فيروس الأنديز

يُعدّ فيروس الأنديز ( ANDV ) السبب الأكثر شيوعًا لمتلازمة هانتافيروس الرئوية (HPS) في أمريكا الجنوبية. وينتقل بشكل رئيسي عن طريق جرذ الأرز القزم طويل الذيل . في بيئته الطبيعية ، يُسبب فيروس الأنديز عدوى مزمنة بدون أعراض أو خفيفة، وينتشر بشكل أساسي عن طريق اللعاب. عادةً ما يُصاب البشر بالعدوى عن طريق استنشاق رذاذ لعاب القوارض أو بولها أو برازها. عند البشر، قد تؤدي العدوى إلى متلازمة هانتافيروس الرئوية، وهي مرض يتميز بمرحلة مبكرة من أعراض خفيفة إلى متوسطة مثل الحمى والصداع والإرهاق، تليها فشل تنفسي مفاجئ . تتراوح نسبة الوفيات الناجمة عن العدوى بين 21 و36%. تُسجّل أحيانًا حالات انتقال فيروس الأنديز من إنسان إلى آخر، ولكن لا يوجد إجماع قوي حول إمكانية انتقاله بين البشر. تشمل طرق الانتقال المقترحة بين البشر الاتصال المباشر بشخص مصاب.

يبلغ طول جينوم فيروس ANDV حوالي 12.1 كيلوبايت (kb)، وهو مُقسّم إلى ثلاثة خيوط من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة سالب الاتجاه (–ssRNA). يُشفّر الجزء الصغير البروتين النووي الفيروسي ، بينما يُشفّر الجزء المتوسط ​​بروتينين سكريين (Gn وGc) يُشكّلان بروتين السنبلة الفيروسي ، الذي يرتبط بمستقبلات الخلايا للدخول إليها، أما الجزء الطويل فيُشفّر بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي الفيروسي (RdRp)، الذي يُضاعف الجينوم وينسخه . تُغلّف أجزاء الجينوم بالبروتينات النووية لتكوين مُركّبات البروتين النووي الريبي (RNP)، والتي تُحاط بغلاف فيروسي تنبثق منه نتوءات.

يتكاثر فيروس ANDV أولًا بالارتباط بمستقبلات على سطح الخلايا. ثم تُنقل جزيئات الفيروس، التي تُسمى الفيروسات الكاملة ، إلى داخل الخلية عبر الحويصلات الداخلية ، حيث يؤدي انخفاض الرقم الهيدروجيني إلى اندماج الغلاف الفيروسي مع الحويصلة، مما يُطلق مُركبات البروتين النووي الريبوزي الفيروسي (RNPs) في الخلية المُضيفة. بعد ذلك، يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) بنسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA )، الذي تُترجمه الريبوسومات لإنتاج البروتينات الفيروسية، ويُنتج نسخًا من الجينوم للفيروسات الوليدة. تتجمع الفيروسات الكاملة الجديدة بالقرب من غشاء الخلية، حيث تنفصل عنه وتستخدمه للحصول على غلافها الفيروسي ومغادرة الخلية. الطريقة الرئيسية لتطور الفيروس هي الطفرة ، ولكن إعادة التركيب وإعادة ترتيب أجزاء الجينوم ممكنة أيضًا.

يُعتقد أن زيادة ازدهار وتكاثر نباتات الخيزران تُسهم في ارتفاع أعداد جرذان الأرز القزمة طويلة الذيل، وزيادة انتشار فيروس الأنديز (ANDV) بين القوارض والبشر. وبالإضافة إلى جرذ الأرز القزم طويل الذيل، وُجد فيروس الأنديز أيضًا في أنواع أخرى من قوارض فصيلة سيغمودونتيني في أمريكا الجنوبية، وأكثرها شيوعًا فأر العشب طويل الشعر . تم التعرف على الفيروس لأول مرة عام 1995 في الأرجنتين، وسُمي نسبةً إلى جبال الأنديز . وقد حدثت تفشيات متفرقة منذ اكتشافه، بما في ذلك في الأرجنتين عام 1996، وفي تشيلي في الفترة 1997-1998، وفي الأرجنتين مرة أخرى في الفترة 2018-2019، وعلى متن سفينة إم في هونديوس عام 2026 .

الجينوم

يبلغ طول جينوم فيروس الأنديز (ANDV) حوالي 12.1 ألف نيوكليوتيد، وهو مُقسّم إلى ثلاثة أجزاء من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة ذي الاتجاه السالب (–ssRNA). تتشكل هذه الأجزاء على هيئة حلقات عبر روابط غير تساهمية بين نهايات الجينوم. [ 3 ] [ 4 ] يُشفّر الجزء الصغير، الذي يبلغ طوله حوالي 1.87 كيلوبايت (kb)، البروتين النووي الفيروسي وبروتينًا غير بنيوي يُثبّط إنتاج الإنترفيرون . أما الجزء المتوسط، الذي  يبلغ طوله حوالي 3.67 كيلوبايت، فيُشفّر طليعة بروتين سكري تُشطر أثناء الترجمة إلى بروتينين شوكيين (Gn وGc). بينما يُشفّر الجزء الكبير، الذي يبلغ طوله حوالي 6.56 كيلوبايت، بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، وهو المسؤول عن نسخ الجينوم وتضاعفه. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تحتوي نهايات كل قطعة على مناطق طرفية غير مترجمة تشارك في تضاعف ونسخ الجينوم. [ 5 ] ترتبط هذه النهايات ببعضها البعض بروابط غير تساهمية عن طريق اقتران القواعد النيتروجينية الطرفية المتكاملة، لتشكيل جزيئات دائرية مغلقة. [ 7 ]

بناء

رسم تخطيطي ثنائي الأبعاد غير متناسب مع المقياس لفيروس دائري من فيروس الأنديز
رسم تخطيطي لفيروسات الأنديز

تتميز الأجسام الفيروسية خارج الخلوية، والتي تُسمى الفيروسات الكاملة ، بشكلها غير المتناظر والمتعدد الأشكال، ويتراوح قطرها بين 120 و154 نانومترًا. تحتوي هذه الأجسام على غلاف دهني مغطى ببروتينات شوكية تتكون من بروتينين سكريين فيروسيين، هما Gn وGc. تمتد البروتينات الشوكية حوالي 12  نانومترًا من السطح، وهي رباعية الوحدات، إذ تتكون من أربع نسخ من كل من Gn وGc بتناظر حلزوني، [ 7 ] حيث يشكل Gc رأس البروتين الشوكي ويُسهّل اندماج الغشاء، بينما يشكل Gn ساق البروتين الشوكي. [ 8 ] [ 9 ] تترتب البروتينات الشوكية على السطح بنمط شبكي. داخل الغلاف توجد ثلاثة أجزاء من الجينوم، مُحاطة ببروتينات نووية لتشكيل ثلاثة مُركبات ريبونوكليوبروتينية (RNP). ترتبط نسخة من إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) بكل مُركب RNP [ 3 ] [ 9 ] عند النهايات المُكملة لكل جزء. [ 10 ]

دورة الحياة

يُصيب فيروس الأنديز بشكل أساسي الخلايا البطانية الوعائية والبلعميات . [ 4 ] [ 5 ] بعد وصوله إلى الرئتين، يدخل الفيروس إما إلى الخلايا الظهارية أو يُصيب الخلايا المناعية الدورية، مثل البلعميات، للوصول إلى الخلايا البطانية. [ 7 ] يدخل الفيروس هذه الخلايا عن طريق الارتباط بمستقبلات β3- integrins و protocadherin-1 [ 10 ] [ 11 ] بواسطة بروتيناته السكرية. [ 4 ] [ ملاحظة 1 ] ثم تُنقل الفيروسات إلى داخل الخلية في الجسيمات الداخلية. بمجرد انخفاض درجة الحموضة ، يندمج الغلاف الفيروسي مع الجسيم الداخلي، الذي يُطلق بروتينات الريبونوكليوبروتين الفيروسية في سيتوبلازم الخلية المضيفة للتضاعف والنسخ. [ 3 ] [ 9 ]

بعد نسخ الجينوم، يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) وبروتين N [ 10 ] بنزع غطاء الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الحمض النووي الريبوزي الرسول للخلية المضيفة، مما يُهيئ الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي للترجمة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة لإنتاج البروتينات الفيروسية. [ 3 ] [ 8 ] [ 9 ] تقوم الريبوسومات الحرة بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول لإنتاج إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) وبروتين N، بينما تقوم الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية بتخليق البروتين السكري الأولي GnGc، [ 7 ] الذي يُشطر أثناء الترجمة لإنتاج بروتيني Gn وGc. [ 4 ] بعد الشطر، يتحد بروتينا Gn وGc لتكوين شوكات كاملة. [ 8 ]

لتضاعف الجينوم، يُنتج إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) سلسلةً مكملةً موجبة الاتجاه، ثم ينسخ الجينوم من هذه السلسلة المكملة. [ 5 ] [ 7 ] [ 10 ] تُغلّف سلاسل الحمض النووي الريبي الناتجة بواسطة بروتينات نووية بطريقة حلزونية لتشكيل جسيمات نووية ريبية (RNPs). [ 5 ] [ 8 ] تُعبّر بروتينات السنبلة على سطح غشاء الخلية. تنتقل الجسيمات النووية الريبية الفيروسية إلى غشاء الخلية حيث تتبرعم من السطح، مكتسبةً بذلك غلافها مع خروج الفيروسات الجديدة من الخلية. [ 12 ] [ ملاحظة 2 ]

تطور

إن أكثر الطرق شيوعًا لتطور فيروسات هانتا هي من خلال طفرات في النيوكليوتيدات الفردية، سواءً بإدخالها أو حذفها أو استبدالها. ولأن فيروس الأنديز يمتلك جينومًا مجزأً، فمن الممكن حدوث إعادة تركيب وإعادة توزيع للأجزاء، حيث تختلط أجزاء من سلالات مختلفة في خلية مضيفة واحدة وتنتج ذرية هجينة. [ 5 ]

علم البيئة

صورة لجرذ أرز قزم طويل الذيل متجه نحو اليمين (جانبه الأيمن ظاهر) وهو على الأرض
جرذ الأرز القزم طويل الذيل، الخزان الرئيسي لفيروس الأنديز

ينتقل فيروس الأنديز بشكل رئيسي عن طريق جرذ الأرز القزم طويل الذيل ( Oligoryzomys longicaudatus[ 5 ] [ 9 ] [ 13 ] وهو نوع شائع في المناطق الريفية في الأرجنتين وتشيلي، [ 14 ] حيث يوجد بشكل أساسي في الغابات المعتدلة والأراضي الشجرية وبالقرب من الأنهار. [ 15 ] ويبدو أن انتقال فيروس الأنديز بين القوارض يتم في المقام الأول عن طريق اللعاب ورذاذ اللعاب. [ 16 ] ويسبب الفيروس في القوارض المضيفة عدوى مستمرة بدون أعراض أو خفيفة. [ 15 ] [ 16 ] وتزداد أعداد جرذ الأرز القزم طويل الذيل بعد إزهار وتكاثر أنواع الخيزران ، مما يؤدي إلى زيادة انتشار فيروس الأنديز بين القوارض والبشر. [ 4 ] [ 15 ] [ 17 ] بالإضافة إلى جرذ الأرز القزم طويل الذيل، يمكن أن ينتقل فيروس الأنديز عن طريق قوارض أخرى من فصيلة سيغمودونتيني [ 13 ] [ 18 ] وهو شائع نسبيًا في فأر العشب طويل الشعر ( Abrothrix longipilis ). [ 19 ] تشمل الأنواع الأخرى التي وُجد فيها فيروس الأنديز بترددات أقل ما يلي: [ 13 ]

مرض

خريطة للأرجنتين ملونة لتوضيح خطر التعرض لفيروس الأنديز في مناطق مختلفة، حيث يشير اللون الأزرق إلى أدنى مستوى من الخطر، بينما يشير اللون الأحمر إلى أعلى مستوى من الخطر.
خريطة مخاطر متلازمة الرئة القلبية الناجمة عن فيروس الأنديز في الأرجنتين

يمكن أن تؤدي عدوى فيروس الأنديز إلى متلازمة هانتافيروس الرئوية (HPS)، والتي تُسمى أيضًا متلازمة هانتافيروس القلبية الرئوية (HCPS). تظهر الأعراض بعد 7-49 يومًا من التعرض للفيروس [ 17 ] ، وتمر بثلاث مراحل: المرحلة البادرية، والمرحلة القلبية الرئوية، ومرحلة التعافي. [ 5 ] تستمر الأعراض البادرية (المبكرة) لمدة 2-7 أيام [ 17 ] ، وتشمل التعب، والحمى، وآلام العضلات، والصداع، والسعال، والغثيان، والقيء، والإسهال، وآلام البطن، والقشعريرة، والدوار. [ 17 ] [ 20 ] يعاني بعض الأشخاص من الأعراض البادرية فقط دون تطور المرض إلى مراحل أكثر خطورة. [ 17 ] تستمر المرحلة القلبية الرئوية لمدة 2-4 أيام [ 17 ] ، وتتميز بتراكم السوائل في الرئتين، وانخفاض مستويات الأكسجين في الدم، وارتفاع أو عدم انتظام ضربات القلب، وانخفاض ضغط الدم، والصدمة القلبية ، والفشل التنفسي. [ 5 ] [ 9 ] [ 17 ] يبلغ معدل الوفيات الناجمة عن عدوى فيروس أندو حوالي 21-36%. [ 17 ]

يُعدّ فيروس الأنديز (ANDV) السبب الأكثر شيوعًا لمتلازمة هانتا الرئوية (HPS) في أمريكا الجنوبية، حيث يُسبب العدوى في الأرجنتين وتشيلي. [ 9 ] ينتقل الفيروس بشكل رئيسي عن طريق استنشاق رذاذ لعاب القوارض أو بولها أو برازها. [ 17 ] كما يمكن أن ينتقل عن طريق تناول الطعام الملوث، أو عن طريق العض والخدش، [ 5 ] أو عن طريق لمس جسم ملوث بالفيروس ثم لمس الفم أو الأنف أو العينين. [ 20 ] يُشخّص فيروس الأنديز بناءً على ملاحظة الأعراض وإجراء اختبارات للكشف عن الحمض النووي لفيروس هانتا أو البروتينات أو الأجسام المضادة الخاصة به. العلاج داعم بطبيعته، ويتضمن إعطاء الأكسجين خلال المرحلة القلبية الرئوية. لا توجد لقاحات لفيروس الأنديز، لذا فإن الطريقة الرئيسية للوقاية من العدوى هي تجنب أو تقليل الاحتكاك بالقوارض. [ 5 ] [ 9 ] [ 17 ] لم تُلاحظ حالات عدوى متكررة بفيروسات هانتا، لذا من المرجح أن يمنح التعافي من العدوى مناعة مدى الحياة. [ 21 ] [ 22 ]

انتقال العدوى من إنسان إلى آخر

لا يوجد إجماع واسع النطاق حول إمكانية انتقال فيروس الأنديز بين البشر. [ 23 ] [ 24 ] سُجِّل انتقال العدوى من إنسان إلى آخر لأول مرة عام 1996، وتوالت التقارير الدورية منذ ذلك الحين عن انتشاره بين الأفراد. [ 25 ] [ 26 ] ومع ذلك، لم تجد مراجعة منهجية للأبحاث أدلة كافية على انتقال العدوى من إنسان إلى آخر. [ 25 ] واستجابةً لتفشي المرض عام 2026 على متن السفينة إم في هونديوس ، أصدرت مجموعة من خبراء فيروس هانتا بيانًا يفيد بأن فيروس الأنديز يمكن أن ينتشر بين المخالطين المقربين، ولكنه ليس شديد العدوى. ووفقًا للمجموعة، فإن الوقت الذي يمكن فيه للشخص أن ينقل الفيروس إلى الآخرين غير واضح، ولكنه على الأرجح يحدث عند ظهور الأعراض. ​​[ 26 ]

تشمل طرق انتقال العدوى المحتملة اللعاب، والرذاذ المتطاير في الهواء الناتج عن السعال أو العطس، ومن الأم إلى الطفل عبر المشيمة أو من خلال حليب الثدي، والاتصال الجنسي، [ 15 ] [ 17 ] وعبر الجهاز الهضمي. [ 5 ] تشمل عوامل الخطر النوم في نفس الغرفة مع شخص مصاب، خاصةً قبل أو أثناء المرحلة البادرية المصحوبة بالحمى، [ 17 ] والاتصال الحميم، وتقديم الرعاية دون معدات الوقاية المناسبة، والتعرض المطول لشخص مصاب في مكان سيئ التهوية أو مزدحم. [ 26 ] قد ينشر الأفراد الذين يعانون من حمولة فيروسية عالية وتلف في الكبد الفيروس بسهولة أكبر. [ 27 ] بالنسبة لانتقال العدوى من إنسان إلى آخر، تظهر الأعراض بعد حوالي 9-40 يومًا من التعرض للفيروس. [ 17 ] وفقًا لمراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها ، تشمل طرق الوقاية من العدوى غسل اليدين باستمرار وتجنب الاتصال الجسدي المباشر وغير المباشر مع الأشخاص المصابين. [ 20 ]

تصنيف

يُصنَّف فيروس الأنديز ضمن نوع Orthohantavirus andesense في جنس Orthohantavirus ، الذي ينتمي إلى عائلة Hantaviridae ، وهي العائلة التي تنتمي إليها جميع فيروسات هانتا. وتُعدّ عينة فيروس الأنديز المعزولة في تشيلي (9717869) مثالًا نموذجيًا لهذا النوع. [ 28 ] ويُعرض هذا التصنيف فيما يلي: [ 2 ] [ 3 ] [ 29 ] [ 30 ]

كانت الفيروسات التالية مصنفة سابقًا ضمن نفس نوع فيروس الأنديز، ولكن تم استبعادها لعدم كفاية المعلومات المتوفرة عن جينوماتها والتي تحول دون تصنيفها. وقد تكون هذه الفيروسات معزولة من فيروس الأنديز. [ 31 ]

  • فيروس كاستيلو دوس سونوس
  • فيروس ليتشيغوانا
  • فيروس وهران

تاريخ

صورة لسفينة إم في هونديوس الراسية في رصيف ميناء، مع وجود نقطتين أصغر حجماً بالقرب منها في المقدمة.
السفينة إم في هونديوس راسية في ميناء غراناديلا في 10 مايو 2026. حدث تفشي متلازمة الرئة القلبية الناجمة عن فيروس الأنديز على متن السفينة هونديوس في عام 2026. [ 32 ]

تم التعرف على فيروس الأنديز لأول مرة عام 1995 في رئتي شخص مصاب بمتلازمة الرئة القلبية (HPS) في إل بولسون ، الأرجنتين [ 33 ] ، وسُمي الفيروس نسبةً إلى سلسلة جبال الأنديز . [ 30 ] سُجلت أولى الحالات في تشيلي في أكتوبر من العام نفسه، [ 14 ] [ 34 ] وكشف تحليل استرجاعي عن حالة محتملة عام 1993. [ 35 ] في عام 1996، تفشى مرض متلازمة الرئة القلبية الناجم عن فيروس الأنديز بشكل رئيسي في منطقة إل بولسون، حيث أصيب 18 شخصًا وتوفي نصفهم. [ 33 ] كان هذا التفشي أول حالة موثقة لانتقال فيروس الأنديز من إنسان إلى آخر. ومنذ ذلك الحين، ظهرت حالات تفشٍ متفرقة لمتلازمة الرئة القلبية الناجمة عن فيروس الأنديز، مع الإبلاغ عن انتقال العدوى بين البشر. [ 36 ] كان أحد هذه التفشيات في منطقة أيسن ، تشيلي، من يوليو 1997 إلى يناير 1998، حيث أصيب 25 شخصًا وتوفي 13 (52%)، مع احتمال انتقال العدوى من شخص لآخر في مجموعتين من الحالات. [ 34 ]

في عام ١٩٩٩، اعتُمد فيروس الأنديز كنوعٍ مستقل من قِبَل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . وقد خضع لسلسلة من التغييرات في اسمه، حيث تغيّر أولًا إلى فيروس هانتا الأنديز (٢٠١٦)، ثم إلى فيروس أورثوهانتا الأنديز (٢٠١٧)، وأخيرًا إلى اسمه الحالي Orthohantavirus andesense (٢٠٢٣). [ ٢ ] وحدث تفشٍّ كبير آخر في الفترة من نوفمبر ٢٠١٨ إلى فبراير ٢٠١٩ في مقاطعة تشوبوت ، الأرجنتين، [ ٢٥ ] [ ٣٧ ] حيث سُجِّلت ٣٤ حالة إصابة و١١ حالة وفاة (معدل وفيات ٣٢٪)، مع الإبلاغ عن انتقال العدوى بين البشر. [ ١٥ ] [ ١٧ ] ومؤخرًا، في أبريل/مايو ٢٠٢٦، كان فيروس الأنديز مسؤولًا عن تفشٍّ على متن السفينة MV Hondius ، مما أسفر عن ١٣ إصابة و٣ وفيات (معدل وفيات ٢٣٪)، مع ترجيح انتقال العدوى من إنسان إلى آخر على متن السفينة. [ 32 ] في 28 يوليو/تموز 2026، أعلنت تشيلي أول حالة تأهب صحي وقائي لفيروس هانتا ، شملت 13 منطقة من أتاكاما إلى ماجالانيس حتى 31 يوليو/تموز 2027، وذلك بسبب ارتفاع معدلات الوفيات مقارنة بالعام الماضي. [ 38 ] [ 39 ]

ملحوظات

  1. يُعد الكوليسترول الموجود في الغشاءضروريًا أيضًا للدخول. [ 8 ]
  2. يُقترح أن فيروسات هانتا في العالم الجديد، بما في ذلك فيروس الأنديز، تُجمّع جسيماتها الفيروسية على الغشاء البلازمي الخارجي للخلية عن طريق التبرعم من الغشاء للحصول على غلافها، ولكن وُجدت أدلة على التجميع على الأغشية الداخلية، لذا فإن مكان حدوث تجميع الجسيمات الفيروسية غير واضح. [ 8 ] [ 10 ]

مراجع

  1. " فيروس أورثوهانتا أنديسنس " . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2026 .
  2. 1 2 3 "تاريخ التصنيف: النوع: Orthohantavirus andesense (إصدار 2023، MSL #39)" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2025 .
  3. 1 2 3 4 5 "الجنس: Orthohantavirus " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاسترجاع في 5 يناير 2025 .
  4. 1 2 3 4 5 6 روميو إم إيه، توفاني إس، لابا دي، ميجا سي، ماجي إف، سيكلونا إم تي، نارديني آر (26 أبريل 2025). "فيروسات Orthohantavirus: نظرة عامة على الوضع الحالي للتشخيص والمراقبة" . الفيروسات . 17 (5) 622. دوى : 10.3390/v17050622 . بمك 12115488 . بميد 40431633 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تشين ر، غونغ هـ، وانغ إكس، صن م، جي واي، تان إس، تشين جيه، شاو جيه، لياو إم (8 أغسطس 2023). " فيروسات هانتا الحيوانية المنشأ ذات الأهمية العالمية في مجال الصحة العامة" . الفيروسات . 15 ( 8): 1705. doi : 10.3390/v15081705 . PMC 10459939. PMID 37632047 .  
  6. طارق م، كيم د.م. (مارس 2022). "الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية: مراجعة الأدبيات، وعلم الأوبئة، والصورة السريرية، وآلية المرض" . العدوى والعلاج الكيميائي . 54 (1): 1-19 . doi : 10.3947/ic.2021.0148 . PMC 8987181. PMID 35384417 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 تايلور إس إل، شمالجون سي إس، ويليامز إي بي، جونسون سي بي (ديسمبر 2025). "إمراضية وضراوة فيروسات أورثوهانتا المنقولة عن طريق القوارض" . الضراوة . 16 ( 1) 2553784. doi : 10.1080/21505594.2025.2553784 . PMC 12416192. PMID 40878034 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 ماير ك، ثوركيلسون إس آر، كيمين إي آر، روزنتال إم (6 أغسطس 2021). "دورة تكاثر فيروس هانتا - منظور محدّث لعلم الفيروسات البنيوي" . الفيروسات . 13 ( 8) 1561. doi : 10.3390/v13081561 . PMC 8402763. PMID 34452426 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 جاكوب إيه تي، زيغلر بي إم، فرحة إس إم، فيفيان إل آر، زيلينسكي سي إيه، أرمسترونغ إيه آر، بوردت إيه جيه، بيتشبورد دي سي، ستوبارت سي سي (9 نوفمبر 2023). "فيروس سين نومبر وظهور فيروسات هانتا الأخرى: مراجعة لبيولوجيا وبيئة ومرض مسبب للأمراض الحيوانية المنشأ" . علم الأحياء . 12 (11) 1143. doi : 10.3390/biology12111413 . PMC 10669331. PMID 37998012 .  
  10. 1 2 3 4 5 لابوينت أ، غيل م، كيل أ.م. (9 مايو 2023). "تكاثر فيروس أورثوهانتا في سياق المناعة الفطرية" . الفيروسات . 15 (5) 1130. doi : 10.3390/v15051130 . PMC 10220641. PMID 37243216 .  
  11. كاسيل إم إيه، تشو إن إتش، جونغ جيه يو، تشوي واي كيه (5 مايو 2026). "رؤى مناعية مرضية حول أعضاء فئة بونيافيريسيتس : مراجعة مقارنة للتهديدات الحيوانية المنشأ الناشئة" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 76 101544. doi : 10.1016/j.coviro.2026.101544 . PMID 42090821 . 
  12. كوهلر إف سي، دي كريستانزيانو في، سباث إم آر، هوير-ألو كيه جيه، وانكن إم، مولر آر يو، بيرست في (29 يناير 2022). "الكلى في عدوى فيروس هانتا - علم الأوبئة، علم الفيروسات، الفيزيولوجيا المرضية، العرض السريري، التشخيص والإدارة" . مجلة الكلى السريرية . 15 (7): 1231-1252 . doi : 10.1093/ckj/sfac008 . PMC 9217627. PMID 35756741 .  
  13. ١ ٢ ٣ هيرنانديز-مازارييغوس، دبليو سي، بالما، آر إي، إسكوبار، إل إي (١ أكتوبر ٢٠٢٥). " قوارض تشيلي: تقييم موجز لحالة حفظها وأهميتها البيئية" . زووكيز . ١٢٥٤ : ١٠٧-١٢٩ . doi : 10.3897/zookeys.1254.148057 . PMC 12508768. PMID 41079565 .  
  14. 1 2 Astorga F، Escobar LE، Poo-Muñoz D، Escobar-Dodero J، Rojas-Hucks S، Alvarado-Rybak M، Duclos M، Romero-Alvarez D، Molina-Burgos BE، Peñafiel-Ricaurte A، Toro F، Peña-Gómez FT، Peterson AT (22 يونيو 2018). "البيئة التوزيعية لفيروس هانتا في جبال الأنديز: نهج بيئي كلي" . إنت J الصحة Geogr . 17 (1): 22. دوى : 10.1186/s12942-018-0142-z . بمك 6013855 . بميد 29929522 .  
  15. 1 2 3 4 5 دورانتي-مانغوني إي، كافاريلا آي، ميركادانتي إس، سكاربولا إن؛ فريق عمل الأمراض المعدية في الطب الباطني التابع للاتحاد الأوروبي للطب الباطني (25 مايو 2026). "عدوى الإنسان بفيروس هانتا الأنديز: تحديث للطبيب العام" . المجلة الأوروبية للطب الباطني 106946. doi : 10.1016/j.ejim.2026.106946 . PMID 42185150 . 
  16. 1 2 Padula P، Figueroa R، Navarrete M، Pizarro E، Cadiz R، Bellomo C، Jofre C، Zaror L، Rodriguez E، Murúa R (نوفمبر 2004). "دراسة انتقال عدوى فيروس هانتا في جبال الأنديز في القوارض البرية السيغمودونية" . جي فيرول . 78 (21): 11972–11979 . دوى : 10.1128/JVI.78.21.11972-11979.2004 . بمك 523238 . بميد 15479837 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Vial PA, Ferrés M, Vial C, Klingström J, Ahlm C, López R, Le Corre N, Mertz GJ (سبتمبر 2023). “فيروس هانتا في البشر: مراجعة للجوانب السريرية والإدارة”. لانسيت . 23 (9): هـ371- هـ382. دوى : 10.1016/S1473-3099(23)00128-7 . بميد 37105214 . 
  18. ^ أولوا موريسون آر، بافيز إن، بارا إي، لوبيز آر، مونداكا آر، فرنانديز بي، كراونيك دي، سانهويزا سي، برافو إس، كورنو إم جي، قطان إي (ديسمبر 2024). "إدارة الرعاية الحرجة لمتلازمة فيروس هانتا القلبية الرئوية. مراجعة سردية " (PDF) . J الرعاية الحرجة . 84 154867. دوى : 10.1016/j.jcrc.2024.154867 . بميد 39024823 . 
  19. ^ مدينا را، توريس بيريز إف، جالينو إتش، نافاريتي إم، فيال با، بالما آر إي، فيريس إم، كوك جا، هجيل بي (مارس 2009). "البيئة والتنوع الجيني والبنية الجغرافية لفيروس الأنديز في البشر والقوارض في تشيلي" . جي فيرول . 83 (6): 2446–2459 . دوى : 10.1128/JVI.01057-08 . بمك 2648280 . بميد 19116256 .  
  20. 1 2 3 "حول فيروس الأنديز" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 29 مايو 2026. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2026 .
  21. هانسن أ، كاميرون س، ليو كيو، صن واي، وينشتاين ب، ويليامز سي، هان جي إس، بي ب (أبريل 2015). "انتقال الحمى النزفية المصحوبة بمتلازمة كلوية في الصين ودور العوامل المناخية: مراجعة". المجلة الدولية للأمراض المعدية . 33 : 212-218 . doi : 10.1016/j.ijid.2015.02.010 . hdl : 2440/94644 . PMID 25704595 . 
  22. ^ كروجر دي إتش، شونريش جي، كليمبا بي (يونيو 2011). "فيروسات هانتا المسببة للأمراض البشرية والوقاية من العدوى" . لقاح هوم . 7 (6): 685–693 . دوى : 10.4161/hv.7.6.15197 . بمك 3219076 . بميد 21508676 .  
  23. ^ Ortiz N، Pinotti JD، Andreo V، González-Ittig RE، Gardenal CN (9 سبتمبر 2025). "مضيفات القوارض Orthohantavirus والأنماط الجينية في جنوب أمريكا الجنوبية: مراجعة سردية" . PLoS Negl Trop Dis . 19 (9)هـ0013489. دوى : 10.1371/journal.pntd.0013489 . بمك 12419662 . بميد 40924751 .  
  24. تشاي إس، وانغ إل ، دو إتش، جيانغ إتش (17 فبراير 2025). "الإنجازات والتحديات في لقاحات فيروس أورثوهانتا" . اللقاحات . 13 (2) 198. doi : 10.3390/vaccines13020198 . PMC 11861054. PMID 40006744 .  
  25. توليدو ج، هابي م م، ريفيز ل، سوسا ليون ل، أنجيرامي ر، ألدغيري س (17 أكتوبر 2022). "أدلة على انتقال فيروس هانتا من إنسان إلى آخر: مراجعة منهجية" . مجلة الأمراض المعدية . 226 ( 8 ) : 1362-1371 . doi : 10.1093/infdis/jiab461 . PMC 9574657. PMID 34515290 .  
  26. 1 2 3 مايس ب، تيشلر ن (12 مايو 2026). "بيان من الجمعية الدولية لفيروس هانتا وأعضاء المجتمع الدولي لأبحاث فيروس هانتا والمجتمع السريري بشأن التحقيق الحالي في تفشي فيروس الأنديز" . زينودو. doi : 10.5281/zenodo.20134326 .
  27. ^ جوتيريز جارا جي بي، مونيوز كويزادا إم تي (26 أبريل 2022). “نمذجة متلازمة فيروس هانتا القلبية الرئوية” (PDF) . ميدويف . 22 (3) هـ8722. دوى : 10.5867/medwave.2022.03.002526 . بميد 35507807 . 
  28. "قائمة الأنواع: فيروسات هانتا " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2026 .
  29. كون جيه إتش، وشمالجون سي إس (28 فبراير 2023). "نبذة تاريخية عن عائلة فيروسات هانتا من عائلة فيروسات بونيا " . الأمراض . 11 (1): 38. doi : 10.3390/diseases11010038 . PMC 10047430. PMID 36975587 .  
  30. 1 2 Bradfute SB, Calisher CH, Klempa B, Klingström J, Kuhn JH, Laenen L, Tischler ND, Maes P (أبريل 2024). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Hantaviridae 2024" . جي جين فيرول . 105 (4) 001975. دوى : 10.1099/jgv.0.001975 . بمك 11094369 . بميد 38587456 .  
  31. ^ كون جيه إتش، برادفوت إس بي، كاليشر سي إتش، كليمبا بي، كلينجستروم جيه، لاينين ​​إل، بالاسيوس جي، شمالجون سي إس، تيشلر إن، مايس بي (٢٣ يونيو ٢٠٢٣). "إعادة تقييم وإعادة تنظيم عائلة Hantaviridae (Order Bunyavirales )" (الرمز البريدي) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاسترجاع في 22 مايو 2026 .
  32. 1 2 "تفشي فيروس هانتا مرتبط بسفر السفن السياحية، في مواقع متعددة" . منظمة الصحة العالمية. 28 مايو 2026. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2026 .
  33. 1 2 ويلز آر إم، سوسا إستاني إس، يادون زد إي، إنريا دي، بادولا بي، بيني إن، ميلز جيه إن، بيترز سي جيه، سيغورا إي إل (أبريل-يونيو 1997). "تفشي غير عادي لفيروس هانتا في جنوب الأرجنتين: هل ينتقل من شخص لآخر؟ مجموعة دراسة متلازمة هانتا الرئوية في باتاغونيا" . الأمراض المعدية الناشئة . 3 (2): 171-174 . doi : 10.3201/eid0302.970210 . PMC 2627608. PMID 9204298 .  
  34. 1 2 Toro J، Vega JD، Khan AS، Mills JN، Padula P، Terry W، Yadón Z، Valderrama R، Ellis BA، Pavletic C، Cerda R، Zaki S، Shieh WJ، Meyer R، Tapia M، Mansilla C، Baro M، Vergara JA، Concha M، Calderon G، Enria D، Peters CJ، Ksiazek TG (أكتوبر-ديسمبر 1998). "تفشي متلازمة فيروس هانتا الرئوية، تشيلي، 1997" . ظهور العدوى ديس . 4 (5): 687-694 . دوى : 10.3201/eid0404.980425 . بمك 2640255 . بميد 9866751 .  
  35. ^ Murúa R، Navarrete M، Cádiz R، Figueroa R، Padula P، Zaror L، Mansilla R، González L، Muñoz-Pedreros A (فبراير 2003). "المتلازمة الرئوية لفيروس هانتا: الوضع الحالي بين خزانات القوارض والسكان البشريين في المنطقة العاشرة، شيلي" [ متلازمة فيروس هانتا الرئوية: الوضع الحالي بين خزانات القوارض والسكان البشريين في المنطقة العاشرة، شيلي ] . القس ميد تشيل (بالإسبانية). 131 (2): 169– 176. دوى : 10.4067 / S0034-98872003000200006 . بميد 12708255 . 
  36. بيلومو سي إم، ألونسو دي أو، بيريز-ساوتو يو، برييتو كيه، كيل إس، كويلو آر إم، بيريولو إن، دي باولا إن، فيريسيني-جيربي إن، كون جيه إتش، سانشيز-لوكارت إم، بالاسيوس جي، مارتينيز في بي (22 يونيو 2023). "طفرات جينوم فيروس الأنديز التي يُحتمل ارتباطها بتوهين النموذج الحيواني وانتقال العدوى من شخص لآخر" . mSphere . 8 (3) e0001823. doi : 10.1128/msphere.00018-23 . PMC 10286707. PMID 37097182 .  
  37. مارتينيز نائب الرئيس، دي باولا إن، ألونسو دو، بيريز-ساوتو يو، بيلومو سي إم، إغليسياس آ، كويلهو آر إم، لوبيز بي، بيريولو إن، لارسون بنسلفانيا، ناغل إي آر، تشيتي جا، برات سي بي، دياز جيه، سيستيرنا د، كامبوس جيه، شارما إتش، ديجيرو كيمب بي، بيوندو إي، لويس إل، Anselmo C، Olivera CP، Pontoriero F، Lavarra E، Kuhn JH، Strella T، Edelstein A، Burgos MI، Kaler M، Rubinstein A، Kugelman JR، Sanchez-Lockhart M، Perandones C، Palacios G (3 ديسمبر 2020). ""ناقلو العدوى الفائقون" وانتقال فيروس الأنديز من شخص لآخر في الأرجنتين. مجلة نيو إنجلاند الطبية . 383 (23): 2230-2241 . doi : 10.1056/NEJMoa2009040 . hdl : 11336/145255 . PMID 33264545 . 
  38. "تشيلي تأمر بإصدار أول تنبيه صحي لفيروس هانتا في الجزء الأكبر من البلاد" . أخبار ا ف ب (بالإسبانية). 29 يوليو 2026 . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2026 .
  39. ^ بيريرا ، رينا (28 يوليو 2026). "وزارة الصحة تعلن تنبيهًا للمصحة بسبب فيروس هانتا من أتاكاما إلى ماجالانيس" . وزارة الصحة في تشيلي (بالإسبانية) . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2026 .