نظرية الألعاب التطورية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

نظرية الألعاب التطورية ( EGT ) هي تطبيق لنظرية الألعاب على تطور التجمعات السكانية في علم الأحياء . وهي تُعرّف إطارًا للمنافسات والاستراتيجيات والتحليلات التي يمكن من خلالها نمذجة المنافسة الداروينية . وقد نشأت هذه النظرية في عام 1973 مع جون ماينارد سميث وجورج ر. برايس اللذين وضعا صياغة رسمية للمنافسات، التي تم تحليلها كاستراتيجيات، والمعايير الرياضية التي يمكن استخدامها للتنبؤ بنتائج الاستراتيجيات المتنافسة. [ 1 ]

تختلف نظرية الألعاب التطورية عن نظرية الألعاب الكلاسيكية في تركيزها بشكل أكبر على ديناميكيات تغيير الاستراتيجية. [ 2 ] ويتأثر ذلك بتكرار الاستراتيجيات المتنافسة في المجتمع. [ 3 ]

ساعدت نظرية الألعاب التطورية في تفسير أساس السلوكيات الإيثارية في التطور الدارويني . وقد أصبحت بدورها موضع اهتمام الاقتصاديين ، [ 4 ] وعلماء الاجتماع ، وعلماء الأنثروبولوجيا ، والفلاسفة .

علاوة على ذلك، ونظرًا لقدرة نظرية الألعاب التطورية على نمذجة ديناميكيات صنع القرار للعوامل المتفاعلة بمرور الوقت، فقد وجدت نماذج نظرية الألعاب التطورية تطبيقات في مجموعة من المجالات الأخرى بما في ذلك هندسة التحكم [ 5 ] ونمذجة حركة المرور [ 6 ] .

تاريخ

نظرية الألعاب الكلاسيكية

وضع جون فون نيومان نظرية الألعاب الكلاسيكية غير التعاونية لتحديد الاستراتيجيات المثلى في المنافسات بين الخصوم. تتضمن المنافسة لاعبين، لكل منهم خيارات متعددة من الحركات. قد تكون اللعبة جولة واحدة أو متكررة. يُشكل النهج الذي يتبعه اللاعب في اتخاذ خطواته استراتيجيته. تحكم القواعد نتائج تحركات اللاعبين، وتُنتج هذه النتائج عوائد لهم؛ ويمكن التعبير عن القواعد والعوائد الناتجة عنها بأشجار قرارات أو في مصفوفة عوائد . تتطلب النظرية الكلاسيكية من اللاعبين اتخاذ خيارات عقلانية. يجب على كل لاعب مراعاة التحليل الاستراتيجي الذي يُجريه خصومه لاتخاذ خياراته الخاصة. [ 7 ] [ 8 ]

مشكلة السلوك الطقوسي

قام عالم الأحياء الرياضي جون ماينارد سميث بوضع نماذج للألعاب التطورية.

بدأت نظرية الألعاب التطورية بمشكلة تفسير السلوك الطقوسي للحيوانات في حالات الصراع؛ "لماذا تتصرف الحيوانات بهذه الطريقة "المهذبة" أو "الأنثوية" في التنافس على الموارد؟" اقترح عالما السلوك الحيواني البارزان، نيكو تينبرجن وكونراد لورنز، أن هذا السلوك موجود لصالح النوع . اعتبر جون ماينارد سميث هذا السلوك غير متوافق مع الفكر الدارويني، [ 9 ] حيث يحدث الانتقاء على المستوى الفردي، وبالتالي تُكافأ المصلحة الذاتية بينما لا يُكافأ السعي وراء الصالح العام. لجأ ماينارد سميث، عالم الأحياء الرياضي، إلى نظرية الألعاب بناءً على اقتراح جورج برايس، على الرغم من فشل محاولات ريتشارد ليونتين في استخدام هذه النظرية. [ 10 ]

تكييف نظرية الألعاب مع الألعاب التطورية

أدرك ماينارد سميث أن النسخة التطورية من نظرية الألعاب لا تتطلب من اللاعبين التصرف بعقلانية، بل يكفي أن يمتلكوا استراتيجية. تُظهر نتائج اللعبة مدى جودة تلك الاستراتيجية، تمامًا كما يختبر التطور استراتيجيات بديلة لضمان البقاء والتكاثر. في علم الأحياء، تُعدّ الاستراتيجيات سمات وراثية تتحكم في سلوك الفرد، على غرار برامج الحاسوب. يتحدد نجاح الاستراتيجية بمدى جودتها في ظل وجود استراتيجيات منافسة (بما فيها الاستراتيجية نفسها)، وبمدى تكرار استخدام تلك الاستراتيجيات. [ 11 ] وقد وصف ماينارد سميث عمله في كتابه "التطور ونظرية الألعاب" . [ 12 ]

يهدف المشاركون إلى إنتاج أكبر عدد ممكن من النسخ لأنفسهم، ويُكافأون بوحدات اللياقة (القيمة النسبية للقدرة على التكاثر). وهي دائمًا لعبة متعددة اللاعبين تضم العديد من المتنافسين. تتضمن القواعد ديناميكيات التكاثر، أي كيف يُنتج اللاعبون الأكثر لياقة المزيد من النسخ لأنفسهم في المجموعة، وكيف يتم استبعاد الأقل لياقة ، وذلك من خلال معادلة التكاثر . تُحاكي ديناميكيات التكاثر الوراثة دون الطفرة، وتفترض التكاثر اللاجنسي تبسيطًا للأمر. تُجرى الألعاب بشكل متكرر دون شروط إنهاء. تشمل النتائج ديناميكيات التغيرات في المجموعة، ونجاح الاستراتيجيات، وأي حالات توازن يتم الوصول إليها. على عكس نظرية الألعاب الكلاسيكية، لا يختار اللاعبون استراتيجيتهم ولا يمكنهم تغييرها: فهم يولدون باستراتيجية، ويرثها نسلهم. [ 13 ]

الألعاب التطورية

نماذج

تحلل نظرية الألعاب التطورية آليات داروين باستخدام نموذج نظامي يتكون من ثلاثة عناصر رئيسية: السكان ، واللعبة ، وديناميكيات التكاثر . تتألف عملية النظام من أربع مراحل: 1) يتعامل النموذج (كما هو الحال في التطور نفسه) مع مجموعة سكانية (Pn). تُظهر هذه المجموعة السكانية تنوعًا بين الأفراد المتنافسين. في النموذج، يُمثل هذا التنافس باللعبة. 2) تختبر اللعبة استراتيجيات الأفراد وفقًا لقواعدها. تُنتج هذه القواعد عوائد مختلفة بوحدات اللياقة (معدل إنتاج النسل). يلتقي الأفراد المتنافسون في منافسات ثنائية، عادةً ضمن توزيع مختلط للغاية في المجموعة السكانية. يؤثر مزيج الاستراتيجيات في المجموعة السكانية على نتائج العوائد من خلال تغيير احتمالات التقاء أي فرد في منافسات ذات استراتيجيات مختلفة. يغادر الأفراد اللعبة في منافسة ثنائية، وتكون لياقتهم الناتجة محددة بنتيجة المنافسة، وممثلة في مصفوفة العوائد . 3) بناءً على هذه اللياقة الناتجة، يخضع كل فرد من أفراد المجموعة السكانية للتكاثر أو الاستبعاد، وفقًا للمعادلة الرياضية الدقيقة لعملية ديناميكيات التكاثر . تُنتج هذه العملية الشاملة جيلاً جديداً P(n+1). يمتلك كل فرد ناجٍ مستوى لياقة جديداً يُحدد بناءً على نتيجة اللعبة. 4) يحل الجيل الجديد محل الجيل السابق، وتتكرر الدورة. قد يتقارب مزيج السكان إلى حالة مستقرة تطورياً لا يمكن اختراقها بأي استراتيجية طفرية.

تشمل نظرية الألعاب التطورية التطور الدارويني، بما في ذلك المنافسة (اللعبة)، والانتقاء الطبيعي (ديناميكيات التكاثر)، والوراثة. وقد أسهمت هذه النظرية في فهم انتقاء الجماعات ، والانتقاء الجنسي ، والإيثار ، ورعاية الوالدين ، والتطور المشترك ، والديناميكيات البيئية . وقد تم وضع العديد من الحالات غير البديهية في هذه المجالات على أسس رياضية متينة باستخدام هذه النماذج. [ 14 ]

الطريقة الشائعة لدراسة الديناميكيات التطورية في الألعاب هي من خلال معادلات التكرار . تُظهر هذه المعادلات معدل نمو نسبة الكائنات الحية التي تستخدم استراتيجية معينة، ويساوي هذا المعدل الفرق بين متوسط ​​عائد تلك الاستراتيجية ومتوسط ​​عائد المجموعة ككل. [ 15 ] تفترض معادلات التكرار المستمرة وجود مجموعات لا نهائية، وزمنًا مستمرًا ، واختلاطًا كاملًا ، وأن الاستراتيجيات تتكاثر بشكل صحيح. بعض نقاط الجذب (جميع النقاط الثابتة المستقرة تقاربًا عالميًا) للمعادلات هي حالات مستقرة تطوريًا . [ 16 ] تُعتبر الاستراتيجية التي يمكنها البقاء على قيد الحياة في مواجهة جميع الاستراتيجيات "المتحولة" مستقرة تطوريًا. في سياق سلوك الحيوان، يعني هذا عادةً أن هذه الاستراتيجيات مُبرمجة وتتأثر بشدة بالوراثة ، مما يجعل استراتيجية أي لاعب أو كائن حي محددة بهذه العوامل البيولوجية. [ 17 ] [ 18 ]

الألعاب التطورية هي كائنات رياضية ذات قواعد وعوائد وسلوكيات رياضية مختلفة. تمثل كل "لعبة" مشكلة مختلفة تواجهها الكائنات الحية، والاستراتيجيات التي قد تتبناها للبقاء والتكاثر. غالبًا ما تُطلق على الألعاب التطورية أسماء جذابة وقصص توضيحية تصف الوضع العام للعبة معينة. من الأمثلة على هذه الألعاب: لعبة الصقر والحمامة ، [ 1 ] وحرب الاستنزاف ، [ 19 ] وصيد الغزلان ، ولعبة المنتج والمتطفل ، ومأساة المشاعات ، ومعضلة السجين . تشمل استراتيجيات هذه الألعاب: الصقر، والحمامة، والبرجوازي، والمستكشف، والمنشق، والمقيّم، والمنتقم. تتنافس الاستراتيجيات المختلفة وفقًا لقواعد اللعبة، وتُستخدم الرياضيات لتحديد النتائج والسلوكيات.

حمامة الصقر

حل لعبة الصقر والحمامة عندما تكون V=2 و C=10 وقيمة اللياقة الابتدائية B=4. يُمثل الخط الأسود لياقة الصقر في مختلف تركيبات السكان، بينما يُمثل الخط الأحمر لياقة الحمامة. توجد نقطة استقرار مستقرة (ESS) عندما تتساوى لياقة الصقر والحمامة: حيث يُمثل الصقر 20% من السكان، بينما يُمثل الحمام 80% منهم.

أول لعبة حللها ماينارد سميث هي لعبة الصقر والحمامة الكلاسيكية . صُممت هذه اللعبة لتحليل مشكلة لورنز وتينبرجن، وهي عبارة عن منافسة على مورد مشترك. يمكن أن يكون المتنافسان إما صقرًا أو حمامة. وهما نوعان فرعيان أو شكلان من نوع واحد، لكل منهما استراتيجيات مختلفة. يُظهر الصقر في البداية عدوانية، ثم يتصاعد الأمر إلى قتال حتى يفوز أو يُصاب (يخسر). أما الحمامة، فتُظهر عدوانية في البداية، ولكن إذا واجهت تصعيدًا كبيرًا، فإنها تهرب طلبًا للأمان. وإذا لم تواجه مثل هذا التصعيد، فإنها تحاول مشاركة المورد. [ 1 ]

مصفوفة العوائد للعبة الصقر والحمامة
يلتقي بصقريلتقي بالحمامة
إذا كان صقرًاV/2 − C/2V
إذا كان حمامة0V/2

لنفترض أن V هي قيمة المورد، ولنفترض أن التكلفة C هي الضرر الناتج عن خسارة معركة: [ 1 ]

  • إذا التقى صقر بحمامة، يحصل الصقر على كامل المورد الخامس.
  • إذا التقى صقر بصقر آخر، ففي نصف الحالات يفوز وفي النصف الآخر يخسر، لذا فإن متوسط ​​النتيجة هو V/2 ناقص C/2
  • إذا التقت حمامة بصقر، فإن الحمامة ستتراجع ولن تحصل على شيء.
  • إذا التقت حمامة بحمامة أخرى، فإنهما تتشاركان المورد وتحصلان على V/2

مع ذلك، يعتمد العائد الفعلي على احتمالية لقاء صقر أو حمامة، والتي بدورها تمثل نسبة الصقور والحمام في المجموعة عند وقوع منافسة معينة. وتتحدد هذه النسبة بدورها بنتائج جميع المنافسات السابقة. إذا كانت تكلفة الخسارة (C) أكبر من قيمة الفوز (V) (وهو الوضع الطبيعي في العالم)، فإن الحسابات الرياضية تنتهي باستراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS)، وهي مزيج من الاستراتيجيتين حيث تكون نسبة الصقور V/C. تعود المجموعة إلى نقطة التوازن هذه إذا أحدث أي صقر أو حمام جديد اضطرابًا مؤقتًا فيها. يفسر حل لعبة الصقر والحمامة سبب اقتصار معظم منافسات الحيوانات على سلوكيات قتالية طقوسية بدلًا من المعارك المباشرة. لا تعتمد النتيجة إطلاقًا على سلوكيات " مصلحة النوع " كما اقترح لورنز، بل على تأثير ما يُسمى بالجينات الأنانية فقط . [ 1 ]

حرب استنزاف

في لعبة الصقر والحمامة، يكون المورد قابلاً للمشاركة، مما يُحقق مكاسب لكلا الحمامتين المتنافستين. أما عندما يكون المورد غير قابل للمشاركة، ولكن قد يتوفر مورد بديل بالتراجع والبحث في مكان آخر، فإن استراتيجيات الصقر أو الحمامة البحتة تكون أقل فعالية. وإذا اقترن مورد غير قابل للمشاركة بتكلفة عالية للخسارة في المنافسة (إصابة أو موت محتمل)، فإن مكاسب كل من الصقر والحمامة تتضاءل أكثر. عندئذٍ، تصبح استراتيجية أكثر أمانًا، تعتمد على عرض أقل تكلفة، والخداع، وانتظار الفوز، هي الاستراتيجية المُجدية - استراتيجية الخداع. تصبح اللعبة حينها لعبة تراكم التكاليف، إما تكاليف العرض أو تكاليف الانخراط المطول غير المحسوم. إنها في الواقع مزاد؛ الفائز هو المتنافس الذي يتحمل التكلفة الأكبر، بينما يحصل الخاسر على نفس تكلفة الفائز ولكن دون أي مورد. [ 19 ] تؤدي رياضيات نظرية الألعاب التطورية الناتجة إلى استراتيجية مثلى للخداع الموقوت. [ 12 ]

حرب استنزاف على موارد ذات قيم مختلفة. لاحظ الوقت اللازم لانسحاب 50% من المتنافسين مقابل قيمة (V) المورد المتنازع عليه.

وذلك لأن أي استراتيجية ثابتة وقابلة للتنبؤ في حرب الاستنزاف تكون غير مستقرة، إذ ستُستبدل في نهاية المطاف باستراتيجية مُغايرة تعتمد على قدرتها على التفوق على الاستراتيجية القابلة للتنبؤ القائمة من خلال استثمار كمية صغيرة إضافية من الموارد المتاحة لضمان الفوز. لذا، لا يمكن لأي استراتيجية أخرى، سوى الاستراتيجية العشوائية غير القابلة للتنبؤ، أن تحافظ على وجودها في مجتمع من المُخادعين. يختار المتنافسون في الواقع تكلفة مقبولة تتناسب مع قيمة المورد المطلوب، مُقدمين بذلك عرضًا عشوائيًا كجزء من استراتيجية مُختلطة (استراتيجية يمتلك فيها المتنافس عدة خيارات، أو حتى العديد منها). يُطبق هذا توزيعًا للعروض على مورد ذي قيمة مُحددة V، حيث يُختار العرض لأي مُنافسة مُحددة عشوائيًا من هذا التوزيع. يُمكن حساب هذا التوزيع (نظام ESS) باستخدام نظرية بيشوب-كانينغز ، [ 20 ] التي تنطبق على أي نظام ESS ذي استراتيجية مُختلطة. [ 12 ] وقد حدد باركر وتومسون دالة التوزيع في هذه المُنافسات على النحو التالي:

ص(x)=هـ-x/VV.{\displaystyle p(x)={\frac {e^{-x/V}}{V}}.}

والنتيجة هي أن العدد التراكمي للمقلعين عن التدخين لأي تكلفة معينة m في حل "الاستراتيجية المختلطة" هذا هو:

ص(م)=1-هـ-م/V،{\displaystyle p(m)=1-e^{-m/V},}

كما هو موضح في الرسم البياني المجاور. ويتضح من ذلك الشعور البديهي بأن زيادة قيمة الموارد المطلوبة تؤدي إلى زيادة أوقات الانتظار. ويُلاحظ هذا في الطبيعة، كما هو الحال في ذباب الروث الذكور الذي يتنافس على مواقع التزاوج، حيث يتوافق توقيت الانسحاب من المنافسات مع ما تنبأت به الرياضيات التطورية. [ 21 ]

الاختلالات التي تسمح باستراتيجيات جديدة

ذبابة الروث ( Scatophaga stercoraria ) – لاعب في حرب الاستنزاف
يحرس جراد البحر السرعوف مسكنه باستراتيجية برجوازية
أمثلة على استراتيجيات الحيوانات: من خلال دراسة السلوكيات، ثم تحديد كل من تكاليف وقيمة الموارد التي يتم الحصول عليها في منافسة، يمكن التحقق من استراتيجية الكائن الحي.

في حرب الاستنزاف، يجب ألا يُشير أي شيء إلى حجم العرض المُقدّم للخصم، وإلا سيستغل الخصم هذه الإشارة في استراتيجية مضادة فعّالة. مع ذلك، توجد استراتيجية مُبتكرة تتفوق على المُخادع في حرب الاستنزاف إذا وُجد تفاوت مناسب، وهي استراتيجية البرجوازية. تستخدم هذه الاستراتيجية نوعًا من التفاوت لكسر الجمود. في الطبيعة، أحد هذه التفاوتات هو امتلاك مورد. تتمثل الاستراتيجية في لعب دور الصقر إذا كان المورد في حوزتك، ولكن إظهاره ثم التراجع إذا لم يكن كذلك. يتطلب هذا قدرة معرفية أكبر من الصقر، لكن استراتيجية البرجوازية شائعة في العديد من المنافسات الحيوانية، مثل المنافسات بين جراد البحر السرعوف وفراشات الخشب المرقطة .

السلوك الاجتماعي

بدائل للتفاعل الاجتماعي القائم على نظرية الألعاب

تمثل ألعاب مثل لعبة الصقر والحمامة وحرب الاستنزاف منافسةً خالصةً بين الأفراد، دون أي عناصر اجتماعية مصاحبة. أما في حال وجود تأثيرات اجتماعية، فيتوفر للمتنافسين أربعة بدائل ممكنة للتفاعل الاستراتيجي. يوضح الشكل المجاور ذلك، حيث تشير علامة الجمع إلى فائدة، بينما تشير علامة الطرح إلى تكلفة.

  • في العلاقة التعاونية أو التبادلية ، يكاد يكون من المستحيل التمييز بين "المانح" و"المتلقي" حيث يحصل كلاهما على فائدة في اللعبة من خلال التعاون، أي أن الزوجين في وضع حكيم للعبة حيث يمكن لكليهما أن يستفيد من خلال تنفيذ استراتيجية معينة، أو بدلاً من ذلك، يجب على كليهما العمل معًا بسبب بعض القيود الشاملة التي تضعهما فعليًا "في نفس القارب".
  • في العلاقة الإيثارية، يُقدّم المُعطي منفعةً للمُتلقي على حساب نفسه. في الحالة العامة، تربط المُتلقي بالمُعطي صلة قرابة، ويكون العطاء من طرف واحد. أما السلوكيات التي تُقدّم فيها المنافع بشكل متبادل (في كلا الاتجاهين) مقابل تكلفة، فتُسمى غالبًا "إيثارية"، ولكن عند التحليل، يُمكن ملاحظة أن هذا "الإيثار" ينشأ من استراتيجيات "أنانية" مُحسّنة.
  • الحقد هو في جوهره شكل "معكوس" من التعاون، حيث لا يحصل أي من الطرفين على منفعة ملموسة. في الحالة العامة، يكون الحليف من الأقارب، وتكون المنفعة بيئة تنافسية أسهل بالنسبة له. ملاحظة: وجد جورج برايس، أحد أوائل واضعي النماذج الرياضية لكل من الإيثار والحقد، أن هذا التكافؤ مزعج للغاية على المستوى العاطفي. [ 22 ]
  • الأنانية هي المعيار الأساسي لجميع الخيارات الاستراتيجية من منظور نظرية الألعاب؛ فالاستراتيجيات التي لا تهدف إلى البقاء والتكاثر الذاتي لا تدوم طويلاً في أي لعبة. لكن الأهم من ذلك، أن هذا الوضع يتأثر بحقيقة أن المنافسة تجري على مستويات متعددة، أي على المستوى الجيني، والفردي، والجماعي.

صراعات الجينات الأنانية

تُخاطر إناث سنجاب بيلدينغ الأرضي بحياتها بإطلاق صرخات إنذار عالية، لحماية الإناث من أفراد المستعمرة اللاتي تربطهن بها صلة قرابة وثيقة؛ أما الذكور فأقل قرابة ولا تصدر صرخات. [ 23 ]

للوهلة الأولى، قد يبدو أن المتنافسين في الألعاب التطورية هم الأفراد الموجودون في كل جيل والذين يشاركون مباشرةً في اللعبة. لكن الأفراد لا يعيشون إلا دورة لعبة واحدة، وإنما تتنافس الاستراتيجيات فيما بينها على مدار هذه الألعاب الممتدة لأجيال عديدة. لذا، فإن الجينات هي التي تُجري في نهاية المطاف منافسة كاملة - جينات الاستراتيجية الأنانية. توجد الجينات المتنافسة في الفرد، وإلى حد ما في جميع أقاربه. وهذا قد يؤثر بشكل كبير أحيانًا على الاستراتيجيات التي تبقى، خاصةً فيما يتعلق بقضايا التعاون والانشقاق. وقد استكشف دبليو دي هاميلتون [ 24 ] [ 25 ] ، المعروف بنظريته في اختيار القرابة ، العديد من هذه الحالات باستخدام نماذج نظرية الألعاب. ويساعد تناول منافسات الألعاب من منظور القرابة [ 26 ] في تفسير جوانب عديدة من سلوك الحشرات الاجتماعية ، كالسلوك الإيثاري في تفاعلات الآباء والأبناء، وسلوكيات الحماية المتبادلة، والرعاية التعاونية للصغار . بالنسبة لمثل هذه الألعاب، حدد هاميلتون شكلاً موسعاً من اللياقة البدنية - اللياقة البدنية الشاملة ، والتي تشمل نسل الفرد بالإضافة إلى أي ذرية مماثلة موجودة في الأقارب.

رياضيات اختيار الأقارب
مفهوم اختيار الأقارب هو كالتالي:
اللياقة الشاملة = مساهمة الفرد في اللياقة + مساهمة جميع الأقارب .

يتم قياس اللياقة بالنسبة إلى متوسط ​​السكان؛ على سبيل المثال، اللياقة = 1 تعني النمو بمعدل متوسط ​​للسكان، واللياقة < 1 تعني انخفاض الحصة في السكان (الموت)، واللياقة > 1 تعني زيادة الحصة في السكان (الاستحواذ).

اللياقة الشاملة للفرد w i هي مجموع لياقته الخاصة a i بالإضافة إلى اللياقة الخاصة لكل فرد من أقاربه، مرجحة بدرجة القرابة، وهو ما يعادل مجموع جميع r j *b j ....... حيث r j هي درجة قرابة فرد معين و b j هي لياقة ذلك الفرد - مما ينتج عنه:

wأنا=أأنا+∑جرجبج.{\displaystyle w_{i}=a_{i}+\sum _{j}r_{j}b_{j}.}

إذا ضحى الفرد a i بـ "متوسط ​​لياقته المكافئة 1" من خلال قبول تكلفة لياقة C، ثم "لاستعادة تلك الخسارة"، يجب أن يظل w i يساوي 1 (أو أكبر من 1)... وباستخدام R*B لتمثيل المجموع ينتج ما يلي:

1 < (1-C) + RB .... أو بإعادة الترتيب..... R > C/B . [ 26 ]

تجاوز هاميلتون مفهوم القرابة ليعمل مع روبرت أكسلرود ، محللاً ألعاب التعاون في ظل ظروف لا تشمل القرابة حيث تدخل الإيثار المتبادل حيز التنفيذ. [ 27 ]

التكافل الاجتماعي واختيار القرابة

ترتبط عاملات النمل اللحمي (وهي دائماً إناث) بأحد الوالدين بمعامل 0.5، وبالأخت بمعامل 0.75، وبالطفل بمعامل 0.5، وبالأخ بمعامل 0.25. لذلك، من الأفضل بكثير المساعدة في إنجاب أخت (0.75) من إنجاب طفل (0.5).

تتنازل عاملات الحشرات الاجتماعية عن حقوقها التناسلية لصالح ملكتها. وقد أشير إلى أن اختيار القرابة، بناءً على التركيب الجيني لهذه العاملات، قد يهيئها لسلوكيات إيثارية. [ 28 ] تتميز معظم مجتمعات الحشرات الاجتماعية بتحديد جنسي أحادي وثنائي الصيغة الصبغية ، مما يعني أن العاملات تربطهن صلة قرابة وثيقة بشكل غير عادي. [ 29 ]

إلا أن هذا التفسير للسلوك الاجتماعي المعقد لدى الحشرات قد تعرض للطعن من قبل عدد قليل من علماء نظرية الألعاب التطورية البارزين (نواك وويلسون) [ 30 ] الذين نشروا تفسيراً بديلاً مثيراً للجدل قائماً على نظرية الألعاب، ويستند إلى التطور المتسلسل وتأثيرات اختيار المجموعة المقترحة لهذه الأنواع من الحشرات. [ 31 ]

معضلة السجين

إحدى صعوبات نظرية التطور، التي أقرّ بها داروين نفسه، هي مشكلة الإيثار . فإذا كان أساس الانتقاء على المستوى الفردي، يصبح الإيثار بلا معنى. لكن الانتقاء الشامل على مستوى المجموعة (لصالح النوع، لا الفرد) لا يجتاز اختبار رياضيات نظرية الألعاب، وهو بالتأكيد ليس الحالة العامة في الطبيعة. [ 32 ] ومع ذلك، يوجد سلوك إيثاري لدى العديد من الحيوانات الاجتماعية. ويمكن إيجاد حل لهذه المشكلة في تطبيق نظرية الألعاب التطورية على لعبة معضلة السجين - وهي لعبة تختبر عوائد التعاون أو التخلي عنه. وهي اللعبة الأكثر دراسة في نظرية الألعاب. [ 33 ]

يُحلل معضلة السجين كلعبة متكررة، مما يتيح للمتنافسين فرصة الرد على الانشقاق في الجولات السابقة. وقد جُرّبت استراتيجيات عديدة، وتُعدّ أفضل الاستراتيجيات التنافسية هي التعاون العام، مع الاحتفاظ بحق الرد عند الضرورة. [ 34 ] ومن أشهر هذه الاستراتيجيات وأكثرها نجاحًا استراتيجية المعاملة بالمثل باستخدام خوارزمية بسيطة.

دالة `tit_for_tat` ( آخر حركة للخصم ): """انشق إذا انشق الخصم، وإلا تعاون.""" إذا كانت آخر حركة للخصم هي الانشقاق : انشقاق () وإلا : تعاون ()

يُحدد العائد في أي جولة من اللعبة بواسطة مصفوفة العوائد الخاصة بجولة واحدة (الموضحة في الرسم البياني 1 أدناه). في الألعاب متعددة الجولات، يمكن اتخاذ خيارات مختلفة - التعاون أو الخيانة - في أي جولة، مما ينتج عنه عائد محدد لتلك الجولة. ومع ذلك، فإن العوائد التراكمية المحتملة على مدار الجولات المتعددة هي التي تُحدد العوائد الإجمالية لاستراتيجيات الجولات المتعددة المختلفة، مثل استراتيجية المعاملة بالمثل.

العوائد في نوعين من لعبة معضلة السجين : معضلة السجين: التعاون أو الخيانة. العائد (إغراء الخيانة مقابل التعاون) > العائد (التعاون المتبادل) > العائد (الخيانة المشتركة) > العائد (يتعاون السجين بينما يخون خصمه)

مثال 1: لعبة معضلة السجين البسيطة ذات الجولة الواحدة. في لعبة معضلة السجين الكلاسيكية، يحصل اللاعب على أقصى عائد إذا انشق وتعاون شريكه (يُعرف هذا الخيار بالإغراء ). أما إذا تعاون اللاعب وانشق شريكه، فإنه يحصل على أسوأ نتيجة ممكنة (عائد الخاسر). في ظل هذه الظروف، يكون الخيار الأمثل ( توازن ناش ) هو الانشقاق.

مثال ٢: معضلة السجين تُعاد مرارًا. تعتمد الاستراتيجية على مبدأ المعاملة بالمثل، حيث تُعدّل السلوكيات بناءً على فعل الشريك في الجولة السابقة، أي مكافأة التعاون ومعاقبة الانشقاق. يؤدي هذا إلى زيادة العائد التراكمي لكلا اللاعبين المتعاونين، وانخفاض العائد في حالة الانشقاق، مما يُزيل إغراء الانشقاق. كما يقل عائد الطرف الخاسر، مع أن "الغزو" باستراتيجية الانشقاق البحتة لا يُستأصل تمامًا.

طرق الإيثار

يحدث الإيثار عندما يقوم فرد، على حساب نفسه، باتباع استراتيجية تُحقق منفعة لفرد آخر. قد تتمثل هذه المنفعة في فقدان قدرة أو مورد يُساعد في معركة البقاء والتكاثر، أو في زيادة المخاطر التي تُهدد بقاء الفرد نفسه. ويمكن أن تنشأ استراتيجيات الإيثار من خلال:

يكتبينطبق على:الموقفالتأثير الرياضي
اختيار الأقارب – (بما في ذلك اللياقة البدنية للمتسابقين ذوي الصلة)الأقارب – الأفراد المرتبطون وراثيًاالمشاركون في لعبة التطور هم جينات الاستراتيجية. ليس بالضرورة أن يكون العائد الأفضل للفرد هو العائد الأفضل للجين. في أي جيل، لا يقتصر وجود جين اللاعب على فرد واحد، بل يمتد ليشمل مجموعة من الأقارب. ويتم اختيار أعلى عائد لياقة لمجموعة الأقارب عن طريق الانتقاء الطبيعي. لذلك، غالبًا ما تكون الاستراتيجيات التي تتضمن تضحية الأفراد بأنفسهم هي الاستراتيجيات الفائزة في اللعبة - وهي الاستراتيجية المستقرة تطوريًا. يجب أن تعيش الحيوانات في مجموعات من الأقارب خلال جزء من اللعبة حتى تتاح فرصة حدوث هذه التضحية الإيثارية.يجب أن تأخذ الألعاب في الحسبان اللياقة الشاملة. دالة اللياقة هي اللياقة المُجمّعة لمجموعة من المتنافسين ذوي الصلة - كلٌّ منهم مُرجَّح بدرجة القرابة - نسبةً إلى إجمالي السكان الجينيين. يُفضي التحليل الرياضي لهذه النظرة الجينية للعبة إلى قاعدة هاميلتون، التي تنص على أن قرابة المتبرع الإيثاري يجب أن تتجاوز نسبة التكلفة إلى الفائدة للفعل الإيثاري نفسه: [ 35 ]
R>c/b، حيث R هي القرابة، وc هي التكلفة، وb هي الفائدة.
المعاملة بالمثل المباشرةالمتسابقون الذين يتبادلون الخدمات في العلاقات الزوجيةتجسيدٌ لنظرية الألعاب لمبدأ "أُساعدك إذا ساعدتني". يتبادل شخصان خدماتٍ في لعبةٍ متعددة الجولات. يتعرف كلٌ منهما على الآخر كشريك. يُستخدم مصطلح "مباشر" لأن الخدمة تُقدم تحديدًا لشريكه فقط.تُنتج خصائص اللعبة متعددة الجولات خطر الانشقاق، واحتمالية انخفاض عوائد التعاون في كل جولة، لكن أي انشقاق من هذا القبيل قد يؤدي إلى عقاب في الجولة التالية، مما يجعل اللعبة أشبه بمعضلة السجين المتكررة. ولذلك، تبرز استراتيجيات المعاملة بالمثل. [ 36 ]
المعاملة بالمثل غير المباشرةيتبادل المتسابقون، سواء كانوا أقارب أم لا، الخدمات دون أن يشكلوا شراكة. ويُفترض ضمنيًا وجود خدمة مماثلة، دون تحديد مصدرها.لا ينبع رد الجميل من أي شريك محدد. توجد إمكانية للتبادل غير المباشر بالنسبة لكائن حي معين إذا كان يعيش ضمن مجموعة من الأفراد الذين يمكنهم التفاعل على مدى فترة زمنية طويلة.

لقد قيل إن السلوكيات البشرية في إنشاء الأنظمة الأخلاقية، فضلاً عن بذل طاقات كبيرة في المجتمع البشري لتتبع سمعة الأفراد، هي نتيجة مباشرة لاعتماد المجتمعات على استراتيجيات المعاملة بالمثل غير المباشرة. [ 37 ]

تتسم اللعبة بقابلية عالية للانشقاق، إذ يستحيل الرد المباشر. لذا، لن ينجح مبدأ المعاملة بالمثل غير المباشرة دون الاحتفاظ بسجل اجتماعي، وهو مقياس للسلوك التعاوني السابق. وتؤدي الحسابات الرياضية إلى نسخة معدلة من قاعدة هاميلتون حيث:
q>c/b حيث يجب أن تكون q (احتمالية معرفة النتيجة الاجتماعية) أكبر من نسبة التكلفة إلى الفائدة [ 38 ] [ 39 ]

تُسمى الكائنات الحية التي تستخدم التقييم الاجتماعي بالكائنات المُميِّزة، وهي تتطلب مستوى أعلى من الإدراك مقارنةً باستراتيجيات التبادل المباشر البسيط. وكما قال عالم الأحياء التطوري ديفيد هيغ: "للتبادل المباشر تحتاج إلى وجه، وللتبادل غير المباشر تحتاج إلى اسم".

الاستراتيجية المستقرة تطورياً

مصفوفة العوائد للعبة الصقر والحمامة، مع إضافة استراتيجية المُقيِّم. هذه الاستراتيجية "تدرس خصمها"، فتتصرف كالصقر عندما تواجه خصمًا تعتبره "أضعف"، وكحمامة عندما يبدو الخصم أكبر وأقوى. المُقيِّم هو استراتيجية فعّالة ومستقرة، لأنه يستطيع غزو كلٍّ من مجموعات الصقور والحمام، ويمكنه مقاومة غزو طفرات الصقور أو الحمام.

تُشبه الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS) توازن ناش في نظرية الألعاب الكلاسيكية، ولكن بمعايير رياضية موسعة. توازن ناش هو توازن في اللعبة لا يكون فيه من المنطقي لأي لاعب أن ينحرف عن استراتيجيته الحالية، شريطة أن يلتزم الآخرون باستراتيجياتهم. أما الاستراتيجية المستقرة تطوريًا فهي حالة من ديناميكيات اللعبة حيث، في مجتمع كبير جدًا من المنافسين، لا تستطيع أي استراتيجية طافرة أخرى أن تدخل بنجاح إلى المجتمع لتُخلّ بالديناميكية القائمة (التي تعتمد بدورها على تركيبة المجتمع). لذلك، يجب أن تكون الاستراتيجية الناجحة (ذات الاستراتيجية المستقرة تطوريًا) فعّالة ضد المنافسين عندما يكونون نادرين - أي للدخول إلى مجتمع المنافسين السابق، وناجحة عندما يصبحون لاحقًا بنسبة عالية في المجتمع - للدفاع عن نفسها. وهذا بدوره يعني أن الاستراتيجية يجب أن تكون ناجحة عندما تتنافس مع استراتيجيات أخرى تُشبهها تمامًا. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

نظام ESS ليس:

  • الاستراتيجية المثلى: هي التي من شأنها تعظيم اللياقة، والعديد من حالات نظام التطور المستقر (ESS) أقل بكثير من أقصى لياقة يمكن تحقيقها في بيئة اللياقة. (انظر الرسم البياني للصقر والحمامة أعلاه كمثال على ذلك).
  • حلٌّ واحد: غالبًا ما توجد عدة شروط للاستقرار الاقتصادي المستقر في حالة تنافسية. قد تستقر منافسة معينة في أيٍّ من هذه الاحتمالات، ولكن لاحقًا قد يؤدي اضطراب كبير في الظروف إلى نقل الحل إلى إحدى حالات الاستقرار الاقتصادي المستقر البديلة.
  • موجود دائمًا: من الممكن ألا يكون هناك نظام تطوري مستقر. لعبة تطورية بدون نظام تطوري مستقر هي "حجر-ورقة-مقص"، كما هو الحال في أنواع مثل سحلية الجانب المبقع ( Uta stansburiana ).
  • استراتيجية لا تُقهر: نظام ESS هو استراتيجية لا يمكن غزوها.
تتنافس إناث عناكب الشبكة القمعية (Agelenopsis aperta) فيما بينها على امتلاك شبكاتها الصحراوية باستخدام استراتيجية التقييم. [ 43 ]

يمكن تحديد حالة التوازن المستقر للتطور (ESS) إما من خلال استكشاف ديناميكيات تغير السكان لتحديد حالة التوازن المستقر للتطور، أو من خلال حل المعادلات الخاصة بشروط النقطة الثابتة المستقرة التي تحدد حالة التوازن المستقر للتطور. [ 44 ] على سبيل المثال، في لعبة الصقر والحمامة، يمكننا البحث عما إذا كانت هناك حالة مزيج سكاني ثابت حيث تكون لياقة الحمام هي نفسها تمامًا لياقة الصقور (وبالتالي يكون لكليهما معدلات نمو متساوية - نقطة ثابتة).

لنفترض أن فرصة مقابلة الصقر = p، وبالتالي فإن فرصة مقابلة الحمامة هي (1-p).

لنفترض أن Whawk يساوي العائد بالنسبة لـ hawk...

Whawk = العائد في فرصة مقابلة حمامة + العائد في فرصة مقابلة صقر

بأخذ نتائج مصفوفة العوائد وإدخالها في المعادلة أعلاه:

Whawk = V·(1-π)+(V/2-C/2)·π

وبالمثل بالنسبة للحمامة:

Wdove = V/2·(1-p)+0·(p)

لذا....

Wdove = V/2·(1-p)

بمساواة اللياقة البدنية لكل من الصقر والحمامة

V·(1-p)+(V/2-C/2)·p = V/2·(1-p)

... وحل المسألة لإيجاد قيمة p

p = V/C

لذا، بالنسبة لهذه "النقطة الثابتة" حيث تمثل نسبة السكان قيمة ESS، فإن الحل هو ESS (نسبة السكان) = V/C

وبالمثل، باستخدام المتباينات، يمكن إثبات أن دخول طفرة إضافية من الصقر أو الحمامة إلى حالة التوازن المستقر وراثيًا (ESS) يؤدي في النهاية إلى انخفاض لياقة نوعها - وهو ما يمثل توازن ناش حقيقي وتوازن ESS في آن واحد. يوضح هذا المثال أنه عندما تكون مخاطر الإصابة أو الموت في المنافسات (التكلفة C) أكبر بكثير من المكافأة المحتملة (قيمة الفائدة V)، فإن التجمع السكاني المستقر سيكون مختلطًا بين المهاجمين والحمام، وستتجاوز نسبة الحمام نسبة المهاجمين. وهذا يفسر السلوكيات الملاحظة في الطبيعة.

ألعاب غير مستقرة، أنماط دورية

حجرة ورقة مقص

حجرة ورقة مقص
غزو ​​الطفرات لمصفوفة عوائد لعبة حجر ورقة مقص – دورة لا نهاية لها
محاكاة حاسوبية للعبة حجر ورقة مقص. يظهر في الشكل مصفوفة العوائد الخاصة باللعبة . بدءًا من مجموعة عشوائية، تتزايد نسبة الأشكال الثلاثة لتشكل نمطًا دوريًا مستمرًا.

استُخدمت لعبة "حجر ورقة مقص" المُدمجة في لعبة تطورية لنمذجة العمليات الطبيعية في دراسة علم البيئة . [ 45 ] وباستخدام أساليب الاقتصاد التجريبي ، وظّف العلماء ألعاب "حجر ورقة مقص" لاختبار السلوكيات الديناميكية التطورية الاجتماعية البشرية في المختبرات. وقد لوحظت السلوكيات الاجتماعية الدورية، التي تنبأت بها نظرية الألعاب التطورية، في العديد من التجارب المختبرية. [ 46 ] [ 47 ]

تلعب السحلية ذات البقع الجانبية لعبة "حجر، ورقة، مقص"، وغيرها من الألعاب الدورية.

ظهر أول مثال على التباين في اللون بين الجنسين في الطبيعة في سلوكيات وألوان حلق سحلية صغيرة من غرب أمريكا الشمالية. سحلية الجانب المرقط ( Uta stansburiana ) متعددة الأشكال بثلاثة أشكال لونية للحلق [ 48 ] يتبع كل منها استراتيجية تزاوج مختلفة:

تستخدم سحلية الجانب المرقطة استراتيجية تزاوج فعالة تعتمد على لعبة حجر-ورقة-مقص
  • سمكة الحلق البرتقالي عدوانية للغاية وتنشط في منطقة واسعة، حيث تحاول التزاوج مع العديد من الإناث.
  • يقلد السحلية الصفراء غير العدوانية علامات وسلوك السحالي الإناث، ويتسلل "بشكل خفي" إلى منطقة السحلية البرتقالية للتزاوج مع الإناث هناك (وبذلك يستولي على المجموعة السكانية).
  • يتزاوج سمك الحنجرة الزرقاء مع أنثى واحدة ويحرسها بعناية، مما يجعل من المستحيل على سمك الأحذية الرياضية النجاح، وبالتالي يستولي على مكانها في المجموعة السكانية.

مع ذلك، لا تستطيع السحالي ذات الحلق الأزرق التغلب على السحالي ذات الحلق البرتقالي الأكثر عدوانية. وقد أظهرت دراسات لاحقة أن الذكور الزرقاء تُظهر سلوكًا إيثاريًا تجاه بعضها البعض، وذلك من خلال ثلاث سمات رئيسية: فهي تُشير باللون الأزرق، وتتعرف على الذكور الزرقاء الأخرى (غير المرتبطة بها) وتستقر بجوارها، بل وتدافع عن شريكها ضد الذكور البرتقالية حتى الموت. وهذه سمة مميزة لنوع آخر من التعاون يتضمن ما يُعرف بتأثير "اللحية الخضراء" . [ 49 ] [ 50 ]

تتشابه الإناث في نفس المجموعة السكانية في لون الحلق، مما يؤثر على عدد النسل وحجمه، مُولِّدًا دورات في الكثافة، وهي لعبة أخرى تُعرف بلعبة rK . [ 51 ] هنا، يُمثل r مُعامل مالتوس الذي يُحكم النمو الأسي، بينما تُمثل K القدرة الاستيعابية للبيئة . تضع الإناث البرتقالية بيضًا أكثر عددًا وتُنتج صغارًا أصغر حجمًا، ما يُناسبها الكثافة السكانية المنخفضة. أما الإناث الصفراء والزرقاء فتضع بيضًا أقل عددًا وتُنتج صغارًا أكبر حجمًا، ما يُناسبها الكثافة السكانية العالية. يُولِّد هذا دورات مُستمرة مُرتبطة ارتباطًا وثيقًا بكثافة السكان. تعود فكرة الدورات الناتجة عن تنظيم الكثافة لاستراتيجيتين إلى باحث القوارض دينيس تشيتي ، ومن هنا تُؤدي هذه الأنواع من الألعاب إلى "دورات تشيتي". توجد ألعاب مُتداخلة مُتأصلة في المجموعات السكانية الطبيعية. تُحرك هذه الألعاب دورات RPS لدى الذكور بدورية أربع سنوات، ودورات rK لدى الإناث بدورية سنتين.

يُشابه الوضع العام لعبة "حجر، مقص، ورقة"، مما يُنشئ دورة سكانية مدتها أربع سنوات. لا تمتلك لعبة "حجر، مقص، ورقة" لدى ذكور السحالي ذات البقع الجانبية استراتيجية استقرار مستقرة (ESS)، ولكنها تمتلك توازن ناش (NE) مع مدارات لا نهائية حول جاذب توازن ناش . في أعقاب هذا البحث على سحالي البقع الجانبية، تم اكتشاف العديد من أشكال التعدد الوراثي ثلاثية الاستراتيجيات الأخرى في السحالي، وبعضها يمتلك ديناميكيات "حجر، مقص، ورقة" تدمج لعبة الذكور ولعبة تنظيم الكثافة في جنس واحد (الذكور). [ 52 ] في الآونة الأخيرة، تبين أن الثدييات تحمل نفس لعبة "حجر، مقص، ورقة" لدى الذكور ولعبة "حجر، مقص، ورقة" لدى الإناث، مع تعدد أشكال لون الفراء وسلوكيات تُحرك الدورات. [ 53 ] ترتبط هذه اللعبة أيضًا بتطور رعاية الذكور في القوارض، والزواج الأحادي، وتُحرك معدلات التنوع . هناك ألعاب استراتيجية "حجر، مقص، ورقة " مرتبطة بدورات سكان القوارض (ودورات السحالي). [ 54 ]

عندما قرأ أن هذه السحالي كانت منخرطة بشكل أساسي في لعبة ذات بنية تشبه لعبة حجر-ورقة-مقص، يُقال أن جون ماينارد سميث صرخ قائلاً: "لقد قرأوا كتابي!". [ 55 ]

الإشارات، والاختيار الجنسي، ومبدأ الإعاقة

قد يكون ذيل الطاووس مثالاً على تطبيق مبدأ الإعاقة .

إلى جانب صعوبة تفسير وجود الإيثار في العديد من الكائنات الحية المتطورة، انشغل داروين أيضاً بمعضلة ثانية، وهي: لماذا تمتلك أعداد كبيرة من الأنواع سمات ظاهرية تُعيق بقاءها بشكل واضح، والتي ينبغي أن تُستبعد بفعل الانتقاء الطبيعي، مثل بنية الريش الضخمة غير الملائمة في ذيل الطاووس. وفي هذا الصدد، كتب داروين إلى زميل له: "إن رؤية ريشة في ذيل الطاووس، كلما نظرت إليها، تُثير اشمئزازي". [ 56 ] إن رياضيات نظرية الألعاب التطورية هي التي لم تُفسر وجود الإيثار فحسب، بل تُفسر أيضاً وجود ذيل الطاووس، وهو أمرٌ يُخالف الحدس تماماً، وغيره من العوائق البيولوجية المماثلة.

عند التحليل، نجد أن مشاكل الحياة البيولوجية لا تختلف كثيرًا عن المشاكل التي تُعرّف علم الاقتصاد - كالأكل (المشابه لاكتساب الموارد وإدارتها)، والبقاء (الاستراتيجية التنافسية)، والتكاثر (الاستثمار والمخاطرة والعائد). وقد صُممت نظرية الألعاب في الأصل كتحليل رياضي للعمليات الاقتصادية، وهذا ما جعلها مفيدة جدًا في تفسير العديد من السلوكيات البيولوجية. ويكمن أحد أهم التحسينات الإضافية لنموذج نظرية الألعاب التطورية، والذي يحمل دلالات اقتصادية، في تحليل التكاليف. يفترض نموذج بسيط للتكلفة أن جميع المتنافسين يتحملون نفس العقوبة التي تفرضها تكاليف اللعبة، ولكن هذا ليس صحيحًا. فاللاعبون الأكثر نجاحًا يمتلكون أو يراكمون "احتياطي ثروة" أو "قدرة على تحمل التكاليف" أعلى من اللاعبين الأقل نجاحًا. ويُعبّر عن تأثير الثروة هذا في نظرية الألعاب التطورية رياضيًا بـ " إمكانية حيازة الموارد (RHP)"، ويُظهر أن التكلفة الفعلية للمنافس ذي إمكانية حيازة الموارد الأعلى ليست كبيرة كالمنافس ذي إمكانية حيازة الموارد الأقل. بما أن الفرد ذو مستوى RHP الأعلى يُعتبر شريكًا مرغوبًا فيه أكثر لإنتاج ذرية ناجحة، فمن المنطقي أن يكون هذا المستوى قد تطور مع الانتقاء الجنسي ليتم الإشارة إليه بطريقة ما من قبل المنافسين، ولكي تنجح هذه الإشارة، يجب أن تكون صادقة . وقد طور أموتز زهافي هذا المفهوم فيما يُعرف بـ " مبدأ الإعاقة " [ 57 ] ، حيث يُشير المنافسون المتفوقون إلى تفوقهم من خلال عرض مكلف. وبما أن الأفراد ذوي مستوى RHP الأعلى قادرون على تحمل تكلفة هذا العرض المكلف، فإن هذه الإشارة صادقة بطبيعتها، ويمكن للمتلقي أن يأخذها على هذا النحو. ويتجلى هذا في الطبيعة من خلال ريش الطاووس الباهظ الثمن . وقد طور آلان غرافين البرهان الرياضي لمبدأ الإعاقة باستخدام نمذجة نظرية الألعاب التطورية [ 58 ] .

التطور المشترك

نوعان من الديناميكيات:

  • الألعاب التطورية التي تؤدي إلى حالة مستقرة أو نقطة سكون للاستراتيجيات المتنافسة التي ينتج عنها استراتيجية مستقرة تطوريًا
  • الألعاب التطورية التي تُظهر سلوكًا دوريًا (كما هو الحال مع لعبة RPS) حيث تتغير نسب الاستراتيجيات المتنافسة باستمرار بمرور الوقت ضمن المجموعة الكلية
التطور المشترك التنافسي - يُعدّ سمندل الماء ذو ​​الجلد الخشن ( Tarricha granulosa ) شديد السمية، نتيجةً لسباق تسلح تطوري مع مفترسه، وهو ثعبان الرباط الشائع ( Thamnophis sirtalis )، الذي يتمتع بدوره بمقاومة عالية للسم. ويخوض الاثنان سباق تسلح محمومًا يُعرف بـ" سباق الملكة الحمراء" . [ 59 ]
التطور المشترك التكافلي - زهرة داروين ( Angraecum sesquipedale ) وعثة مورغان سفينكس ( Xanthopan morgani ) تربطهما علاقة تكافلية حيث تحصل العثة على حبوب اللقاح ويتم تلقيح الزهرة .

أما النوع الثالث، وهو التطور المشترك الديناميكي، فيجمع بين التنافس داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة. ومن الأمثلة على ذلك التنافس بين المفترس والفريسة، والتطور المشترك بين العائل والطفيلي، بالإضافة إلى التكافل. وقد تم تطوير نماذج ألعاب تطورية لأنظمة التطور المشترك الثنائية والمتعددة الأنواع. [ 60 ] ويختلف الديناميكي العام بين الأنظمة التنافسية والأنظمة التكافلية.

في نظام التطور المشترك التنافسي (غير التبادلي) بين الأنواع، تنخرط الأنواع في سباق تسلح، حيث تميل التكيفات الأكثر فعالية في التنافس ضد الأنواع الأخرى إلى البقاء. وينعكس هذا في كل من عوائد اللعبة وديناميكيات التكاثر. ويؤدي هذا إلى ديناميكية " الملكة الحمراء " حيث يتعين على الأبطال "الركض بأقصى سرعة ممكنة للبقاء في مكان واحد". [ 61 ]

طُوِّرت العديد من نماذج نظرية الألعاب التطورية لتشمل حالات التطور المشترك. ومن العوامل الرئيسية التي تنطبق على هذه الأنظمة التطورية المشتركة التكيف المستمر للاستراتيجية في سباقات التسلح هذه. ولذلك، غالبًا ما تتضمن نماذج التطور المشترك خوارزميات جينية لتعكس تأثيرات الطفرات، بينما تحاكي الحواسيب ديناميكيات لعبة التطور المشترك ككل. وتُدرس الديناميكيات الناتجة مع تعديل مختلف المعايير. ونظرًا لتأثير عدة متغيرات في آنٍ واحد، تصبح الحلول مجالًا للتحسين متعدد المتغيرات. وتتمثل المعايير الرياضية لتحديد النقاط المستقرة في كفاءة باريتو وهيمنة باريتو، وهو مقياس لذروة أمثلية الحل في الأنظمة متعددة المتغيرات. [ 62 ]

يطبق كارل بيرجستروم ومايكل لاخمان نظرية الألعاب التطورية على تقسيم المنافع في التفاعلات التكافلية بين الكائنات الحية. ويتم نمذجة الافتراضات الداروينية حول اللياقة باستخدام ديناميكيات التكاثر لإظهار أن الكائن الحي الذي يتطور بمعدل أبطأ في علاقة تكافلية يحصل على حصة عالية بشكل غير متناسب من المنافع أو العوائد. [ 63 ]

توسيع النموذج

يجب أن يكون النموذج الرياضي الذي يحلل سلوك النظام بسيطًا قدر الإمكان في البداية، وذلك للمساعدة في بناء فهم أساسي للمبادئ، أو ما يُعرف بـ"التأثيرات من الدرجة الأولى"، المتعلقة بالموضوع قيد الدراسة. بعد ترسيخ هذا الفهم، يصبح من المناسب البحث عما إذا كانت هناك معايير أخرى أكثر دقة (التأثيرات من الدرجة الثانية) تؤثر بشكل أكبر على السلوكيات الأساسية أو تُشكل سلوكيات إضافية في النظام. في أعقاب العمل الرائد لماينارد سميث في نظرية الألعاب التطورية، شهد هذا المجال عددًا من التوسعات الهامة التي ألقت مزيدًا من الضوء على فهم الديناميكيات التطورية، لا سيما في مجال السلوكيات الإيثارية. ومن أبرز هذه التوسعات في نظرية الألعاب التطورية ما يلي:

لعبة مكانية: في لعبة التطور المكاني، يتنافس اللاعبون في مواقع محددة على الشبكة، ولا يتفاعلون إلا مع جيرانهم المباشرين. يوضح الشكل ديناميكيات منافسة الصقر والحمامة، حيث يظهر المتنافسون من الصقر والحمامة، بالإضافة إلى تغيرات الاستراتيجية التي تحدث في الخلايا المختلفة.

الألعاب المكانية

تشمل العوامل الجغرافية في التطور تدفق الجينات وانتقالها الأفقي . تمثل نماذج الألعاب المكانية الهندسة بوضع المتنافسين في شبكة من الخلايا: وتقتصر المنافسات على الجيران المباشرين. تستحوذ الاستراتيجيات الفائزة على هذه الأحياء المباشرة ثم تتفاعل مع الأحياء المجاورة. يُفيد هذا النموذج في توضيح كيفية غزو مجموعات المتعاونين وإدخال الإيثار في لعبة معضلة السجين، [ 64 ] حيث يُعدّ مبدأ المعاملة بالمثل توازن ناش، ولكنه ليس استراتيجية تطورية مستقرة. يُجرّد الهيكل المكاني أحيانًا إلى شبكة عامة من التفاعلات. [ 65 ] [ 66 ] وهذا هو أساس نظرية الرسم البياني التطوري .

آثار الحصول على المعلومات

في نظرية الألعاب التطورية، كما في نظرية الألعاب التقليدية ، يُعدّ تأثير الإشارة (اكتساب المعلومات) بالغ الأهمية، كما في التبادل غير المباشر في معضلة السجين (حيث لا تتكرر المنافسات بين نفس الأفراد المتطابقين). يُحاكي هذا النموذج واقع معظم التفاعلات الاجتماعية الطبيعية التي لا تربطها صلة قرابة. في معضلة السجين، لا يُمكن تحقيق التبادل المباشر إلا في حال عدم توفر مقياس احتمالي للسمعة. [ 35 ] وبوجود هذه المعلومات، يُصبح التبادل غير المباشر ممكنًا أيضًا.

بدلاً من ذلك، قد يتمكن العملاء من الوصول إلى إشارة عشوائية غير مرتبطة في البداية بالاستراتيجية، ولكنها تصبح مرتبطة بها نتيجةً للديناميكيات التطورية. وهذا ما يُعرف بتأثير اللحية الخضراء (انظر السحالي ذات البقع الجانبية، أعلاه) أو تطور المركزية العرقية لدى البشر. [ 67 ] وبحسب طبيعة اللعبة، قد يسمح ذلك بتطور التعاون أو العداء غير العقلاني. [ 68 ]

من المستوى الجزيئي إلى المستوى متعدد الخلايا، قد يكون نموذج لعبة الإشارات مع عدم تماثل المعلومات بين المرسل والمستقبل مناسبًا، كما هو الحال في جذب الشريك [ 58 ] أو تطور آلية الترجمة من سلاسل الحمض النووي الريبي. [ 69 ]

أعداد محدودة

تم تصميم العديد من الألعاب التطورية في مجموعات سكانية محدودة لمعرفة التأثير الذي قد يحدث، على سبيل المثال في نجاح الاستراتيجيات المختلطة.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ اختار ماينارد سميث اسم "الصقر والحمامة" من أوصاف الآراء السياسية السائدة خلال حرب فيتنام .

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 ماينارد سميث، جون؛ برايس، جي آر (1973). "منطق الصراع بين الحيوانات". مجلة نيتشر . 246 (5427): 15-18 . Bibcode : 1973Natur.246...15S . doi : 10.1038/246015a0 . S2CID 4224989 . 
  2. ↑ نيوتن، جوناثان (2018). "نظرية الألعاب التطورية: نهضة" (ملف PDF) . الألعاب . 9 (2): 31. doi : 10.3390/g9020031 .
  3. ↑ إيزلي، ديفيد؛ كلاينبرغ، جون (2010). الشبكات، والحشود، والأسواق: التفكير في عالم شديد الترابط (ملف PDF) . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-19533-1.
  4. ↑ ميتشيهيرو، كاندوري (1997). "نظرية الألعاب التطورية في الاقتصاد". في: كريبس، ديفيد م.؛ واليس، كينيث ف. (محرران). التطورات في الاقتصاد والاقتصاد القياسي: النظرية والتطبيقات . المجلد 1. مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 243-277 . ISBN   0-521-58983-5.
  5. ↑ كويخانو وآخرون، 2017
  6. ↑ ساندولم، 2010
  7. ^ نيومان، ج. ف. (1928)، “Zur Theorie der Gesellschaftsspiele”، Mathematische Annalen ، 100 (1): 295–320 ، دوى : 10.1007 / BF01448847 ، S2CID 122961988 الترجمة الإنجليزية: تاكر، أ. و.؛ لوس، ر. د.، محرران (1959)، "حول نظرية ألعاب الاستراتيجية" ، مساهمات في نظرية الألعاب ، المجلد 4، مطبعة جامعة برينستون، الصفحات 13-42 ، رقم ISBN   0-691-07937-4{{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  8. ↑ ميروفسكي، فيليب (1992). "ما الذي كان فون نيومان ومورغنسترن يحاولان تحقيقه؟" . في: وينتروب، إي. روي (محرر). نحو تاريخ نظرية الألعاب . دورهام: مطبعة جامعة ديوك. ص 113-147 . ISBN  978-0-8223-1253-6.
  9. ↑ كوهين، ماريك (2004). سبب لكل شيء . فابر آند فابر. الصفحات 231-240 . ISBN  978-0-571-22393-0.
  10. ↑ مقابلة فيديو – جون ماينارد سميث – نشأة نظرية الألعاب التطورية
  11. ↑ فينسنت، توماس (2005). نظرية الألعاب التطورية، والانتقاء الطبيعي، وديناميكيات داروين . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 72-87 . ISBN  978-0-521-84170-2.
  12. 1 2 3 ماينارد سميث، جون (1982). التطور ونظرية الألعاب . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-28884-2.
  13. ↑ دوغاتكين، لي (1998). نظرية الألعاب وسلوك الحيوان . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 2-20 . ISBN  978-0-19-509692-7.
  14. ↑ هامرشتاين، بيتر؛ سيلتن، راينهارد (1994). "نظرية الألعاب وعلم الأحياء التطوري". في: أومان، ر.؛ هارت، س. (محرران). دليل نظرية الألعاب مع تطبيقات اقتصادية . المجلد 2. إلسيفير. الصفحات 929-993 . doi : 10.1016/S1574-0005(05)80060-8 . ISBN   978-0-444-89427-4.
  15. ↑ سامويلسون، ل. (2002). "التطور ونظرية الألعاب" . مجلة وجهات النظر الاقتصادية . 16 (2): 46-66 . doi : 10.1257/0895330027256 .
  16. ↑ زيمان، إي سي ( 1980)، "ديناميكيات السكان من نظرية الألعاب" (ملف PDF) ، النظرية العالمية للأنظمة الديناميكية ، برلين: سبرينغر فيرلاغ، ص 471-497 
  17. ↑ ويبول، جيه دبليو (1995). نظرية الألعاب التطورية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  18. ↑ هوفباور، ج.؛ سيغموند، ك. (1998). الألعاب التطورية وديناميات السكان . مطبعة جامعة كامبريدج.
  19. 1 2 دوكينز (2006) ، ص 76-78 
  20. ↑ بيشوب، دي تي؛ كانينغز، سي (1978). "حرب استنزاف معممة". مجلة البيولوجيا النظرية . 70 : 85-124 .
  21. ↑ باركر، جي إيه؛ طومسون، دي جي (1980). "صراع ذبابة الروث: اختبار لحرب الاستنزاف". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 7 (1): 37-44 . doi : 10.1007/bf00302516 . S2CID 44287633 . 
  22. ↑ هارمان، أ. (2010). ثمن الإيثار . بودلي هيد. ص. الفصل 9. ISBN  978-1-847-92062-1.
  23. ↑ دوغاتكين، آلان (2004). مبادئ سلوك الحيوان . دبليو دبليو نورتون. ص 255-260 . ISBN  978-0-393-97659-5.
  24. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1996). طرق ضيقة في أرض الجينات: الأوراق المجمعة لدبليو دي هاميلتون. المجلد 1: تطور السلوك الاجتماعي . باسينجستوك، المملكة المتحدة: دبليو إتش فريمان. ISBN 9780716745303.
  25. ↑ سيغموند، كارل، معهد الرياضيات، جامعة فيينا، "عمل ويليام د. هاميلتون في نظرية الألعاب التطورية"، التقرير المؤقت IR-02-019
  26. 1 2 بريمبس، ب. (2001). "نظرية هاميلتون". موسوعة علم الوراثة (ملف PDF) . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 906-910 . doi : 10.1006/rwgn.2001.0581 . ISBN  978-0-12-227080-2.
  27. ↑ أكسلرود، ر.؛ هاميلتون، و.د. (1981). "تطور التعاون". مجلة ساينس . 211 (4489): 1390-1396 . رمز Bibcode : 1981Sci...211.1390A . doi : 10.1126/science.7466396 . PMID 7466396 . 
  28. ↑ هيوز؛ أولدرويد؛ بيكمان؛ راتنيكس (2008). "الزواج الأحادي القديم يُظهر أن اختيار القرابة هو مفتاح تطور التكافل الاجتماعي". مجلة ساينس . 320 (5880): 1213-1216 . Bibcode : 2008Sci...320.1213H . doi : 10.1126/science.1156108 . PMID 18511689. S2CID 20388889 .  
  29. ↑ ثورن، ب. (1997). "تطور السلوك الاجتماعي المعقد في النمل الأبيض" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 28 (1): 27-54 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550 . 
  30. ↑ نواك، تارنيتا؛ ويلسون (2010). "تطور التكافل الاجتماعي" . مجلة نيتشر . 466 (7310): 1057-1062 . Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/ nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .  
  31. ↑ بورك، أندرو (2011). "صحة وقيمة نظرية اللياقة الشاملة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1723): 3313-3320 . doi : 10.1098/rspb.2011.1465 . PMC 3177639. PMID 21920980 .  
  32. ↑ أوكاشا، سمير (2006). التطور ومستويات الانتقاء . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-926797-2.
  33. ↑ باتشيكو، خورخي م.؛ سانتوس، فرانسيسكو س.؛ سوزا، ماكس أ.؛ سكيرمز، برايان (2009). " الديناميكيات التطورية للعمل الجماعي في معضلات صيد الغزلان متعددة الأفراد" . وقائع الجمعية الملكية . 276 (1655): 315-321 . doi : 10.1098/rspb.2008.1126 . PMC 2674356. PMID 18812288 .  
  34. ↑ أكسلرود، ر. (1984). تطور التعاون ( الطبعة الأولى). بيسيك بوكس. ISBN  0-465-02121-2.أكسلرود، ر. (2009). تطور التعاون (  طبعة منقحة). ISBN 978-0-14-012495-8.
  35. 1 2 نواك، مارتن أ.؛ سيغموند ، كارل (2005). "تطور التبادلية غير المباشرة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 437 (7063): 1293-1295 . Bibcode : 2005Natur.437.1291N . doi : 10.1038/nature04131 . PMID 16251955. S2CID 3153895 .  
  36. ↑ أكسلرود، ر. (1984). تطور التعاون . دار بنغوين للنشر. الصفحات من 1 إلى 4. رقم ISBN  978-0-14-012495-8.
  37. ↑ ألكسندر ر. (1987). بيولوجيا الأنظمة الأخلاقية . دار ألدين للنشر. رقم ISBN 978-0-202-01174-5.
  38. ↑ نواك، مارتن أ. (1998). "تطور التبادلية غير المباشرة من خلال تقييم الصور". مجلة نيتشر . 393 (6685): 573-575 . Bibcode : 1998Natur.393..573N . doi : 10.1038/31225 . PMID: 9634232. S2CID : 4395576 .  
  39. ↑ نواك، مارتن أ.؛ سيغموند، كارل (1998). "ديناميكيات التبادل غير المباشر". مجلة البيولوجيا النظرية . 194 (4): 561-574 . Bibcode : 1998JThBi.194..561N . CiteSeerX 10.1.1.134.2590 . doi : 10.1006/jtbi.1998.0775 . PMID 9790830 .  
  40. ↑ تايلور، بي دي (1979). استراتيجيات مستقرة تطوريًا مع نوعين من اللاعبين . مجلة الاحتمالات التطبيقية 16، 76-83.
  41. ↑ تايلور، بي دي، وجونكر، إل بي (1978). الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا وديناميكيات اللعبة . الرياضيات الحيوية 40، 145-156.
  42. ↑ أوزبورن، مارتن، مقدمة في نظرية الألعاب، 2004، مطبعة جامعة أكسفورد، ص 393-403، رقم ISBN 0-19-512895-8
  43. ↑ ريشرت، س .؛ هامرشتاين، ب . (1995). "اختبار نظرية الألعاب". مجلة ساينس . 267 (5204): 1591-1593 . Bibcode : 1995Sci...267.1591P . doi : 10.1126/science.7886443 . PMID 7886443. S2CID 5133742 .  
  44. ^ تشن، ض. تان، جي واي؛ ون ، ص. نيو، س؛ وونغ، سم (2012). "نموذج نظري للعبة للتفاعلات بين فيروس الكركديه الكامن في سنغافورة وفيروس فسيفساء التبغ" . بلوس واحد . 7 (5) هـ37007. بيب كود : 2012PLoSO...737007C . دوى : 10.1371/journal.pone.0037007 . بمك 3356392 . بميد 22623970 .  
  45. ↑ أليسينا وليفين، "نظرية الشبكة التنافسية لتنوع الأنواع"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، 2011
  46. ↑ هوفمان، م؛ سويتينز، س؛ غنيزي، يو؛ نواك، م (2015). "دراسة تجريبية للديناميكيات التطورية في لعبة حجر-ورقة-مقص" . التقارير العلمية . 5 : 8817. Bibcode : 2015NatSR...5E8817H . doi : 10.1038/srep08817 . PMC 4351537. PMID 25743257 .  
  47. ↑ كاسون، ت؛ فريدمان، د؛ هوبكنز، إ (2014). "الدورات وعدم الاستقرار في لعبة سكانية من نوع حجر-ورقة-مقص: تجربة زمنية مستمرة". مراجعة الدراسات الاقتصادية . 81 (1): 112-136 . CiteSeerX 10.1.1.261.650 . doi : 10.1093/restud/rdt023 . 
  48. ↑ سينيرفو، ب. وليفلي، سي إم 1996. لعبة حجر-ورقة-مقص وتطور استراتيجيات الذكور البديلة. نيتشر 340:246
  49. ↑ سينيرفو، ب. وكلوبرت، ج. 2003. الأشكال، والانتشار، والتشابه الجيني، وتطور التعاون. مجلة ساينس 300: 1949-1951
  50. ↑ سينيرفو، ب.، شين، أ.، كلوبيرت، ج.، كالسبيك، ر.، مكآدم، أ.، هازارد، هـ.، لانكستر، ل.، ألونسو، س.، كوريجان، ج.، وهوشبرغ، م. 2006أ. التعرف على الذات، وإشارات الألوان، ودورات التكافل بين اللحية الخضراء والإيثار العابر. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم (الولايات المتحدة الأمريكية). 102: 7372-7377
  51. ↑ سينيرفو، ب.، سفينسون، إ.، وكوميندان، ت. 2000. دورات الكثافة ولعبة كمية ونوعية النسل مدفوعة بالانتقاء الطبيعي. نيتشر 406: 985-988
  52. ↑ سينيرفو، ب.، هيولين، ب.، سورجيه-غروبا، ي.، كلوبيرت، ج.، كورل، أ.، شين، أ.، وديفيس، أ. 2007. نماذج الانتقاء الجيني المعتمد على الكثافة ونظام اجتماعي جديد قائم على لعبة حجر-ورقة-مقص. المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة، 170: 663-680.
  53. ↑ سينيرفو، ب.، أ. شين، ود.ب. مايلز. الألعاب الاجتماعية والانتقاء الجيني يقودان تطور نظام التزاوج لدى الثدييات ونشوء الأنواع. عالم الطبيعة الأمريكي 195: 247-274.
  54. ↑ تشيتي، د. (1996). هل تنتحر حيوانات الليمينغ؟: فرضيات جميلة وحقائق بشعة. مطبعة جامعة أكسفورد.
  55. ↑ سيغموند، كارل، "التقرير المؤقت IR-05-076 جون ماينارد سميث ونظرية الألعاب التطورية"، المعهد الدولي لتحليل النظم التطبيقية، ديسمبر 2005
  56. ↑ بالين، مارك، الدليل الموجز للتطور ، بنغوين، 2009، ص 74، ISBN 978-1-85828-946-5
  57. ↑ زهافي، أ. (1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعجز". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1): 205-214 . Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 .  
  58. 1 2 غرافين، أ. (1990). "الإشارات البيولوجية كعوائق". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (4): 517-546 . Bibcode : 1990JThBi.144..517G . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . PMID 2402153 . 
  59. ↑ بالين، م.، دليل موجز للتطور ، كتب بنجوين، 2009، ص 123، رقم ISBN 978-1-85828-946-5
  60. ↑ ماتيا، زولنوكي، "ألعاب التطور المشترك - مراجعة موجزة"، بيوسيستمز، 2009
  61. ↑ كليف وميلر، "تتبع الملكة الحمراء: قياسات التقدم التكيفي في عمليات المحاكاة التطورية المشتركة"، المؤتمر الأوروبي للحياة الاصطناعية، ص 200-218، 1995
  62. ↑ سيفان، فيتشيتشي وبولاك، "أمثلية باريتو في التعلم التطوري المشترك"، المؤتمر الأوروبي للحياة الاصطناعية، الصفحات 316-325، 2001
  63. ↑ بيرغستروم، سي.؛ لاخمان، إم. (2003). "تأثير الملك الأحمر: عندما يفوز أبطأ عداء في سباق التطور المشترك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (2): 593-598 . Bibcode : 2003PNAS..100..593B . doi : 10.1073/pnas.0134966100 . PMC 141041. PMID 12525707 .  
  64. ↑ نواك، مارتن (2006). الديناميات التطورية . مطبعة جامعة هارفارد. ص 152-154 . ISBN  978-0-674-02338-3.
  65. ↑ ألبرت، ريكا؛ باراباسي، ألبرت-لازلو (2002). "الميكانيكا الإحصائية للشبكات المعقدة" . مراجعات الفيزياء الحديثة . 74 (1): 47-97 . arXiv : cond-mat/0106096 . Bibcode : 2002RvMP...74...47A . CiteSeerX 10.1.1.242.4753 . doi : 10.1103/RevModPhys.74.47 . S2CID 60545 .  
  66. ↑ H. Tembine, E. Altman, R. El Azouzi, Y. Hayel: Evolutionary Games in Wireless Networks. IEEE Transactions on Systems, Man, and Cybernetics, Part B 40(3): 634–646 (2010)
  67. ↑ هاموند، روس أ.؛ أكسلرود، روبرت (2006). "تطور المركزية العرقية" . مجلة حل النزاعات . 50 (6): 926-936 . doi : 10.1177/0022002706293470 . S2CID 9613947 . 
  68. ↑ كازناتشيف، أ. (مارس 2010). متانة المركزية العرقية في مواجهة التغيرات في التفاعلات بين الأفراد . في ندوة الخريف للأنظمة التكيفية المعقدة - الجمعية الأمريكية للذكاء الاصطناعي .
  69. ↑ جي، ج.؛ سوندستروم، أ.؛ ماسي، س. إ.؛ ميشرا، ب. (2013). "ما الذي يمكن أن تخبرنا به الألعاب غير المتماثلة المعلوماتية عن سياق رواية كريك "الحادث المتجمد"؟" . مجلة الجمعية الملكية للواجهات . 10 (88) 20130614. doi : 10.1098/rsif.2013.0614 . PMC 3785830. PMID 23985735 .  

للمزيد من القراءة

  • ديفيس، مورتون؛ "نظرية الألعاب - مقدمة غير تقنية"، دار دوفر للنشر، رقم ISBN 0-486-29672-5
  • دوكينز، ريتشارد (2006). الجين الأناني (طبعة الذكرى الثلاثين  ). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-929115-1.
  • دوغاتكين، إل إيه وريف، إتش كيه؛ "نظرية الألعاب وسلوك الحيوان"، مطبعة جامعة أكسفورد، رقم ISBN 0-19-513790-6
  • هوفباور، ج. وسيغموند، ك.؛ "الألعاب التطورية وديناميات السكان"، مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-62570-X
  • كون، ماريك؛ "سبب لكل شيء"، فابر آند فابر، رقم ISBN 0-571-22393-1
  • لي ريختر وليتونين (محرران) "نصف قرن من الألعاب التطورية: توليفة من النظرية والتطبيق والاتجاهات المستقبلية"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب، المجلد 378، العدد 1876
  • ساندولم، ويليام هـ.؛ "ألعاب السكان وديناميكيات التطور"، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، رقم ISBN 0262195879
  • سيجرسترال، أوليكا؛ "عرافة الطبيعة - حياة وأعمال دبليو دي هاميلتون"، مطبعة جامعة أكسفورد، 2013، رقم ISBN 978-0-19-860727-4
  • سيغموند، كارل ؛ "ألعاب الحياة"، دار بنجوين للنشر، وكذلك مطبعة جامعة أكسفورد، 1993، رقم ISBN 0198547838
  • فينسنت وبراون؛ "نظرية الألعاب التطورية، والانتقاء الطبيعي، وديناميكيات داروين"، مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-84170-4