منطقتين: الإندوبلازم والإكتوبلازم . يحتوي الإندوبلازم، في مركز الخلية، على العضيات الرئيسية، بما في ذلك العديد من النوى، ويفصله عن الإكتوبلازم جدار كبسولي مصنوع من شبكة من الألياف الدقيقة . في الأنواع التكافلية، تُحفظ الطحالب التكافلية في الإندوبلازم. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} يتكون الإكتوبلازم من امتدادات سيتوبلازمية تُستخدم لاصطياد الفرائس، ويحتوي أيضًا على فجوات غذائية لهضمها. يُحاط الإكتوبلازم بقشرة محيطة بالبلازم ، تتكون هي الأخرى من ألياف دقيقة ، ولكنها مرتبة في عشرين صفيحة، تحتوي كل منها على ثقب يبرز من خلاله شوكة واحدة. ترتبط القشرة بالشوكات بواسطة ألياف عضلية قابلة للانقباض ، والتي تساعد في التحكم في الطفو من خلال السماح للإكتوبلازم بالتمدد والانقباض، مما يزيد وينقص الحجم الكلي للخلية. ^{[ 7 ]}

تختلف طريقة اتصال الأشواك في مركز الخلية، وهي إحدى الخصائص الأساسية التي تُصنَّف على أساسها الأكانثاريات. يتكون الهيكل العظمي إما من عشرة أشواك قطرية أو عشرين شوكة شعاعية. تعبر الأشواك القطرية مركز الخلية، بينما تنتهي الأشواك الشعاعية في مركز الخلية حيث تُشكِّل وصلة محكمة أو مرنة حسب النوع. تستطيع الأكانثاريات ذات الأشواك القطرية أو الأشواك الشعاعية غير المحكمة إعادة ترتيب الأشواك أو التخلص منها وتكوين أكياس. ^{[ 11 ]}

• هولاكانثيدا – 10 أشواك قطرية، متقاطعة ببساطة، بدون وصلة مركزية، قادرة على التكيس
• تشاوناكانثيدا – 20 شوكة شعاعية، متصلة بشكل غير محكم، قادرة على التكيس
• سيمفياكانثيدا – 20 شوكة شعاعية، وصلة مركزية محكمة
• أرثراكانثيدا – 20 شوكة شعاعية، وصلة مركزية محكمة

يتوافق نظام التصنيف المورفولوجي تقريبًا مع الأشجار التطورية القائمة على محاذاة جينات الحمض النووي الريبوزي ، على الرغم من أن المجموعات متعددة الأصول في الغالب. يبدو أن رتبة Holacanthida قد تطورت أولًا، وتشمل الفروع الجزيئية A وB وD. أما رتبة Chaunacanthida فقد تطورت ثانيًا، وتشمل فرعًا جزيئيًا واحدًا فقط، هو الفرع C. بينما تطورت رتبتا Arthracanthida وSymphacanthida، اللتان تمتلكان هياكل عظمية أكثر تعقيدًا، في وقت لاحق، وتشكلان الفرعين الجزيئيين E وF. ^{[ 7 ]}

تستضيف العديد من الأكانثاريات، بما في ذلك بعض الأنواع في المجموعة الفرعية B (هولاكانثيدا) وجميع الأنواع في المجموعتين الفرعيتين E وF (سيمفياكانثيدا وأرثراكانثيدا)، طحالب وحيدة الخلية داخل سيتوبلازمها الداخلي (الإندوبلازم). وبمشاركتها في هذا التكافل الضوئي ، تُعتبر الأكانثاريات كائنات مختلطة التغذية : فهي تحصل على الطاقة من خلال التغذية غيرية التغذية والتغذية الذاتية. قد تُتيح هذه العلاقة للأكانثاريات التواجد بكثرة في المناطق الفقيرة بالمغذيات في المحيطات، وقد تُوفر أيضًا طاقة إضافية ضرورية للحفاظ على هياكلها المعقدة من كبريتات السترونتيوم. يُفترض أن الأكانثاريات تُزود الطحالب بالمغذيات (النيتروجين والفوسفور) التي تحصل عليها من خلال اصطياد وهضم الفرائس، مقابل السكر الذي تُنتجه الطحالب أثناء عملية التمثيل الضوئي. ومع ذلك، فإنه من غير المعروف ما إذا كانت الطحالب المتكافلة تستفيد من هذه العلاقة أم أنها ببساطة تُستغل ثم تُهضم بواسطة الأكانثاريات. ^{[ 12 ]}

تستضيف الأكانثاريات التكافلية من فصيلة هولاكانثيدا تجمعات متنوعة من الكائنات التكافلية، بما في ذلك عدة أجناس من الدياتومات السوطية ( بيلاغودينيوم ، هيتروكابسا ، سكريبسيلا ، أزادينيوم ) ونوع من الهابتوفيت ( كريسوكرومولينا ). ^{[ 13 ]} تتميز الأكانثاريات من الفصيلتين E وF بتكافل أكثر تخصصًا، حيث تستضيف بشكل أساسي كائنات تكافلية من جنس الهابتوفيت فايوسيستيس ، ^{[ 8 ]} على الرغم من أنها تستضيف أحيانًا كائنات تكافلية من كريسوكرومولينا . ^{[ 10 ]} تستضيف الأكانثاريات من الفصيلة F في الوقت نفسه أنواعًا وسلالات متعددة من فايوسيستيس ، ولا يتطابق مجتمعها الداخلي من الكائنات التكافلية بالضرورة مع التوافر النسبي للكائنات التكافلية المحتملة في البيئة المحيطة. يشير عدم التوافق بين مجتمعات المتعايشات الداخلية والخارجية إلى أن الأكانثاريات يمكن أن تكون انتقائية في اختيار المتعايشات، وربما لا تقوم باستمرار بهضم واستقطاب متعايشات جديدة، بل تحافظ على المتعايشات لفترات طويلة من الزمن. ^{[ 10 ]}

Adults are usually multinucleated.^[7] Earlier diverging clades are able to shed their spines and form cysts, which are often referred to as reproductive cysts.^[11] Reproduction is thought to take place by formation of swarmer cells (formerly referred to as "spores"), which may be flagellate, and cysts have been observed to release these swarmers. Non-encysted cells have also been seen releasing swarmers in laboratory conditions. Not all life cycle stages have been observed, however, and no one has witnessed the fusion of swarmers to produce a new acantharian. Cysts are often found in sediment traps and it is therefore believed that the cysts help acantharians sink into deep water.^[14] Genetic data and some imaging suggests that non-cyst-forming acantharians may also sink to deep water to release swarmers.^[15] Releasing swarmer cells in deeper water may improve the survival chances of juveniles.^[14] Study of these organisms has been hampered mainly by an inability to "close the lifecycle" and maintain these organisms in culture through successive generations.