أليسيلا

أليسيلا جيجانتيا نوع عملاقمن القشريات البرمائية التي تعيش في أعماق البحار ، ويُشار إليها أحيانًا باسم " القشريات البرمائية فائقة العملاق "؛إذ قد يصلطول هذه القشريات إلى 34 سم (13 بوصة) . وهي النوع الوحيد ضمن جنس أليسيلا ، وتتميز بلونها الأبيض، وتُفرّقعن القشريات البرمائية الأخرى وثيقة الصلة بها بشكل أساسي بالحجم، مع إمكانية الاستدلال على اختلافات تشريحية دقيقة في العينات الصغيرة. تعيش هذه القشريات على أعماق تتراوح بين 4850 و7000 متر (15910-22970 قدمًا) ، وغالبًا ما يُقدّم حجمها الكبير كمثال على العملقة في أعماق البحار . وقد كشفت الدراسات الجينية التي أُجريت على هذا النوع عن امتلاكه جينومًا كبيرًا بشكل استثنائي ، وهو ما قد يكون مرتبطًا بحجمه الكبير، على الرغم من أن أصول هذه السمة لا تزال قيد البحث.    

تم جمع هذا النوع ووصفه لأول مرة في تسعينيات القرن التاسع عشر من سهل ماديرا السحيق قبالة جزر الكناري . على الرغم من ندرة رصده، يُعتقد أن A.  gigantea نوع عالمي الانتشار ، إذ يُحتمل أن يسكن 59% من محيطات العالم . يختلف نظامه الغذائي باختلاف عمره، ولكنه في الأساس يتغذى على الجيف . ومثل غيره من البرمائيات، تحضن إناث A.  gigantea بيضها في أكياس . يُعتقد أن أفراد هذا النوع يتمتعون بأعمار طويلة بشكل غير عادي ، تتجاوز 10 سنوات. على الرغم من عزلة موطنه عن سطح المحيط ، فقد تم الكشف عن ملوثات بشرية مثل DDT والكلوردان في عدد من العينات.

التصنيف

رسم عديم اللون لنبات أليسيلا جيجانتيا
رسم توضيحي لإدوارد شيفرو ، 1899

جُمعت أول عينتين من نوع Alicella gigantea بواسطة سفينة الأميرة أليس ، التي سُميت تيمنًا بأليس هاين ، زوجة الأمير ألبرت الأول أمير موناكو . [ 2 ] جُمعت هاتان العينتان خلال رحلة استكشافية في سهل ماديرا السحيق قبالة جزر الكناري عام 1897، باستخدام مصائد مثلثة الشكل نُصبت على عمق 5285 مترًا (17339 قدمًا) . [ 3 ] [ 2 ] وصف إدوارد شيفركس هذا النوع لاحقًا ، وأطلق على الجنس اسم السفينة التي جُمعت منها العينات، وصنفه ضمن عائلة Lysianassidae . العينة النموذجية (عينة واحدة تُشكل أساس وصف النوع ) والعينة المساعدة (عينات إضافية يُستند إليها في وصف النوع) هما على التوالي: عينة يافعة غير محددة الجنس وعينة ذكر يافعة؛ وهما محفوظتان حاليًا في متحف موناكو لعلوم المحيطات . [ 4 ] [ 5 ] في عام 1906، تم تنقيح وصف الأنواع بواسطة توماس روسكو ريد ستيبينغ . [ 6 ] 

وُصِفَ نوعٌ ثانٍ، هو Alicella scotiae ، عام 1912 على يد تشارلز تشيلتون، استنادًا إلى عينةٍ طولها 20 مم (0.79 بوصة) جُمِعَت خلال البعثة الوطنية الاسكتلندية إلى القطب الجنوبي . ووُصِفَ هذا النوع كنوعٍ جديدٍ نظرًا لاختلافاتٍ طفيفةٍ في شكل أجزاء فمه. [ 7 ] إلا أنه تبيّن لاحقًا أن هذه العينة هي في الواقع Eurythenes obesus ، ولذلك أُدرِجَ A. scotiae كمرادفٍ لهذا النوع، [ 8 ] مما جعل A. gigantea النوع الوحيد في جنسه. [ 4 ]   

علم الوراثة [ 9 ]

خضعت A. gigantea لمراجعة تصنيفية في عام 1987، حيث أعاد الباحثون وصف كل من العينات الأصلية ووصفوا عينات جديدة جُمعت خلال  حملتي SEABED 2 وDEMERABY الاستكشافيتين لأعماق البحار. [ 3 ] في عام 2008، نُقل هذا الجنس من عائلة Lysianassidae إلى عائلة جديدة، هي Alicellidae ، مع اعتبار Alicella جنسها النمطي ؛ تضم هذه العائلة ستة أجناس أخرى، جميعها من الكائنات الكانسة في أعماق البحار. [ 10 ]

نسالة

أُجريت العديد من الدراسات الجينية على نوع Alicella gigantea . في عام 2020، فحصت دراسةٌ العلاقات بين أنواع البرمائيات في أعماق البحار؛ حيث أظهرت تسلسلات الجينات 16S و COI والهيستون 3 و 28 S أن A.  gigantea تُشكّل فرعًا حيويًا (مجموعة من الكائنات الحية ذات الأصل المشترك ) مع جنسي Tectovalopsis و Diatectonia . [ 9 ] في المقابل، وجدت دراسةٌ أُجريت عام 2015 أن Alicella تُشكّل فرعًا حيويًا مع جنسي Cyclocaris و Tectovalopsis (مع العلم أن تسلسلات Diatectonia لم تُستخدم في هذه الدراسة). [ 11 ]

وصف

عينة من نوع Alicella gigantea موضوعة مع مسطرة أسفلها توضح أن طولها يبلغ 120 ملم.
يبلغ طول العينة حوالي 120 ملم (4.7 بوصة).  

بما أن الأطوال الموجية الحمراء للضوء تُمتص بسرعة بواسطة الماء، وبالتالي لا تصل إلى أعماق البحار ، فإن معظم البرمائيات في هذا الموطن تتميز بلون أحمر إلى برتقالي ، مما يساعدها على تجنب المفترسات . أما نوع Alicella gigantea ، فهو أبيض اللون في الغالب، وهو ما قد يعكس عدم وجود مفترسات له. [ 12 ]

يمكن تمييز A. gigantea عن باقي أنواع عائلة Alicellidae بمجموعة من الصفات، منها امتلاكها لفكّ بسيط التركيب ( زائدة تشبه الساق مُعدّلة للتغذية)، ووجود حدبة مستديرة على أول قطعة من البطن (جزء من البطن). [ 9 ] ويُلاحظ تباين جنسي طفيف ، حيث توجد اختلافات ضئيلة جدًا في شكل وحجم قطع قرون الاستشعار بين الذكور والإناث. [ 3 ]

السويقة (الأجزاء الثلاثة الأولى من قرون الاستشعار) للقرن الاستشعاري الثاني قصيرة، وجزؤها الأول منتفخ بشدة. تشكل أجزاء الفم حزمة مربعة الشكل، حيث يكون الشفة العليا والجزء العلوي (تراكيب تشبه الصفائح) غير بارزين وغير حادين. القاطع (الحافة القاطعة) للفك السفلي مستقيم مع وجود بعض الأسنان في الزاوية الداخلية. يوجد سن واحد في المنتصف، ولا توجد مشطيات (تراكيب تشبه الشفرات). يرتبط ملمس الفك السفلي بالطرف الأمامي للضرس، بينما الضرس (الجزء الطاحن من الفك السفلي) نفسه كبير وبسيط ومغطى بشعيرات صغيرة. يحتوي الفك العلوي الأول ( زوائد أجزاء الفم ) على صفيحة داخلية بها العديد من الشعيرات (تراكيب تشبه الشعر) تشغل الحافة الداخلية، بينما ملمس الفك العلوي الأول (الزائدة النابتة من الفك العلوي) مفصلي وكبير. يحتوي الفك العلوي الثاني على صف من الشعيرات في منتصف الوجه، كما أن الصفيحتين الداخلية والخارجية للفك السفلي (زوائد مُعدّلة للتغذية) متطورتان بشكل كبير. ويكون ملمس الفك العلوي الثاني أطول من الصفيحة الخارجية. [ 13 ]

تتوسع الكوكسا الأولى ( القطعة القاعدية ، أول قطعة من الفكيات) عند طرفها الأمامي وتكون مرئية. الفكيات الأولى صغيرة وبسيطة، حيث تكون القطعة الثالثة منها مستطيلة، والقطعة الخامسة أطول من السادسة، ولها مخلب كبير . في الفكيات الثانية، تكون القطعة السادسة أقصر قليلاً من الخامسة (وكلاهما مستطيل وخطي)، والقطعة السابعة عبارة عن كف متداخلة ذابلة. أصابع الأرجل من الثالثة إلى السابعة قصيرة جدًا. الفرع الداخلي (الفروع في نهاية الزائدة) للذيل الثاني ( الزوائد على القطعة الأخيرة من الجسم) غير مشقوق. للذيل الثالث سويقة منتظمة (القطعة في بداية الزائدة) والفرع الخارجي مفصلي. الذيل (القطعة الخلفية على الجسم) مستطيل ومشقوق بعمق. [ 13 ]

العملقة

مجموعة من حشرات الأرض في راحة اليد
حيوان برمائي عملاق مدعوم بيد، يمتد إلى ما وراء اليد
مقارنة الحجم بين مجموعة من قشريات أمريكورشيستيا (يسار) وقشرية أليسيلا جيجانتيا (يمين). الحجم الأول هو الحجم الأكثر شيوعًا بين القشريات البرمائية.

يُعدّ نوع A. gigantea أكبر أنواع البرمائيات المعروفة، حيث يتراوح طول أفراده بين 240 و340 ملم (9.4-13.4 بوصة) . [ 13 ] [ 14 ] ولذلك، يُشار إليه أحيانًا باسم "البرمائي العملاق". [ 12 ] [ 15 ] وللمقارنة، يصل طول أنواع أخرى من البرمائيات التي تعيش في أعماق البحار، مثل Eurythenes gryllus و Tectovalopsis wegeneri، إلى 126 ملم (5.0 بوصة) و 33.9 ملم (1.33 بوصة) على التوالي. [ 16 ] [ 17 ] وقد طُرحت عدة أسباب وآليات لهذا التضخم الهائل في أعماق البحار . [ 14 ] [ 18 ]      

تتميز بيئات أعماق البحار بانخفاض درجات الحرارة وارتفاع الضغط الهيدروستاتيكي . ولمواجهة هذه الضغوط، يُفترض أن لدى A.  gigantea أحجام خلايا وأعمارًا أطول، مما يؤدي بدوره إلى نمو غير طبيعي للجسم (العملقة). وقد وجدت دراسة أجريت عام 2021 أن الجينات المرتبطة بـ "تنظيم النمو" كانت أكثر وفرة في A.  gigantea مقارنةً بالبرمائيات الأصغر حجمًا. يشير هذا إلى أن آليات التحكم في الحجم أو تنظيم النمو قد تكون مسؤولة عن الحجم الكبير لهذا النوع. [ 14 ]

أشارت إحدى الدراسات إلى أن سمكة A.  gigantea تحتوي على مستوى عالٍ من السيلينيوم في عضلات أرجلها. يرتبط هذا العنصر النزري بالنمو والنشاط الأيضي، وقد يفسر جزئياً سبب نمو هذا النوع إلى هذا الحجم الكبير. [ 19 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2013 إلى سبب محتمل آخر لكبر حجم A.  gigantea : إذ يبدو أنها خضعت لتضاعف كامل للجينوم ، مما قد يزيد من حجم النوع ويفسر حجم جينومه الكبير. [ 20 ]

الجينوم

في عام 2017، قُدِّر حجم الجينوم الكامل بحوالي 34.02 جيجابايت (34.79 بيكوغرام)، وهو أكبر بكثير من تقديرات حجم الجينوم لأنواع أخرى من البرمائيات البحرية العميقة في الدراسة نفسها. ونظرًا لكبر حجم جينومها مقارنةً بأنواع البرمائيات البحرية العميقة الأخرى، فقد تبيّن أن A.  gigantea تُظهر معدلًا أسرع لتغير حجم الجينوم. وقد افترض الباحثون أن هذا قد يكون ناتجًا عن تضاعف الجينوم بالكامل. [ 20 ]

في عام 2019، تم تحديد التسلسل الكامل لجينوم الميتوكوندريا الخاص بـ A.  gigantea، والذي بلغ طوله الإجمالي 16851 زوجًا من القواعد. [ 21 ] [ 22 ] ووجدت الدراسة أن الجينوم يحتوي على 13 جينًا مُشفِّرًا للبروتين ، وجينين ريبوسوميين ، و22 جينًا للحمض النووي الريبوزي الناقل ، ومنطقتين جينيتين غير مُشفِّرتين . [ 22 ]

التوزيع والموئل

خريطة لمحيطات العالم مع نقاط تُشير إلى المواقع التي جُمعت منها عينات من حشرة أليسيلا. تتركز النقاط في جميع أنحاء المحيط الهادئ مع وجود عدد قليل منها متناثر في أماكن أخرى.
النطاق الأقصى المحتمل لانتشار نوع A.  gigantea ؛ تمثل النقاط السوداء المواقع التي جُمعت منها عينات من نوع Alicella . تشير الأجزاء الملونة إلى مناطق قاع البحر ذات العمق المناسب لهذا النوع.

يُعدّ نوع Alicella gigantea من الأنواع البحرية النادرة ، وقد سُجّل وجوده بشكل أساسي في المناطق السحيقة والهاوية السفلى على أعماق تتراوح بين 4850 و7000 متر (16000-23000 قدم) ، [ 18 ] مما يُقيّد وجوده في الخنادق المحيطية ومناطق الصدوع ، مثل خندق كيرماديك في جنوب غرب المحيط الهادئ. [ 15 ] وقد وسّعت دراسة أُجريت عام 2025 نطاق عمق وجوده: فباستخدام بيانات من 195 عينة جُمعت من A. gigantea ، تبيّن أن هذا النوع يسكن أعماقًا تتراوح بين 3890 و8931 مترًا (12760-29300 قدم) ، مما يُشير إلى أن 59% من محيطات العالم (وجميع المسطحات المحيطية الرئيسية الستة ) تُشكّل موطنًا مناسبًا لهذا النوع من القشريات. [ 15 ] مع ذلك، جُمعت عينة صغيرة من مصيدة أسماك انتُشلت من عمق 1720 مترًا (5640 قدمًا) . [ 13 ] كما سُجلت عينة من معدة قطرس أسود القدم في جزر هاواي ؛ [ 23 ] وقد اقتُرح أن المحتوى العالي من الدهون في هذا النوع تسبب في طفو هذه العينة تحديدًا إلى أعلى في عمود الماء ، مما سمح للقطرس بالوصول إليها. [ 12 ]     

يُعدّ هذا النوع عالمي الانتشار ، إذ سُجّل وجوده في شمال المحيط الأطلسي، وشمال المحيط الهادئ، وجنوب غرب المحيط الهادئ. ويُعزى وجود العديد من الفجوات في توزيعه على الأرجح إلى عدم اكتمال عمليات أخذ العينات لهذا النوع. [ 18 ] وقد فحصت دراسة أُجريت عام 2025 التركيب الجيني لمجموعات A.  gigantea في كامل نطاقها المعروف، وأظهرت أنه على الرغم من امتلاك المجموعات لعدة أنماط فردية (مجموعة من الجينات الموروثة من أحد الوالدين)، فإن معظمها يشترك في نمط فردي واحد لكل جين. ويشير هذا إلى وجود تدفق جيني كبير بين المجموعات. [ 15 ]

علم الأحياء

أسراب كبيرة من أسماك الأليسيلا تتجمع حول محطة طُعم في أعماق البحار. كما يوجد زوج من أسماك الجرينادير تسبح في مكان قريب.
تتغذى عدة أسماك من نوع أليسيلا من كاميرا مراقبة عن بعد . الأسماك القريبة هي أسماك غرينادير .

تسبح البرمائيات البحرية باستخدام أرجلها البطنية ، التي تتحرك بنبضات أسرع لزيادة السرعة. كما أنها قادرة على المشي على الأسطح الصلبة باستخدام أرجلها الصدرية، لكن هذه الطريقة ليست بنفس السرعة. [ 24 ]

علم البيئة الغذائية

كغيرها من أنواع البرمائيات، تتغذى قشريات أليسيلا جيجانتيا البالغة بشكل أساسي على الجيف . [ 3 ] [ 22 ] وبسبب هذا السلوك، يتم اصطيادها في أغلب الأحيان باستخدام المصائد المزودة بالطعم . [ 18 ]

يهيمن نوع Candidatus Hepatoplasma على الميكروبيوم المعوي لـ A.  gigantea . [ 25 ] قارنت دراسة أجريت عام 2022 الميكروبيوم المعوي لـ A. gigantea مع ميكروبيوم نوعين آخرين من البرمائيات القاعية، ووجدت أن لكل نوع مجموعة معوية فريدة. [ 25 ] كما اكتُشف أن البرمائيات القاعية، مثل A. gigantea، تحتوي على كميات كبيرة من البكتيريا " البروبيوتيكية " ( كائنات دقيقة مفيدة للعائل) في ميكروبيوتا أمعائها. [ 26 ] حاليًا، لا يُعرف ما إذا كانت ميكروبات أمعاء هذه البرمائيات موروثة من آبائها أم مكتسبة من البيئة. [ 12 ]  

يُمكّن حجم سمكة A.  gigantea البالغة من تجنّب افتراسها من قِبل أسماك مثل Notoliparis kermadecensis ، وهي سمكة حلزونية من فصيلة Liparidae تتغذى على البرمائيات الصغيرة. [ 18 ] وقد سُجّلت أسماك A.  gigantea بأطوال تتراوح بين 40 و100 ملم (1.6 إلى 3.9 بوصة) في محتويات معدة سمكة Coryphaenoides yaquinae (السمكة الخشنة القاعية ). [ 13 ] [ 12 ]  

دورة الحياة

كجميع أنواع البرمائيات، تحضن إناث A.  gigantea بيضها في جراب . وقد أشير إلى أن الإناث قد تضع عدة حضنات خلال حياتها. [ 13 ] البيض بيضاوي الشكل، ويتراوح طوله بين 6.95 و14.88 ملم (0.274 إلى 0.586 بوصة) . يتكون غلاف البيضة من طبقتين : الطبقة الخارجية (exochorion) ذات بنية ليفية ، والطبقة الداخلية (endochorion) ذات بنية مسامية بمسامات يزيد قطرها عن 10 ميكرومتر . [ 27 ]  

في مرحلة الصغر، يتكون نظامها الغذائي في الغالب من البكتيريا وبقايا العوالق الحيوانية ، ثم يتحول إلى الجيف والطحالب مع نضوجها. [ 28 ] تشير تحليلات بصمات الكربون -14 إلى أن البرمائيات البحرية العميقة، مثل أليسيلا جيجانتيا، تتمتع بعمر طويل بشكل غير عادي يتجاوز 10 سنوات. [ 29 ]

التأثير البشري

على الرغم من عزلتها الظاهرية عن سطح المحيط ، فإن اعتمادها على الجيف كمصدر غذائي قد يؤثر على نوع أليسيلا من خلال الصيد الجائر والتلوث الكيميائي . [ 28 ] وقد تم الكشف عن العديد من الملوثات التي من صنع الإنسان في هذا النوع؛ [ 12 ] ففي دراسة أجريت عام 2020، تم الكشف عن مبيدات حشرية مثل DDT والكلوردان في عينات من نوع A.  gigantea ، بينما في دراسة أجريت عام 2022 ، تم الكشف عن عناصر نزرة مثل الكادميوم والكروم بتركيزات عالية، والتي يُعتقد أنها مرتبطة بالنشاط البشري. [ 30 ] [ 19 ]

مراجع

  1. " Alicella gigantea " . مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2025 .
  2. 1 2 شيفرو، إدوارد (1899). هناك اثنان من الغواصات العملاقة ينشأان من حملات يخت Princesse Alice . نشرة جمعية علم الحيوان في فرنسا . 24، 152-158؛ التين. 1-6.
  3. 1 2 3 4 كلود دي بروير ومايكل هـ. ثورستون (1987). "مواد جديدة من المحيط الأطلسي وإعادة وصف للعينات النموذجية للبرغوث العملاق القاعي أليسيلا جيجانتيا شيفركس (القشريات)" . زولوجيكا سكريبت . 16 (4): 335-350 . doi : 10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x . S2CID 86306559 . 
  4. 1 2 "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية" . www.marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2025 .
  5. "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية" . www.marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2025 .
  6. ^ ستيبينج ، توماس ر.ر (1906). أمفيبودا I. غاماريديا . برلين: فريدلاندر. ص. 63. دوى : 10.5962/bhl.title.1224 . 
  7. أوهيلتون، تشاس (1912). "الجزء الثالث والعشرون - البرمائيات في البعثة الوطنية الاسكتلندية إلى القطب الجنوبي" . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة . 48 (2): 455-520 . doi : 10.1017/S0080456800002957 . ISSN 0080-4568 . 
  8. بارنارد، جيري ل؛ شولنبرغر، إريك (1976). "توضيح القشريات البرمائية القاعية، Paralicella tenuipes Chevreux". Crustaceana . 31 (3): 267–274 . Bibcode : 1976Crust..31..267B . doi : 10.1163/156854076X00053 . ISSN 0011-216X . JSTOR 20103110 .  
  9. ويستون ، جوانا ن . ج.؛ بيرت، راشيل أ.؛ جاميسون، آلان ج. (2 يناير 2020). " البرمائيات من منطقة صدع والابي-زينيث، المحيط الهندي: جنس جديد ونوعان جديدان تم تحديدهما من خلال التصنيف التكاملي" . علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 18 (1): 57-78 . Bibcode : 2020SyBio..18...57W . doi : 10.1080/14772000.2020.1729891 . ISSN 1477-2000 . 
  10. ^ لوري ، جيمس ك. دي بروير، كلود (2008). "Alicellidae وValettiopsidae، عائلتان جديدتان من callynophorate (القشريات: Amphipoda)" (PDF) . زوتاكسا . 1843 : 57–66 . دوى : 10.11646/zootaxa.1843.1.5 .
  11. ريتشي، هيذر؛ جاميسون، آلان جيه؛ بيرتني، ستيوارت بي (1 نوفمبر 2015). "العلاقات التطورية بين البرمائيات القاعية من فصيلة ليسياناسويديا: دلالات على التصنيف والجغرافيا الحيوية" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 105 : 119-131 . Bibcode : 2015DSRI..105..119R . doi : 10.1016/j.dsr.2015.08.014 . hdl : 2164/7639 . ISSN 0967-0637 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 جاميسون، آلان جيه؛ ويستون، جوانا إن جيه (1 يونيو 2023). "إعادة النظر في البرمائيات من أعماق تتجاوز 6000 متر بعد 60 عامًا" . مجلة بيولوجيا القشريات . 43 (2) ruad020. doi : 10.1093/jcbiol/ruad020 . ISSN 0278-0372 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 بارنارد، جيري ل؛ إنغرام، كاميلا ل (1986). "البرغوث العملاق أليسيلا جيجانتيا شيفركس من دوامة شمال المحيط الهادئ". مجلة بيولوجيا القشريات . 6 (4): 825-839 . Bibcode : 1986JCBio...6..825B . JSTOR 1548395 . 
  14. 1 2 3 لي، وينهاو؛ وانغ، فاكسيانغ؛ جيانغ، شوين؛ بان، بينبين؛ تشان، جيولين؛ شو، تشيانغوا (أكتوبر 2021). "التطور التكيفي وآليات التضخم لدى البرمائي العملاق أليسيلا جيجانتيا " . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8 743663. Bibcode : 2021FrMaS...843663L . doi : 10.3389/fmars.2021.743663 .
  15. 1 2 3 4 ماروني، بايج جيه؛ نيازي، ياكوفو؛ جاميسون، آلان (21 مايو 2025). "قد يسكن البرمائي العملاق أليسيلا جيجانتيا أكثر من نصف محيطات العالم" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 (5) 241635. رمز Bibcode : 2025RSOS...1241635M . doi : 10.1098/rsos.241635 . ISSN 2054-5703 . PMC 12092127. PMID 40400524 .   
  16. ^ داكوز، سيدريك دوديكيم. هافرمانز ، شارلوت (10 يونيو 2015). "مساهمة في النظاميات من جنس Eurythenes SI Smith في Scudder، 1882 (القشريات: Amphipoda: Lysianassoidea: Eurytheneidae)" . زوتاكسا . 3971 (1). دوى : 10.11646/zootaxa.3971.1.1 . ردمك 1175-5334 . 
  17. بارنارد، جيري ل؛ إنجرام، سي إل (1990). "أمفيبودا ليسياناسويد (قشريات) من الفتحات الحرارية في أعماق البحار" . مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 499 : 58-62 .
  18. 1 2 3 4 5 جاميسون، أ. ج.؛ لاسي، نيكولاس س.؛ لورز، آن ن.؛ رودن، آشلي أ.؛ بيرتني، ستيوارت ب. (1 أغسطس 2013). "البرغوث العملاق أليسيلا جيجانتيا (القشريات: أليسيليداي) من أعماق سحيقة في خندق كيرماديك، جنوب غرب المحيط الهادئ" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . التنوع البيولوجي في أعماق البحار وعمليات دورة الحياة. 92 : 107-113 . Bibcode : 2013DSRII..92..107J . doi : 10.1016/j.dsr2.2012.12.002 . ISSN 0967-0645 . 
  19. 1 2 تشو، لينغيو؛ جينغ، داوتشيانغ؛ بان، بينغ بينغ؛ لي، وينهاو؛ جيانغ، شوين؛ شو، تشيانغ هوا (1 مارس 2022). "تحليل العناصر النزرة للهيكل الخارجي وعضلات الأرجل والأمعاء لثلاثة أنواع من البرمائيات القاعية" . بحوث العناصر النزرة البيولوجية . 200 (3): 1395-1407 . Bibcode : 2022BTER..200.1395Z . doi : 10.1007/s12011-021-02728-9 . ISSN 1559-0720 . PMID 34018124 .  
  20. ريتشي ، هـ ؛ جاميسون، أ. ج؛ بيرتني، س. ب (2017). "تباين حجم الجينوم في البرمائيات البحرية العميقة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (9): 1-9 . Bibcode : 2017RSOS....470862R . doi : 10.1098/rsos.170862 . PMC 5627123. PMID 28989783 .  
  21. ^ لي، جون-يوان؛ سونغ، تسنغ لي؛ يان، قوه يونغ؛ هو، لي شنغ (2019). " أليسيلا جيجانتيا الميتوكوندريا، الجينوم الكامل" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية.
  22. 1 2 3 لي، جون يوان؛ سونغ، تسنغ لي؛ يان، غو يونغ؛ هي، لي شنغ (1 ديسمبر 2019). "الجينوم الميتوكوندري الكامل لأكبر أنواع البرمائيات، أليسيلا جيجانتيا : نظرة ثاقبة على علاقاتها التطورية وخصائصها التكيفية في أعماق البحار" . المجلة الدولية للجزيئات الحيوية الكبيرة . 141 : 570-577 . doi : 10.1016/j.ijbiomac.2019.09.050 . ISSN 0141-8130 . PMID 31505211 .  
  23. هاريسون، كريغ س؛ هيدا، توماس س؛ سيكي، مايكل ب (1983). "علم بيئة تغذية الطيور البحرية في هاواي". دراسات الحياة البرية (85): 3-71 . ISSN 0084-0173 . JSTOR 3830593 .  
  24. ستيل، ديريك هـ (1988). "ما هو نمط حياة البرمائيات؟". القشريات. ملحق (13): 134-142 . ISSN 0167-6563 . JSTOR 25027759 .  
  25. 1 2 تشان، جيولين؛ جينغ، داوتشيانغ؛ بان، بينبين؛ تشانغ، تشيمينغ؛ شو، تشيانغهوا (أغسطس 2022). "التنوع الميكروبي المعوي بين ثلاثة أنواع من البرمائيات القاعية من الخنادق القاعية المعزولة" . علم البيئة الميكروبية . 84 (2): 627-637 . Bibcode : 2022MicEc..84..627C . doi : 10.1007/s00248-021-01851-3 . ISSN 0095-3628 . PMID 34545412 .  
  26. ^ تشان ، جيولين. قنغ، داو تشيانغ؛ عموم، بنبين. تشانغ، تشيمينغ. شو، تشيانغوا (2021). "رؤى ميتاجينومية في بنية ووظيفة الكائنات الحية الدقيقة المعوية لمزدوجات الأرجل الهدال" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 12 668989. دوى : 10.3389/fmicb.2021.668989 . ISSN 1664-302X . بمك 8216301 . بميد 34163447 .   
  27. لي، وينهاو؛ وانغ، فاكسيانغ؛ جيانغ، شوين؛ بان، بينبين؛ ليو، تشي؛ شو، تشيانغهوا (12 سبتمبر 2022). " التطور المورفولوجي والجزيئي لبيض البرمائيات الهاوية يُقدم رؤى ثاقبة حول تكوين الأجنة تحت ضغط هيدروستاتيكي عالٍ" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10 987409. doi : 10.3389/fcell.2022.987409 . ISSN 2296-634X . PMC 9511220. PMID 36172273 .   
  28. 1 2 شي، لينلين؛ شياو، وينجي؛ ليو، تشيغوه؛ بان، بينبين؛ شو، يونبينغ (1 نوفمبر 2018). "تغير النظام الغذائي للبرمائيات القاعية كما كشف عنه تحليل الأحماض الدهنية: علاقة وثيقة بسطح المحيط" . بحوث البيئة البحرية . 142 : 250-256 . Bibcode : 2018MarER.142..250S . doi : 10.1016/j.marenvres.2018.10.012 . ISSN 0141-1136 . PMID 30389235 .  
  29. ^ وانغ ، نينغ. شين، تشنغده. صن، ويدونغ؛ دينغ، بينغ؛ تشو، سانيوان؛ يي، ويشى؛ يو، تشى تشيانغ؛ شا، تشونغ لي؛ مي، مي؛ هو، ليشينغ؛ فانغ، جياسونغ؛ ليو، كيكسين؛ شو، شياومي؛ دروفل ، إلين آر إم (28 مايو 2019). "اختراق القنبلة 14 سي إلى أعمق خندق المحيط" . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 46 (10): 5413– 5419. بيب كود : 2019GeoRL ..46.5413W . دوى : 10.1029/2018GL081514 . ISSN 0094-8276 . 
  30. كوي، جونتاو؛ يو، تشي تشيانغ؛ مي، مي؛ هي، ليشنغ؛ شا، تشونغلي؛ ياو، بنغ؛ فانغ، جيا سونغ؛ صن، ويدونغ (15 ديسمبر 2020). "وجود الملوثات العضوية المهلجنة في الخنادق الهاوية في غرب المحيط الهادئ" . العلوم والتكنولوجيا البيئية . 54 (24): 15821-15828 . Bibcode : 2020EnST...5415821C . doi : 10.1021/acs.est.0c04995 . ISSN 0013-936X . PMID 33211967 .