استراتيجية مستقرة تطورياً

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الاستراتيجية المستقرة تطوريًا ( ESS ) هي استراتيجية (أو مجموعة استراتيجيات) لا يمكن استبدالها باستراتيجية بديلة (أو مجموعة استراتيجيات) قد تكون جديدة أو نادرة في البداية، وذلك عند تبنيها من قبل جماعة سكانية للتكيف مع بيئة معينة. وقد طُرح هذا المفهوم من قبل جون ماينارد سميث وجورج ر . برايس في عامي 1972/1973، [ 1 ] [ 2 ] وهو مفهوم مهم في علم البيئة السلوكي ، وعلم النفس التطوري ، ونظرية الألعاب الرياضية، والاقتصاد ، وله تطبيقات في مجالات أخرى مثل الأنثروبولوجيا والفلسفة والعلوم السياسية .

من الناحية النظرية للألعاب، فإن استراتيجية التوازن التطوري المستقر (ESS) هي تحسين توازن ناش ، وهي توازن ناش الذي يكون أيضًا " مستقرًا تطوريًا ". وبالتالي، بمجرد تثبيته في مجموعة سكانية، يكون الانتقاء الطبيعي وحده كافيًا لمنع الاستراتيجيات البديلة ( الطافرة ) من استبداله (على الرغم من أن هذا لا يستبعد إمكانية ظهور استراتيجية أفضل، أو مجموعة من الاستراتيجيات، استجابةً للضغوط الانتقائية الناتجة عن التغير البيئي).

تاريخ

عرّف جون ماينارد سميث وجورج ر. برايس الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا وقدّماها في ورقة بحثية نُشرت في مجلة Nature عام 1973. [ 2 ] ونظرًا للوقت الطويل الذي استغرقته مراجعة الورقة البحثية لصالح Nature ، فقد سبقتها مقالة لماينارد سميث نُشرت عام 1972 في كتاب مقالات بعنوان " حول التطور" . [ 1 ] يُستشهد أحيانًا بمقالة 1972 بدلًا من ورقة 1973، ولكن من المرجح أن تحتوي المكتبات الجامعية على نسخ من Nature . عادةً ما تكون الأوراق البحثية في Nature قصيرة؛ وفي عام 1974، نشر ماينارد سميث ورقة بحثية أطول في مجلة علم الأحياء النظري . [ 3 ] يشرح ماينارد سميث المزيد في كتابه " التطور ونظرية الألعاب" الصادر عام 1982. [ 4 ] يُستشهد أحيانًا بهذين الكتابين بدلًا من الورقة البحثية. في الواقع، أصبحت الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا محورية في نظرية الألعاب لدرجة أنه غالبًا لا يُذكر أي مرجع، إذ يُفترض أن القارئ على دراية بها.

قام ماينارد سميث بصياغة حجة لفظية طرحها برايس، والتي قرأها أثناء مراجعته لبحث برايس، وذلك من خلال صياغة رياضية. وعندما أدرك سميث أن برايس، الذي كان يعاني من بعض الفوضى، لم يكن مستعدًا لتنقيح مقاله للنشر، عرض عليه أن يضيفه كمؤلف مشارك.

يجادل ماينارد سميث في الصفحة  174 من خاتمة كتابه " التطور ونظرية الألعاب" الصادر عام 1982، بأن مفهوم الاستراتيجية التطورية المستقرة (ESS) هو مفهوم متعدد الأصول (أي أنه مشتق من أكثر من مجموعة سلفية تطورية مشتركة أو سلف واحد). وفي هذا السياق، لا يكتفي سميث بذكر برايس فحسب، بل يسرد أيضًا مصادر أخرى متنوعة لهذا المفهوم، ومنها ما يلي:

  • يُفسر السلوك المتغير من حيث الانتقاء المعتمد على التردد والذي يستند إليه في عمله مادهاف جادجيل عام 1972 حول ازدواج الشكل الجنسي عند الذكور كنتيجة للانتقاء الجنسي ، [ 5 ] وعمل جيف باركر عام 1970 حول السلوك التناسلي وطبيعة الانتقاء الجنسي في Scatophaga stercoraria . [ 6 ]
  • التوازن من خلال مساواة العوائد لإنتاج الأبناء والبنات، والتي ينسبها إلى ريتشارد إف. شو وجيمس داوسون مولر (1953) [ 7 ]
  • يُنسب تحليل انتشار الحيوانات، الذي يستخدم الملاحظة القائلة بأن "اللياقة" يجب أن تكون متساوية عند "التوازن" إذا أردنا تحقيق توزيع حر مثالي، إلى ستيفن د. فريتويل وهنري ل. لوكاس (1970). [ 8 ]
  • إن فكرة إمكانية فهم الإيثار المتبادل بالنسبة لنفس الخصمين في لعبة متكررة على أنه نظام ESS تعود إلى روبرت تريفرز (1971). [ 9 ]

لكن المفهوم الأساسي مستمد من أعمال آر إتش ماك آرثر [ 10 ] ودبليو دي هاميلتون [ 11 ] حول نسب الجنس ، والمستمدة من مبدأ فيشر ، وخاصة مفهوم هاميلتون (1967) للاستراتيجية التي لا تُقهر . وقد مُنح ماينارد سميث جائزة كرافورد لعام 1999 مناصفةً لتطويره مفهوم الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا وتطبيق نظرية الألعاب على تطور السلوك. [ 12 ]

استخدامات أنظمة دعم القرار:

تحفيز

يُعدّ توازن ناش المفهوم التقليدي للحل في نظرية الألعاب ، ويعتمد على القدرات المعرفية للاعبين. يُفترض أن اللاعبين على دراية ببنية اللعبة ، ويسعون بوعي إلى توقع تحركات خصومهم وتعظيم مكاسبهم . إضافةً إلى ذلك، يُفترض أن جميع اللاعبين على دراية بذلك (انظر المعرفة العامة ). تُستخدم هذه الافتراضات لتفسير سبب اختيار اللاعبين لاستراتيجيات توازن ناش.

تختلف دوافع الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا اختلافًا جذريًا. إذ يُفترض هنا أن استراتيجيات اللاعبين مُشفّرة بيولوجيًا وقابلة للتوريث . لا يملك الأفراد أي سيطرة على استراتيجياتهم، ولا يُشترط أن يكونوا على دراية باللعبة. يتكاثرون ويخضعون لقوى الانتقاء الطبيعي ، حيث تمثل عوائد اللعبة النجاح التكاثري ( اللياقة البيولوجية ). يُتصور أن استراتيجيات بديلة للعبة قد تظهر أحيانًا، عبر عملية مثل الطفرة . ولكي تُصنّف الاستراتيجية على أنها استراتيجية مستقرة تطوريًا، يجب أن تكون مقاومة لهذه البدائل.

بالنظر إلى الفرضيات المحفزة المختلفة جذريًا، قد يكون من المفاجئ أن تتطابق توازنات الاستقرار الاقتصادي (ESSes) وتوازنات ناش في كثير من الأحيان. في الواقع، كل توازن استقرار اقتصادي (ESS) يقابله توازن ناش، لكن بعض توازنات ناش ليست توازنات استقرار اقتصادي (ESSes).

توازن ناش

يُعدّ توازن ناش المستقر (ESS) شكلاً مُحسّناً أو مُعدّلاً من توازن ناش . (انظر القسم التالي للاطلاع على أمثلة تُقارن بينهما). في توازن ناش، إذا اعتمد جميع اللاعبين أدوارهم المُحددة، فلن يستفيد أي لاعب من التحوّل إلى أي استراتيجية بديلة. في لعبة ثنائية اللاعبين، يُسمى هذا التوازن زوجاً من الاستراتيجيات. لنفترض أن E( S , T ) يُمثل العائد من لعب الاستراتيجية S ضد الاستراتيجية T. يكون زوج الاستراتيجيات ( S , S ) توازن ناش في لعبة ثنائية اللاعبين إذا وفقط إذا كان لكلا اللاعبين، ولأي استراتيجية T :

E( S , S ) ≥ E( T , S )

في هذا التعريف، يمكن أن تكون الاستراتيجية T ≠ S بديلاً محايداً للاستراتيجية S (حيث تحقق نفس النتائج، ولكن ليس أفضل). يُفترض أن توازن ناش مستقر حتى لو حققت T نفس النتائج، وذلك بافتراض عدم وجود حافز طويل الأجل للاعبين لتبني T بدلاً من S. تمثل هذه الحقيقة نقطة انطلاق نظرية التوازن المستقر الاستراتيجي (ESS).

حدد ماينارد سميث وبرايس [ 2 ] شرطين لكي تكون الاستراتيجية S استراتيجية مستقرة اقتصادياً (ESS). لكل T ≠ S ، إما

  1. E( S , S ) > E( T , S )، أو
  2. E( S , S ) = E( T , S ) و E( S , T ) > E( T , T )

يُطلق على الشرط الأول أحيانًا اسم توازن ناش الصارم . [ 14 ] أما الشرط الثاني فيُطلق عليه أحيانًا اسم "شرط ماينارد سميث الثاني". ويعني الشرط الثاني أنه على الرغم من أن الاستراتيجية T محايدة فيما يتعلق بالعائد مقابل الاستراتيجية S ، فإن مجموعة اللاعبين الذين يستمرون في لعب الاستراتيجية S يتمتعون بميزة عند اللعب ضد T.

يوجد أيضًا تعريف بديل وأكثر دقة لمفهوم التوازن المستقر الاقتصادي (ESS)، منسوب إلى توماس. [ 15 ] يركز هذا التعريف بشكل مختلف على دور مفهوم توازن ناش في مفهوم التوازن المستقر الاقتصادي. وباتباع المصطلحات الواردة في التعريف الأول أعلاه، يشترط هذا التعريف أن يكون T ≠ S لجميع قيم T ≠ S

  1. E( S , S ) ≥ E( T , S )، و
  2. E( S , T ) > E( T , T )

في هذه الصيغة، ينص الشرط الأول على أن الاستراتيجية تمثل توازن ناش، بينما ينص الشرط الثاني على استيفاء الشرط الثاني لماينارد سميث. تجدر الإشارة إلى أن التعريفين ليسا متطابقين تمامًا؛ فعلى سبيل المثال، كل استراتيجية خالصة في لعبة التنسيق أدناه تمثل توازن ناش مستقر وفقًا للتعريف الأول، ولكن ليس وفقًا للتعريف الثاني.

بعبارة أخرى، يبدو هذا التعريف كالتالي: يكون عائد اللاعب الأول عندما يلعب كلا اللاعبين الاستراتيجية S أعلى من (أو يساوي) عائد اللاعب الأول عندما يغير إلى استراتيجية أخرى T ويحتفظ اللاعب الثاني باستراتيجيته S، ويكون عائد اللاعب الأول عندما يغير خصمه فقط استراتيجيته إلى T أعلى من عائده في حالة تغيير كلا اللاعبين استراتيجياتهما إلى T.

تُبرز هذه الصياغة بشكلٍ أوضح دور شرط توازن ناش في نظام التوازن التطوري المستقر. كما أنها تسمح بتعريف طبيعي للمفاهيم ذات الصلة مثل نظام التوازن التطوري المستقر الضعيف أو المجموعة المستقرة تطوريًا . [ 15 ]

أمثلة على الاختلافات بين توازنات ناش وأنظمة التوازن المستقرة

التعاونعيب
التعاون3، 31، 4
عيب4، 12، 2
معضلة السجين
أب
أ2، 21، 2
ب2، 12، 2
ألحق الضرر بجارك

في معظم الألعاب البسيطة، تتطابق توازنات ESS وتوازنات ناش تمامًا. على سبيل المثال، في معضلة السجين، يوجد توازن ناش واحد فقط، واستراتيجيته ( الانشقاق ) هي أيضًا توازن ESS.

قد تحتوي بعض الألعاب على توازنات ناش ليست توازنات ناش مستقرة. على سبيل المثال، في لعبة "أضر بجارك" (التي تظهر مصفوفة عوائدها هنا)، يُعد كل من ( A , A ) و( B , B ) توازنات ناش، إذ لا يستطيع اللاعبون تحقيق نتائج أفضل بالابتعاد عن أي منهما. مع ذلك، يُعد B فقط توازن ناش مستقر (وناش قوي). أما A فليس توازن ناش مستقر، لذا يمكن لـ B أن يغزو مجموعة من استراتيجيي A بشكل محايد ويسيطر عليها، لأن B يحقق نتائج أعلى ضد B مقارنةً بـ A ضد B. يُجسد الشرط الثاني لماينارد سميث هذه الديناميكية، حيث E( A , A ) = E( B , A )، ولكن ليس بالضرورة أن يكون E( A , B ) > E( B , B ).

جد
ج2، 21، 2
د2، 10, 0
ألحق الضرر بالجميع
انحرافيقضي
انحراف0,0-1، +1
يقضي+1، -1-20، -20
فرخة

يمكن أن تكون توازنات ناش ذات البدائل المتساوية في النقاط توازنات مستقرة فعّالة (ESS). على سبيل المثال، في لعبة " إلحاق الضرر بالجميع " ، يُعدّ الخيار C توازنًا مستقرًا فعّالًا لأنه يُحقق الشرط الثاني لماينارد سميث. قد يغزو الاستراتيجيون من الفئة D مؤقتًا مجموعة من الاستراتيجيين من الفئة C بتحقيق نتائج جيدة ضد C ، لكنهم يدفعون ثمنًا باهظًا عندما يبدأون اللعب ضد بعضهم البعض؛ إذ يحقق C نتائج أفضل ضد D من D. لذا، على الرغم من أن E( C , C ) = E( D , C )، إلا أن E( C , D ) > E( D , D ). ونتيجة لذلك، يُعدّ الخيار C توازنًا مستقرًا فعّالًا.

حتى لو احتوت لعبة ما على توازنات ناش للاستراتيجيات البحتة، فقد لا تكون أي من هذه الاستراتيجيات البحتة توازنات ناش مستقرة اقتصاديًا. لنأخذ لعبة الدجاجة كمثال . يوجد توازنان ناش للاستراتيجيات البحتة في هذه اللعبة ( الانحراف ، البقاء ) و( البقاء ، الانحراف ). مع ذلك، في غياب عدم تناظر غير مرتبط ، لا يُعد أي من الانحراف أو البقاء توازنات ناش مستقرة اقتصاديًا. يوجد توازن ناش ثالث، وهو استراتيجية مختلطة ، يُعد توازن ناش مستقر اقتصاديًا لهذه اللعبة (انظر لعبة الصقر والحمامة وأفضل استجابة للتوضيح).

يُشير هذا المثال الأخير إلى فرقٍ هام بين توازنات ناش وتوازنات ESS. تُعرَّف توازنات ناش بناءً على مجموعات الاستراتيجيات (تحديد استراتيجية لكل لاعب)، بينما تُعرَّف توازنات ESS بدلالة الاستراتيجيات نفسها. يجب أن تكون التوازنات التي تُعرَّفها توازنات ESS متناظرة دائمًا ، وبالتالي تحتوي على عدد أقل من نقاط التوازن.

مقابل الحالة المستقرة تطوريًا

في علم الأحياء السكاني، يرتبط مفهوما الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS) والحالة المستقرة تطوريًا ارتباطًا وثيقًا ولكنهما يصفان حالات مختلفة.

في الاستراتيجية المستقرة تطوريًا ، إذا تبنى جميع أفراد الجماعة هذه الاستراتيجية، فلن تتمكن أي استراتيجية طافرة من غزوها. [ 4 ] بمجرد أن يستخدم جميع أفراد الجماعة تقريبًا هذه الاستراتيجية، لا يوجد بديل "عقلاني". تُعدّ الاستراتيجية المستقرة تطوريًا جزءًا من نظرية الألعاب الكلاسيكية .

في حالة الاستقرار التطوري ، يُستعاد التركيب الجيني للسكان عن طريق الانتقاء الطبيعي بعد حدوث اضطراب، شريطة ألا يكون هذا الاضطراب كبيرًا جدًا. حالة الاستقرار التطوري هي خاصية ديناميكية للسكان، حيث يعودون إلى استخدام استراتيجية معينة، أو مزيج من الاستراتيجيات، إذا تعرضوا لاضطراب عن حالتهم الأولية. وهي جزء من علم الوراثة السكانية ، أو نظرية الأنظمة الديناميكية ، أو نظرية الألعاب التطورية . ويُطلق على هذا الآن اسم الاستقرار التقاربي. [ 16 ]

يطبق ب. توماس (1984) مصطلح ESS على استراتيجية فردية قد تكون مختلطة، وحالة السكان المستقرة تطوريًا على مزيج سكاني من الاستراتيجيات النقية التي قد تكون مكافئة رسميًا لـ ESS المختلطة. [ 17 ]

لا يرتبط استقرار السكان من الناحية التطورية بتنوعهم الجيني: فقد يكونون أحاديي الشكل الجيني أو متعددي الأشكال . [ 4 ]

استراتيجية التوازن العشوائية

في التعريف الكلاسيكي للاستراتيجية التطورية المستقرة (ESS)، لا يمكن لأي استراتيجية طافرة أن تغزو. في التجمعات السكانية المحدودة، يمكن لأي طفرة أن تغزو من حيث المبدأ، وإن كان ذلك باحتمالية منخفضة، مما يعني أنه لا يمكن أن توجد استراتيجية تطورية مستقرة. أما في التجمعات السكانية غير المحدودة، فيمكن تعريف الاستراتيجية التطورية المستقرة بأنها استراتيجية، إذا ما تعرضت لغزو من استراتيجية طافرة جديدة باحتمالية p، ستكون قادرة على صد الغزو من فرد واحد ابتدائي باحتمالية أكبر من p، كما يتضح من تطور التحوط من المخاطر . [ 18 ]

معضلة السجين

التعاونعيب
التعاون3، 31، 4
عيب4، 12، 2
معضلة السجين

يُعدّ نموذج معضلة السجين نموذجًا شائعًا للإيثار والتعاون الاجتماعي . في هذا النموذج، يكون وضع مجموعة من اللاعبين أفضل جماعيًا إذا لعبوا استراتيجية التعاون ، ولكن نظرًا لأن استراتيجية الانشقاق تُحقق نتائج أفضل، فإن لكل لاعب حافزًا للعبها . يتمثل أحد حلول هذه المشكلة في إدخال إمكانية الانتقام من خلال جعل الأفراد يلعبون اللعبة بشكل متكرر ضد نفس اللاعب. في ما يُسمى بمعضلة السجين المتكررة ، يلعب نفس الشخصين معضلة السجين مرارًا وتكرارًا. بينما تحتوي معضلة السجين على استراتيجيتين فقط ( التعاون والانشقاق )، فإن معضلة السجين المتكررة تحتوي على عدد هائل من الاستراتيجيات الممكنة. نظرًا لأنه يمكن أن يكون لدى الفرد خطة طوارئ مختلفة لكل سيناريو ، ولأن اللعبة قد تتكرر عددًا غير محدود من المرات، فقد يكون هناك في الواقع عدد لا نهائي من خطط الطوارئ هذه.

ثلاث خطط طوارئ بسيطة حظيت باهتمام كبير هي: " الخيانة الدائمة" ، و "التعاون الدائم" ، و "المعاملة بالمثل" . تُنفّذ الاستراتيجيتان الأوليان نفس الإجراء بغض النظر عن تصرفات اللاعب الآخر، بينما تردّ الاستراتيجية الأخيرة في الجولة التالية بنفس الإجراء الذي اتُخذ ضدها في الجولة السابقة - أي أنها تردّ على "التعاون" بـ "التعاون" وعلى "الخيانة" بـ "الخيانة" .

إذا لعب جميع أفراد المجموعة استراتيجية "المعاملة بالمثل" وظهرت مجموعة متحولة تلعب استراتيجية " الخيانة الدائمة " ، فإن استراتيجية "المعاملة بالمثل" ستتفوق على استراتيجية "الخيانة الدائمة ". وإذا ازداد عدد أفراد المجموعة المتحولة بشكل كبير، فستبقى نسبتها منخفضة. لذا، تُعتبر استراتيجية "المعاملة بالمثل" استراتيجية مستقرة اقتصاديًا (ESS) فيما يتعلق بهاتين الاستراتيجيتين فقط . من ناحية أخرى، ستكون مجموعة من اللاعبين الذين يلعبون استراتيجية "الخيانة الدائمة" مستقرة في مواجهة غزو عدد قليل من اللاعبين الذين يلعبون استراتيجية "المعاملة بالمثل" ، ولكنها لن تكون مستقرة في مواجهة عدد كبير منهم. [ 19 ] إذا أضفنا استراتيجية "التعاون الدائم" ، فإن مجموعة اللاعبين الذين يلعبون استراتيجية "المعاملة بالمثل" لن تُعتبر استراتيجية مستقرة اقتصاديًا. بما أن مجموعة اللاعبين الذين يلعبون استراتيجية "المعاملة بالمثل " يتعاونون دائمًا، فإن استراتيجية " التعاون الدائم" ستتصرف بنفس الطريقة في هذه المجموعة. ونتيجة لذلك، لن يتم القضاء على المجموعة المتحولة التي تلعب استراتيجية "التعاون الدائم" . مع ذلك، ورغم إمكانية تعايش نمطي التعاون الدائم والمعاملة بالمثل ، فإن وجود نسبة ضئيلة من السكان ممن يميلون إلى الانشقاق الدائم يُضعف الضغط الانتقائي لصالح المعاملة بالمثل ، ويُقلل من فرص التعاون الدائم . ويعود ذلك إلى انخفاض عوائد التعاون مقارنةً بعوائد الانشقاق في حال انشقاق الخصم.

وهذا يوضح الصعوبات في تطبيق التعريف الرسمي لـ ESS على الألعاب ذات مساحات الاستراتيجية الكبيرة، وقد دفع البعض إلى النظر في البدائل.

السلوك البشري

يسعى مجالَا علم الأحياء الاجتماعي وعلم النفس التطوري إلى تفسير سلوك الحيوانات والبشر وبنيتهم ​​الاجتماعية، وذلك في الغالب من منظور استراتيجيات مستقرة تطوريًا. وقد يكون اضطراب الشخصية المعادية للمجتمع (السلوك المعادي للمجتمع أو الإجرامي المزمن) ناتجًا عن مزيج من استراتيجيتين من هذا القبيل. [ 20 ]

كانت الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا تُعتبر في الأصل جزءًا من التطور البيولوجي، لكنها قابلة للتطبيق في سياقات أخرى. في الواقع، توجد حالات مستقرة لفئة واسعة من الديناميكيات التكيفية . ونتيجة لذلك، يمكن استخدامها لتفسير السلوكيات البشرية التي تفتقر إلى أي تأثيرات جينية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ماينارد سميث، ج. (1972). "نظرية الألعاب وتطور القتال". في التطور . مطبعة جامعة إدنبرة. ISBN 0-85224-223-9.
  2. 1 2 3 ماينارد سميث، ج.؛ برايس ، ج. ر. (1973). "منطق الصراع بين الحيوانات". مجلة نيتشر . 246 (5427): 15-18 . Bibcode : 1973Natur.246...15S . doi : 10.1038/246015a0 .
  3. ↑ ماينارد سميث، ج. (1974). "نظرية الألعاب وتطور الصراعات الحيوانية" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 47 (1): 209-221 . Bibcode : 1974JThBi..47..209M . doi : 10.1016/0022-5193(74)90110-6 . PMID 4459582 . 
  4. 1 2 3 ماينارد سميث، جون (1982). التطور ونظرية الألعاب . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-28884-3.
  5. ↑ جادجيل، م. (1972). ازدواج الشكل الجنسي عند الذكور كنتيجة للانتقاء الجنسي. عالم الطبيعة الأمريكي، 106(951)، 574-580.
  6. ↑ باركر، جي إيه (1970). السلوك التناسلي وطبيعة الانتقاء الجنسي في ذبابة البراز (Scatophaga stercoraria L.) (رتبة ذوات الجناحين: فصيلة ذباب البراز): الجزء الثاني: معدل الإخصاب والعلاقات المكانية والزمانية لكل جنس حول موقع التزاوج ووضع البيض. مجلة علم البيئة الحيوانية، 205-228.
  7. ↑ شو، آر إف، وموهلر، جيه دي (1953). الأهمية الانتقائية لنسبة الجنس. عالم الطبيعة الأمريكي، 87(837)، 337-342.
  8. ↑ فريتويل، إس دي، ولوكاس، إتش إل (1970). حول السلوك الإقليمي والعوامل الأخرى المؤثرة على توزيع الموائل لدى الطيور. الجزء الأول: التطور النظري. مجلة Acta Biotheor، 19: 16-36. doi: 10.1007.BF01601953.
  9. ↑ تريفرز، آر إل (1971). تطور الإيثار المتبادل. المجلة الفصلية لعلم الأحياء، 46(1)، 35-57.
  10. ↑ ماك آرثر، آر إتش (1965). ووترمان تي؛ هورويتز إتش (محرران). البيولوجيا النظرية والرياضية . نيويورك: بلايسديل.
  11. ↑ هاميلتون، دبليو دي ( 1967). "نسب جنسية غير عادية". مجلة ساينس . 156 (3774): 477-488 . Bibcode : 1967Sci...156..477H . doi : 10.1126/science.156.3774.477 . JSTOR 1721222. PMID 6021675 .  
  12. ↑ بيان صحفي مؤرشف بتاريخ 3 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) لجائزة كرافورد لعام 1999
  13. ↑ ألكسندر، جيسون ماكنزي (23 مايو 2003). "نظرية الألعاب التطورية" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس 2007 .
  14. ↑ هارساني، ج (1973). "فردية عدد نقاط التوازن: برهان جديد". المجلة الدولية لنظرية الألعاب . 2 (1): 235-250 . doi : 10.1007/BF01737572 .
  15. 1 2 توماس، ب. (1985). "حول المجموعات المستقرة تطوريًا". مجلة علم الأحياء الرياضي . 22 : 105-115 . doi : 10.1007/bf00276549 .
  16. ↑ أبالو، ج.؛ براون، ج. س.؛ فينسنت، ت. ل. (2009). "نظرية الألعاب التطورية: استراتيجية التطور المستقرة، واستقرار التقارب، ونظام الاستبعاد غير المقيد" . بحوث علم البيئة التطورية . 11 : 489-515 . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 10 يناير 2018 .
  17. ↑ توماس، ب. (1984). "الاستقرار التطوري: الحالات والاستراتيجيات". علم الأحياء السكاني النظري 26 ( 1): 49-67 . Bibcode : 1984TPBio..26...49T . doi : 10.1016/0040-5809(84)90023-6 .
  18. ↑ كينغ، أوليفر د.؛ ماسيل، جوانا (1 ديسمبر 2007). "تطور التكيفات التحوطية لمواجهة السيناريوهات النادرة" . علم الأحياء السكاني النظري . 72 (4): 560-575 . Bibcode : 2007TPBio..72..560K . doi : 10.1016/ j.tpb.2007.08.006 . PMC 2118055. PMID 17915273 .  
  19. ↑ أكسلرود، روبرت (1984). تطور التعاون . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 0-465-02121-2.
  20. ↑ ميلي، ل. (1995). "علم الأحياء الاجتماعي للاضطراب الاجتماعي: نموذج تطوري متكامل". العلوم السلوكية والدماغية . 18 (3): 523-99 . doi : 10.1017/S0140525X00039595 .

للمزيد من القراءة

  • استراتيجيات مستقرة تطوريًا في سلوك الحيوان: كتاب مدرسي إلكتروني من تأليف مايكل د. بريد.
  • نظرية الألعاب والاستراتيجيات المستقرة تطورياً ، موقع كينيث ن. بريستويتش في كلية الصليب المقدس.
  • استراتيجيات مستقرة تطوريًا ( مؤرشف على موقع knol): https://web.archive.org/web/20091005015811/http://knol.google.com/k/klaus-rohde/evolutionarily-stable-strategies-and/xk923bc3gp4/50#