أليرون

الأليرون (من اليونانية aleuron ، أي دقيق) هو بروتين موجود في حبيبات البروتين في البذور والدرنات الناضجة . ويصف المصطلح أيضًا أحد نوعي الخلايا الرئيسيين في الإندوسبيرم ، وهي طبقة الأليرون . تُعد طبقة الأليرون الطبقة الخارجية للإندوسبيرم، تليها الإندوسبيرم النشوي الداخلي . ^{[ 1 ]} يُشار إلى هذه الطبقة من الخلايا أحيانًا باسم الإندوسبيرم المحيطي. تقع بين غلاف الثمرة والطبقة الشفافة للإندوسبيرم. على عكس خلايا الإندوسبيرم النشوي، تبقى خلايا الأليرون حية عند النضج. عدد الكروموسومات في الأليرون هو (3n) [نتيجةً للإخصاب المزدوج ]. ^{[ 2 ]}

تُحيط طبقة الأليرون بنسيج الإندوسبيرم في بذور الأعشاب، وهي تختلف عنه شكليًا وكيميائيًا حيويًا. خلايا الإندوسبيرم النشوية كبيرة وغير منتظمة الشكل وتحتوي على حبيبات نشا، بينما خلايا الأليرون مكعبة الشكل وتحتوي على حبيبات أليرون. [3] في معظم الحبوب المزروعة (أنواع القمح، والجاودار، والشوفان، والأرز، والذرة ^{) تكون طبقة} الأليرون أحادية الطبقة ، بينما يحتوي الشعير على طبقة أليرون متعددة الخلايا. ^{[ 4 ] [ 5 ]} تُحيط جدران الخلايا الأولية السميكة بخلايا الأليرون وتحميها. ^{[ 6 ]}

تُعدّ طبقة الأليرون مهمةً لكلٍّ من البذرة النامية والنبات الناضج. إذ يتراكم في نسيج الأليرون كميات كبيرة من الزيوت والدهون المفيدة خلال نمو البذور. كما أنها موقع لتخزين المعادن، وفي بعض الأنواع، تُسهم في سكون البذور. وقد تُعبّر الأليرون أيضًا عن العديد من البروتينات الواقية من مسببات الأمراض، بما في ذلك PR-4. وتُعتبر الأليرون أيضًا الجزء الأكثر فائدةً من الناحية الغذائية في العديد من النخالة. ^{[ 7 ]} بالإضافة إلى ذلك، يحتوي نسيج الأليرون على العديد من الفجوات المُخزِّنة للبروتين، والمعروفة باسم الأجسام البروتينية. في الحبوب ذات السويداء النشوية، تحتوي الأليرون على حوالي 30% من بروتينات الحبة. وفي الذرة متعددة الألوان، تُضفي أصباغ الأنثوسيانين الموجودة في طبقة الأليرون على الحبوب لونًا داكنًا يميل إلى السواد المزرق.

يمكن أن تتخذ بروتينات الأليرون سمتين مورفولوجيتين مختلفتين، متجانسة وغير متجانسة. تتكون الأليرون المتجانسة من أجسام بروتينية متشابهة (مثل الفاصوليا الشائعة )، بينما تتكون الأليرون غير المتجانسة من حبيبات ذات أشكال وأنواع بروتينية مختلفة مغطاة بغشاء (مثل الخروع ). ^{[ 8 ]}

يتضمن تكوين طبقة الأليرون عدة انقسامات خلوية محيطية ومضادة للميل ، بالإضافة إلى عدة مراحل من التنظيم الجيني. يعمل كل من جين dek1 وإنزيم كيناز crinkly4 (cr4) كمنظمين إيجابيين لمصير خلايا الأليرون. ^{[ 9 ]} يُعد جين dek1 الطبيعي ضروريًا لاستقبال الإشارات الموضعية والاستجابة لها، والتي تحدد مصير خلايا الأليرون أثناء النمو. ^{[ 10 ]}

تُعيق الطفرات في جين dek1 تكوين طبقة الأليرون، مما يؤدي إلى نمو الخلايا كخلايا إندوسبيرم نشوية بدلاً من خلايا الأليرون. ^{[ 11 ]} ينتج عن ذلك افتقار البذرة لطبقة الأليرون. تحدث هذه الطفرة نتيجة إدخال عنصر متنقل من نوع Mu في جين dek1 ، مما يُسبب خللاً في وظيفته. مع ذلك، قد ينفصل هذا العنصر المتنقل أحيانًا عن الجين، مُعيدًا وظيفة dek1 إلى طبيعتها. وقد ساعدت التجارب في هذا المجال على إثبات أن الإشارات التي تُحدد موضع الأليرون لا تزال موجودة في المراحل اللاحقة من النمو، وأن خلايا الأليرون لا تزال تستجيب لهذه الإشارات. ^{[ 12 ]}

على غرار طفرة dek1 ، تُسبب الجينات التي تحمل طفرة في جين cr4 تغييرًا في مصير خلايا الأليرون. يُشفّر جين cr4 كينازًا مستقبلًا، وبالتالي فهو يُشارك في مسارات نقل الإشارة التي تُحدد مصير خلايا الأليرون. النباتات التي تحمل طفرة في جين cr4 تكون أقصر من المعتاد وتُنتج أوراقًا مُجعّدة. ^{[ 13 ]}

بالإضافة إلى ذلك، تؤثر عدة هرمونات على نمو طبقة الأليرون، بما في ذلك الأوكسين ، والسيتوكينين ، وحمض الأبسيسيك (ABA)، والجبريلين (GA). يلعب الأوكسين والسيتوكينين دورًا في المراحل المبكرة من نمو الأليرون. ويحفز حمض الأبسيسيك نضج الأليرون، بينما يحفز الجبريلين إنباتها.

تؤدي طبقة الأليرون وظائف متنوعة للمساعدة في الحفاظ على النمو السليم للبذرة. ومن الأمثلة على ذلك الحفاظ على درجة حموضة منخفضة في الفراغ بين الخلايا . ففي الحبوب، تُطلق طبقة الأليرون أحماضًا عضوية وفوسفورية للحفاظ على درجة حموضة السويداء بين 3.5 و4. وفي الشعير، تُطلق طبقة الأليرون أيضًا النتريت في السويداء النشوية والفراغ بين الخلايا في الظروف اللاهوائية . ^{[ 14 ]} إضافةً إلى ذلك، وعلى الرغم من أن وظيفتها غير واضحة، إلا أن نوعًا معينًا من الهيموجلوبين موجود في الطبقة الخارجية للخلايا الحية، بما في ذلك نسيج الأليرون في بذور الشعير والأرز. ^{[ 15 ]}

أثناء إنبات البذور، يُنتج جنين النبات هرمون الجبريلين الذي يُحفز خلايا الأليرون على إفراز إنزيم ألفا -أميليز لتحليل النشا والبروتيازات وبروتينات التخزين في الإندوسبيرم . وقد تم الحصول على أدلة تُشير إلى أن بروتينات G تلعب دورًا في إشارات الجبريلين. ^{[ 16 ]} يُوفر تحلل الإندوسبيرم النشوي السكريات اللازمة لنمو الجذور واللب . ويُعتبر إفراز الأميليز الوظيفة الأهم والوحيدة لطبقة الأليرون. ويُثبط هذا التأثير بواسطة هرمون الأبسيسيك النباتي ، الذي يُبقي البذرة في حالة سكون. بعد إتمام هذه الوظيفة، تخضع خلايا الأليرون في البذرة النامية لعملية موت الخلايا المبرمج (الاستماتة) .

أكدت التجارب التي أُجريت في ستينيات القرن الماضي أنه لكي تفرز طبقة الأليرون إنزيمات تحلل النشا، يجب أن يكون الجنين موجودًا. بعد إزالة الجنين، لم تُفرز إنزيمات تحلل النشا ولم يحدث أي تحلل لأنسجة النشا. ^{[ 17 ]}

يُستخدم تأثير الجبريلين على طبقة الأليرون في صناعة البيرة ، وتحديداً في إنتاج الشعير المملح حيث تضمن المعالجة إنبات دفعة من بذور الشعير بشكل متساوٍ.

• "أليرون"  . الموسوعة الدولية الجديدة . 1905.