تحليل الغزو التطوري

أس الغزو${\displaystyle S_{r}(m)}$يُعرَّف بأنه معدل النمو المتوقع لطفرة نادرة في البداية في البيئة التي يحددها الكائن المقيم (${\displaystyle r}$وهذا يعني تكرار كل نمط ظاهري (قيمة السمة) عندما يكون ذلك كافياً لاستنتاج جميع الجوانب الأخرى لبيئة التوازن، مثل التركيبة السكانية وتوافر الموارد. لكل${\displaystyle r}$يمكن اعتبار مُعامل الغزو بمثابة بيئة اللياقة التي يواجهها طفرة نادرة في البداية. تتغير هذه البيئة مع كل غزو ناجح، كما هو الحال في نظرية الألعاب التطورية ، ولكن على عكس النظرة الكلاسيكية للتطور كعملية تحسين نحو لياقة أعلى باستمرار.

كما ذُكر في الافتراضات الأولية أعلاه، يُفترض دائمًا أن عدد السكان المقيمين في حالة توازن، ونتيجة لذلك${\displaystyle S_{r}(r)=0}$للجميع${\displaystyle r}$وإلا فإن عدد السكان سيزداد إلى ما لا نهاية.

يُعرَّف تدرج الانتقاء بأنه ميل أس الغزو عند${\displaystyle m=r}$،${\displaystyle S_{r}'(r)}$إذا كانت إشارة تدرج الانتقاء موجبة (سالبة)، فقد تنجح الطفرات ذات القيم الأعلى (الأدنى) قليلاً في غزو البيئة. وينتج هذا عن التقريب الخطي.

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(mr)}$

وهو ما يحدث متى${\displaystyle m\approx r}$.

يمثل أس الغزو مشهد اللياقة كما يواجهه طفرة نادرة. في مجتمع كبير (يميل إلى اللانهاية)، لا توجد إلا الطفرات ذات قيم السمات.${\displaystyle m}$والتي${\displaystyle S_{r}(m)}$تكون الخلايا الإيجابية قادرة على الغزو بنجاح. والنتيجة العامة للغزو هي أن الطفرة تحل محل الخلية الأصلية، ويتغير المشهد البيئي الذي تعيشه الطفرة النادرة.

يمكن وصف نتائج سلسلة الغزوات الناتجة من خلال مقارنة نجاح أو فشل غزو الطفرة بقيم مختلفة لصفة الطفرة وقيم مختلفة لصفة الكائن الأصلي. تُعرف رسوم هذه المقارنات برسوم قابلية الغزو الثنائية (PIPs)، حيث يُمثل الزوج المعني الطفرة والكائن الأصلي. اصطلاحًا، تُعرض جميع قيم صفة الكائن الأصلي على المحور الأفقي، وجميع قيم صفة الطفرة على المحور الرأسي. ^{[ 12 ]}

يُظهر مخطط قابلية الغزو الثنائي لكل قيمة من قيم السمات المقيمة${\displaystyle r}$جميع قيم الصفات الطافرة${\displaystyle m}$والتي${\displaystyle S_{r}(m)}$موجب. لاحظ أن${\displaystyle S_{r}(m)}$يساوي صفرًا عند القطر${\displaystyle m=r}$في نماذج PIPs، تتوافق مناظر اللياقة البدنية كما يختبرها طفرة نادرة مع الخطوط الرأسية حيث قيمة السمة الأصلية${\displaystyle r}$ثابت.

في المثال الموضح أعلاه، تشير المناطق المظللة باللون الرمادي إلى المناطق التي يتمتع فيها السكان الأصليون بمقاومة لغزو الطفرات، بينما تشير المناطق البيضاء إلى المناطق التي يكون فيها السكان الأصليون عرضة لغزو الطفرات. تشير بعض الأسهم إلى الاتجاهات التي قد تسلكها الطفرات على طول تدرج الانتقاء. رُسم هذا المخطط دون الرجوع إلى أي مجموعة بيانات محددة، لذا فإن اتجاه الأسهم عشوائي، باستثناء أنه يجب أن تكون جميعها متطابقة في المناطق المعرضة للغزو أعلى القطر، وعكس اتجاهها أسفل القطر.

كما ذُكر أعلاه: "تتوافق مناظر اللياقة البدنية كما يختبرها طفرة نادرة مع الخطوط الرأسية حيث قيمة السمة المقيمة${\displaystyle r}$بما أن القيمة ثابتة، يجب أن تكون هذه الأسهم متوازية. مع ذلك، بما أن هذا الرسم التخطيطي رُسم يدويًا وليس بناءً على أي مجموعة بيانات محددة، فقد يظهر بعض الاختلاف. ملاحظة: "لاحظ أن${\displaystyle S_{r}(m)}$يساوي صفرًا عند القطر${\displaystyle m=r}$"لذا يتم رسم الأسهم فوق وتحت الخط القطري ولكنها لا تتقاطع معه."

تدرج الاختيار${\displaystyle S_{r}'(r)}$يُحدد اتجاه التغير التطوري. فإذا كان إيجابيًا (سلبيًا)، فإن طفرة ذات قيمة سمة أعلى (أقل) قليلاً ستغزو وتحل محل الطفرة الأصلية. ولكن ماذا سيحدث إذا${\displaystyle S_{r}'(r)}$هل تختفي؟ يبدو أن التطور يجب أن يتوقف عند هذه النقطة. مع أن هذه نتيجة محتملة، إلا أن الوضع العام أكثر تعقيدًا. سمات أم استراتيجيات${\displaystyle r^{*}}$والتي${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$تُعرف هذه الاستراتيجيات باسم الاستراتيجيات الفريدة تطوريًا . بالقرب من هذه النقاط، يكون مشهد اللياقة البدنية كما يختبره طفرة نادرة "مسطحًا" محليًا.

يمكن أن يحدث هذا من خلال ثلاث طرق مختلفة نوعياً.

1. أولاً، حالة متدهورة مشابهة لنقطة السرج لدالة تكعيبية حيث تؤدي الخطوات التطورية المحدودة إلى تجاوز "التسطح" المحلي.
2. ثانيًا، هناك حد أقصى للياقة يُعرف بالاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS)، والذي بمجرد استقراره، لا يمكن للطفرات المجاورة اختراقه. يتوافق هذا مع المفهوم الذي اشتقه ماينارد سميث وبرايس (1973) ^{[ 13 ]} ، والذي تم تأكيده في العديد من النماذج التطورية الحديثة.
3. ثالثًا، هناك حد أدنى للياقة البدنية حيث سيحدث انتقاء مُشتِّت ، وسيتفرع التجمع السكاني إلى نوعين جينيين. تُعرف هذه العملية بالتفرع التطوري .

يمكن تحديد الاستراتيجيات الشاذة وتصنيفها بمجرد معرفة تدرج الاختيار. ولتحديد الاستراتيجيات الشاذة، يكفي إيجاد النقاط التي يتلاشى عندها تدرج الاختيار، أي إيجاد${\displaystyle r^{*}}$بحيث${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$يمكن تصنيف هذه الدوال بحساب المشتقة الثانية. إذا كانت المشتقة الثانية عند${\displaystyle r^{*}}$إذا كانت القيمة سالبة (موجبة)، فإن الاستراتيجية تمثل الحد الأقصى (الأدنى) المحلي للياقة. وبالتالي، بالنسبة لاستراتيجية مستقرة تطوريًا${\displaystyle r^{*}}$من الضروري استيفاء الشرط

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

إذا لم يتحقق هذا، فإن الاستراتيجية غير مستقرة تطوريًا، وإذا كانت مستقرة أيضًا من حيث التقارب (حيث تصل الطفرات الغازية بنجاح إلى هذه الاستراتيجية)، فسيحدث التفرع التطوري في النهاية.

لاستراتيجية واحدة${\displaystyle r^{*}}$لكي تكون التجمعات السكانية أحادية الشكل مستقرة تقاربياً، والتي تتميز بقيم سمات أقل أو أعلى قليلاً، يجب أن تكون قابلة للغزو من قبل الطفرات ذات قيم السمات الأقرب إلى${\displaystyle r^{*}}$ولكي يحدث هذا، يجب أن يكون تدرج التحديد${\displaystyle S_{r}'(r)}$في حي من${\displaystyle r^{*}}$يجب أن تكون النتيجة إيجابية لـ${\displaystyle r<r^{*}}$وسلبية لـ${\displaystyle r>r^{*}}$وهذا يعني أن ميل${\displaystyle S_{r}'(r)}$كدالة لـ${\displaystyle r}$ في${\displaystyle r^{*}}$سالب، أو ما يعادله

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}$

يمكن أيضًا التعبير عن معيار استقرار التقارب المذكور أعلاه باستخدام المشتقات الثانية لأس الغزو، ويمكن تحسين التصنيف ليشمل أكثر من الحالات البسيطة التي تم النظر فيها هنا.

يعتمد هذا التصنيف للاستراتيجيات التطورية الفريدة على الافتراض المذكور في الافتراضات الأولية أعلاه، وهو أن الأنماط الظاهرية للطفرات لا تختلف إلا قليلاً عن النمط الظاهري الأصلي. وهذا يعني أن التغير التطوري في النمط الظاهري نتيجةً لغزو الطفرات يُعد تقريبًا صحيحًا للتغير المستمر في فضاء الصفات.

إذا كانت الأنماط الظاهرية للطفرات متميزة بدرجة كافية، فقد تكون هناك خطوات منفصلة في فضاء السمات، وعلى الرغم من وجود استراتيجيات تطورية فريدة، فقد يتم تجاوزها في فضاء السمات بعد غزو الطفرات.

يمكن تعميم معامل الغزو من التجمعات السكانية أحادية الشكل إلى التجمعات السكانية ثنائية الشكل، باعتباره معدل النمو المتوقع${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$من طفرة نادرة في البيئة التي تحددها الأشكال المورفولوجية${\displaystyle r_{1}}$و ${\displaystyle r_{2}}$ميل منحنى اللياقة البدنية المحلي لطفرة قريبة من${\displaystyle r_{1}}$أو${\displaystyle r_{2}}$يُعطى الآن بواسطة تدرجي الاختيار

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

و

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

من الناحية العملية، غالباً ما يكون من الصعب تحديد تدرج الاختيار ثنائي الشكل وأس الغزو تحليلياً، وغالباً ما يتعين على المرء اللجوء إلى الحسابات العددية.

إن ظهور الازدواج الشكلي المحمي بالقرب من النقاط الفريدة خلال مسار التطور ليس بالأمر غير المألوف، لكن أهميته تعتمد على ما إذا كان الانتقاء مُثبِّتًا أم مُشتِّتًا. في الحالة الأخيرة، تتباعد سمات الشكلين في عملية تُعرف غالبًا بالتفرع التطوري. يقدم جيريتز وآخرون (1998) ^{[ 7 ]} حجة مقنعة مفادها أن الانتقاء المُشتِّت لا يحدث إلا بالقرب من الحد الأدنى للياقة. لفهم هذا بشكل تقريبي ، لنفترض وجود مجموعة سكانية ثنائية الشكل.${\displaystyle r_{1}}$و${\displaystyle r_{2}}$بالقرب من نقطة منفردة. بالاستمرارية

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

وبما أن

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

يجب أن يكون مشهد اللياقة البدنية للسكان ثنائيي الشكل اضطرابًا لمشهد اللياقة البدنية للسكان أحاديي الشكل بالقرب من الاستراتيجية المفردة.

يُوضَّح التطور بعد التفرع باستخدام مخططات تطور الصفات. تُظهر هذه المخططات منطقة التعايش، واتجاه التغير التطوري، وما إذا كانت النقاط التي يتلاشى عندها تدرج الانتقاء تمثل قيمًا قصوى أو دنيا للياقة. قد يؤدي التطور إلى خروج المجموعة ثنائية الشكل من منطقة التعايش، وفي هذه الحالة ينقرض أحد الشكلين، وتعود المجموعة إلى شكلها الأحادي.