الجسيم الداخلي

الموسوعة الحرة
حجرات المسار الداخلي
صورة مجهرية إلكترونية للأجسام الداخلية في خلايا HeLa البشرية . يمكن رؤية الأجسام الداخلية المبكرة (المُوسومة بـ E لـ EGFR، بعد 5 دقائق من الاستيعاب الداخلي، والترانسفيرين)، والأجسام الداخلية المتأخرة/MVBs (M) والليزوزومات (L). شريط، 500 نانومتر.

إن الجسيمات الداخلية عبارة عن مجموعة من العضيات الفرزية داخل الخلايا حقيقية النواة . وهي أجزاء من مسار النقل الغشائي الداخلي الذي ينشأ من شبكة ترانس جولجي . يمكن للجزيئات أو الربيطة التي يتم استيعابها من الغشاء البلازمي أن تتبع هذا المسار طوال الطريق إلى الليزوزومات للتحلل أو يمكن إعادة تدويرها مرة أخرى إلى غشاء الخلية في الدورة الداخلية . يتم نقل الجزيئات أيضًا إلى الجسيمات الداخلية من شبكة ترانس جولجي وتستمر إما في الليزوزومات أو يتم إعادة تدويرها مرة أخرى إلى جهاز جولجي .

يمكن تصنيف الحويصلات على أنها مبكرة أو فرزية أو متأخرة اعتمادًا على المرحلة التي وصلت إليها بعد الاستيعاب. [1] تمثل الحويصلات حجرة فرز رئيسية لنظام الغشاء الداخلي في الخلايا. [2]

وظيفة

توفر الحويصلات بيئة لفرز المواد قبل وصولها إلى الليزوزوم المتحلل. [2] على سبيل المثال، يتم إدخال البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) إلى الخلية عن طريق الارتباط بمستقبل LDL على سطح الخلية. عند الوصول إلى الحويصلات المبكرة، ينفصل LDL عن المستقبل، ويمكن إعادة تدوير المستقبل إلى سطح الخلية. يبقى LDL في الحويصلات ويتم تسليمه إلى الليزوزومات للمعالجة. ينفصل LDL بسبب البيئة الحمضية قليلاً للحويصلات المبكرة، والتي يتم إنشاؤها بواسطة مضخة البروتون في الغشاء الفراغي V-ATPase . من ناحية أخرى، يمتلك عامل نمو البشرة (EGF) ومستقبل EGF رابطة مقاومة لدرجة الحموضة تستمر حتى يتم تسليمها إلى الليزوزومات لتحللها. يحمل مستقبل مانوز 6 فوسفات ربيطات من جهاز جولجي مخصصة للليزوزوم من خلال آلية مماثلة.

أنواع

هناك ثلاثة أنواع مختلفة من الحويصلات: الحويصلات المبكرة ، والحويصلات المتأخرة ، والحويصلات المعاد تدويرها . [2] وتتميز هذه الأنواع بالوقت الذي تستغرقه المادة الداخلة إلى الخلية للوصول إليها، وبواسطة علامات مثل Rabs . [3] كما أن لها مورفولوجيا مختلفة. بمجرد إزالة الغلاف الخارجي للحويصلات الداخلة إلى الخلية، تندمج مع الحويصلات المبكرة. ثم تنضج الحويصلات المبكرة إلى حويصلات متأخرة قبل الاندماج مع الليزوزومات. [4] [5]

تنضج الحويصلات المبكرة بعدة طرق لتكوين حويصلات متأخرة. تصبح حمضية بشكل متزايد بشكل أساسي من خلال نشاط V-ATPase. [6] تتم إزالة العديد من الجزيئات المعاد تدويرها عن طريق التركيز في المناطق الأنبوبية للحويصلات المبكرة. يعني فقدان هذه الأنابيب لمسارات إعادة التدوير أن الحويصلات المتأخرة تفتقر في الغالب إلى الأنابيب. كما أنها تزداد في الحجم بسبب الاندماج المتماثل للحويصلات المبكرة في حويصلات أكبر. [7] يتم فرز الجزيئات أيضًا إلى حويصلات أصغر تتبرعم من الغشاء المحيطي إلى تجويف الحويصلة، وتشكل حويصلات داخل التجويف (ILVs)؛ وهذا يؤدي إلى ظهور حويصلات متعددة للحويصلات المتأخرة، وبالتالي تُعرف أيضًا بالحويصلات المتعددة الحويصلات أو الأجسام المتعددة الحويصلات (MVBs). يستمر إزالة جزيئات إعادة التدوير مثل مستقبلات الترانسفيرين ومستقبلات مانوز 6 فوسفات خلال هذه الفترة، ربما عن طريق تبرعم الحويصلات من الحويصلات. [4] أخيرًا، تفقد الحويصلات RAB5A وتكتسب RAB7A ، مما يجعلها قادرة على الاندماج مع الليزوزومات. [7]

لقد ثبت أن اندماج الجسيمات المتأخرة مع الليسوسومات يؤدي إلى تكوين حجرة "هجينة"، ذات خصائص وسيطة بين حجرتي المصدر. [8] على سبيل المثال، تكون الليسوسومات أكثر كثافة من الجسيمات المتأخرة، وتكون للهجينات كثافة متوسطة. تتشكل الليسوسومات عن طريق إعادة التكثيف إلى كثافتها الطبيعية الأعلى. ومع ذلك، قبل حدوث ذلك، قد تندمج المزيد من الجسيمات المتأخرة مع الهجين.

يتم إعادة تدوير بعض المواد إلى الغشاء البلازمي مباشرة من الحويصلات المبكرة، [9] ولكن معظمها تنتقل عبر الحويصلات المعاد تدويرها.

  • تتكون الحويصلات المبكرة من شبكة أنبوبية حويصلية ديناميكية (حويصلات يصل قطرها إلى 1 ميكرومتر مع أنابيب متصلة يبلغ قطرها حوالي 50 نانومتر). تشمل العلامات RAB5A وRAB4، والترانسفيرين ومستقبله و EEA1 .
  • الحويصلات المتأخرة ، والمعروفة أيضًا باسم MVBs، كروية بشكل أساسي، وتفتقر إلى الأنابيب، وتحتوي على العديد من الحويصلات الداخلية المتراصة. تشمل العلامات مستقبلات RAB7 وRAB9 ومانوز 6 فوسفات. [10] بالإضافة إلى ذلك، يحتوي الغشاء المتأخر (وبالتالي الليزوزوم) على دهن غريب وفريد ​​من نوعه يسمى BMP أو LBPA، والذي لا يوجد في أي غشاء عضية آخر. [11] [12]
  • تتركز الحويصلات المعاد تدويرها في مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة وتتكون من شبكة أنبوبية بشكل أساسي. العلامة؛ RAB11. [13]

وتوجد أنواع فرعية أخرى في الخلايا المتخصصة مثل الخلايا المستقطبة والبلعميات .

تنضج الحويصلات البلعمية والماكروبينوسومات والجسيمات الالتهامية الذاتية [14] بطريقة مماثلة للحويصلات الداخلية، وقد تتطلب الاندماج مع الحويصلات الداخلية الطبيعية من أجل نضجها. تعمل بعض مسببات الأمراض داخل الخلايا على إفساد هذه العملية، على سبيل المثال، عن طريق منع اكتساب RAB7. [15]

يُطلق أحيانًا على الحويصلات المتأخرة/MVBs اسم حويصلات الناقل الداخلي ، ولكن هذا المصطلح استُخدم لوصف الحويصلات التي تتبرعم من الحويصلات المبكرة وتندمج مع الحويصلات المتأخرة. ومع ذلك، فقد أظهرت العديد من الملاحظات (الموضحة أعلاه) الآن أنه من المرجح أن يحدث النقل بين هذين المقصورين من خلال عملية النضج، وليس نقل الحويصلات.

هناك سمة تعريف فريدة أخرى تختلف بين الفئات المختلفة من الحويصلات وهي التركيب الدهني في أغشيتها. وجد أن فوسفاتيديل إينوزيتول (PIPs)، أحد أهم جزيئات الإشارة الدهنية ، يختلف مع نضوج الحويصلات من المبكر إلى المتأخر. يوجد PI (4،5) P 2 على الأغشية البلازمية ، و PI (3) P على الحويصلات المبكرة، و PI (3،5) P 2 على الحويصلات المتأخرة و PI (4) P على شبكة جولجي عبر . [16] تساعد هذه الدهون الموجودة على سطح الحويصلات في التجنيد المحدد للبروتينات من السيتوزول، وبالتالي توفر لها هوية. إن التحويل المتبادل لهذه الدهون هو نتيجة للعمل المتضافر لكينازات الفوسفوإينوزيتيد والفوسفاتازات الموضعية استراتيجيًا [17]

المسارات

مسار دخول الخلية الحيوانية إلى الخلية
مخطط يوضح المسارات التي تتقاطع فيها الحويصلات في المسار البلعمي للخلايا الحيوانية. تظهر أمثلة للجزيئات التي تتبع بعض المسارات، بما في ذلك مستقبلات عامل نمو البشرة، والترانسفيرين، والهيدرولازات الليزوزومية. لا تظهر الحويصلات المعاد تدويرها، والحجرات والمسارات الموجودة في الخلايا الأكثر تخصصًا.

توجد ثلاث حجرات رئيسية بها مسارات تتصل بالجسيمات الداخلية. توجد مسارات أخرى في الخلايا المتخصصة، مثل الخلايا الصبغية والخلايا المستقطبة. على سبيل المثال، في الخلايا الظهارية ، تسمح عملية خاصة تسمى النقل الخلوي لبعض المواد بالدخول إلى جانب واحد من الخلية والخروج من الجانب الآخر. أيضًا، في بعض الظروف، تندمج الجسيمات الداخلية المتأخرة/الحويصلات الخلوية المتوسطة مع الغشاء البلازمي بدلاً من الليزوزومات، مما يؤدي إلى إطلاق الحويصلات اللمعية، والتي تسمى الآن الإكسوسومات ، في الوسط خارج الخلية.

لا يوجد إجماع بشأن الطبيعة الدقيقة لهذه المسارات، والمسار المتسلسل الذي تتخذه أي شحنة معينة في أي موقف معين يميل إلى أن يكون موضع نقاش.

جولجي من/إلى الحويصلات

تمر الحويصلات بين جهاز جولجي والحويصلات في كلا الاتجاهين. تقوم GGAs ومحولات الحويصلات المغطاة بالكلاترين AP-1 بتكوين حويصلات في جهاز جولجي تحمل الجزيئات إلى الحويصلات. [18] في الاتجاه المعاكس، يولد الريترومر حويصلات في الحويصلات المبكرة التي تحمل الجزيئات مرة أخرى إلى جهاز جولجي. تصف بعض الدراسات مسار حركة رجعية من الحويصلات المتأخرة إلى جهاز جولجي بوساطة Rab9 و TIP47 ، لكن دراسات أخرى تدحض هذه النتائج. تشمل الجزيئات التي تتبع هذه المسارات مستقبلات مانوز-6-فوسفات التي تحمل هيدروليزات الليزوزومية إلى المسار الداخلي. يتم إطلاق الهيدروليزات في البيئة الحمضية للحويصلات، ويتم استرداد المستقبل إلى جهاز جولجي بواسطة الريترومر وRab9.

غشاء البلازما من/إلى الحويصلات المبكرة (عبر إعادة تدوير الحويصلات)

يتم توصيل الجزيئات من الغشاء البلازمي إلى الحويصلات الداخلية المبكرة في الحويصلات الداخلية . يمكن استيعاب الجزيئات عن طريق البلعمة بوساطة المستقبلات في الحويصلات المغطاة بالكلاترين . تتشكل أيضًا أنواع أخرى من الحويصلات عند الغشاء البلازمي لهذا المسار، بما في ذلك تلك التي تستخدم الكهفولين . تنقل الحويصلات أيضًا الجزيئات مباشرة إلى الغشاء البلازمي، ولكن يتم نقل العديد من الجزيئات في الحويصلات التي تندمج أولاً مع الحويصلات الداخلية المعاد تدويرها. [19] تتركز الجزيئات التي تتبع مسار إعادة التدوير هذا في أنابيب الحويصلات الداخلية المبكرة. تشمل الجزيئات التي تتبع هذه المسارات مستقبلات LDL وعامل النمو البشري (EGF) وبروتين نقل الحديد ترانسفيرين. يحدث استيعاب هذه المستقبلات من الغشاء البلازمي عن طريق البلعمة بوساطة المستقبلات. يتم إطلاق LDL في الحويصلات الداخلية بسبب انخفاض الرقم الهيدروجيني، ويتم إعادة تدوير المستقبل إلى سطح الخلية. يتم نقل الكوليسترول في الدم بشكل أساسي بواسطة (LDL)، والنقل بواسطة مستقبل LDL هو الآلية الرئيسية التي يتم بها امتصاص الكوليسترول بواسطة الخلايا. يتم تنشيط EGFRs عندما يرتبط EGF. تحفز المستقبلات المنشطة استيعابها وتحللها في الليزوزومات. يظل EGF مرتبطًا بمستقبل EGF (EGFR) بمجرد دخوله إلى الحويصلات. تحفز EGFRs المنشطة يوبيكويتينها الخاص، وهذا يوجهها إلى الحويصلات اللمعية (انظر أدناه) وبالتالي لا يتم إعادة تدويرها إلى الغشاء البلازمي. يؤدي هذا إلى إزالة جزء الإشارة من البروتين من السيتوزول وبالتالي يمنع التحفيز المستمر للنمو [20] - في الخلايا التي لا يتم تحفيزها باستخدام EGF، لا يرتبط EGF بها وبالتالي يتم إعادة تدويرها إذا وصلت إلى الحويصلات. [21] يظل الترانسفيرين أيضًا مرتبطًا بمستقبله، ولكن في الجسيم الحمضي، يتم إطلاق الحديد من الترانسفيرين، ثم يعود الترانسفيرين الخالي من الحديد (الذي لا يزال مرتبطًا بمستقبل الترانسفيرين) من الجسيم المبكر إلى سطح الخلية، سواء بشكل مباشر أو عبر حويصلات إعادة التدوير. [22]

من الجسيمات النهائية إلى الليسوسومات

إن النقل من الحويصلات المتأخرة إلى الليزوزومات هو في الأساس أحادي الاتجاه، حيث يتم "استهلاك" الحويصلات المتأخرة في عملية الاندماج مع الليزوزوم (يُطلق عليها أحيانًا اسم إندوليسوزوم [23] [24] ). وبالتالي، فإن الجزيئات القابلة للذوبان في تجويف الحويصلات ستميل إلى الانتهاء في الليزوزومات، ما لم يتم استرجاعها بطريقة ما. يمكن توصيل البروتينات عبر الغشاء إلى الغشاء المحيطي أو تجويف الليزوزومات. يتم فرز البروتينات عبر الغشاء المخصصة لتجويف الليزوزوم إلى حويصلات تتبرعم من الغشاء المحيطي إلى إندوسومات، وهي عملية تبدأ في إندوسومات مبكرة. يُعتقد أن عملية إنشاء الحويصلات داخل إندوسوم يتم تعزيزها بواسطة BMP أو LBPA الدهنية الغريبة، والتي توجد فقط في الحويصلات المتأخرة أو إندوليسوزومات أو الليزوزومات. [12] عندما ينضج الجسيم الداخلي إلى جسيم داخلي متأخر/MVB ويندمج مع الليزوزوم، يتم توصيل الحويصلات الموجودة في التجويف إلى تجويف الليزوزوم. يتم تمييز البروتينات لهذا المسار عن طريق إضافة اليوبيكويتين . [25] تتعرف مجمعات الفرز الداخلي المطلوبة للنقل (ESCRTs) على هذا اليوبيكويتين وتفرز البروتين في الحويصلات اللمعية المكونة. [26] تشمل الجزيئات التي تتبع هذه المسارات LDL والهيدرولازات الليزوزومية التي يتم توصيلها بواسطة مستقبلات مانوز-6-فوسفات. تظل هذه الجزيئات القابلة للذوبان في الحويصلات وبالتالي يتم توصيلها إلى الليزوزومات. أيضًا، يتم تمييز مستقبلات عامل نمو البشرة عبر الغشاء، المرتبطة بعامل نمو البشرة، باليوبيكويتين وبالتالي يتم فرزها في حويصلات لومينالية بواسطة مجمعات الفرز الداخلي المطلوبة للنقل.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Stoorvogel W, Strous GJ, Geuze HJ, Oorschot V, Schwartz AL (مايو 1991). "Late endosomes derive from early endosomes by maturation". Cell . 65 (3): 417–27. doi :10.1016/0092-8674(91)90459-C. PMID  1850321. S2CID  31539542.
  2. ^ abc Mellman I (1996). "البلعمة الخلوية والفرز الجزيئي". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموي . 12 : 575-625. doi :10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID  8970738.
  3. ^ Stenmark H (أغسطس 2009). "GTPases Rab كمنسقين لحركة الحويصلات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 10 (8): 513–25. doi :10.1038/nrm2728. PMID  19603039. S2CID  33236823.
  4. ^ ab Futter CE, Pearse A, Hewlett LJ, Hopkins CR (March 1996). "تنضج الحويصلات المتعددة الخلايا المحتوية على مجمعات مستقبلات EGF-EGF الداخلية ثم تندمج مباشرة مع الليسوسومات". مجلة علم الأحياء الخلوية . 132 (6): 1011–23. doi :10.1083/jcb.132.6.1011. PMC 2120766. PMID  8601581 . 
  5. ^ Luzio JP، Rous BA، Bright NA، Pryor PR، Mullock BM، Piper RC (مايو 2000). "اندماج الليزوزوم-الإندوسوم وتكوين الليزوزوم". مجلة علوم الخلايا . 113 (الجزء 9) (9): 1515–24. doi : 10.1242/jcs.113.9.1515 . PMID  10751143.
  6. ^ Lafourcade C, Sobo K, Kieffer-Jaquinod S, Garin J, van der Goot FG (يوليو 2008). Joly E (محرر). "تنظيم V-ATPase على طول المسار الداخلي يحدث من خلال ارتباط الوحدات الفرعية القابلة للعكس وتحديد موقع الغشاء". PLOS ONE . 3 (7): e2758. Bibcode :2008PLoSO...3.2758L. doi : 10.1371/journal.pone.0002758 . PMC 2447177. PMID  18648502 . 
  7. ^ ab Rink J, Ghigo E, Kalaidzidis Y, Zerial M (سبتمبر 2005). "تحويل Rab كآلية للتقدم من الحويصلات المبكرة إلى الحويصلات المتأخرة". Cell . 122 (5): 735–49. doi : 10.1016/j.cell.2005.06.043 . PMID  16143105.
  8. ^ Mullock BM, Bright NA, Fearon CW, Gray SR, Luzio JP (فبراير 1998). "اندماج الليسوسومات مع الجسيمات النهائية المتأخرة ينتج عضية هجينة ذات كثافة متوسطة وتعتمد على NSF". مجلة علم الأحياء الخلوية . 140 (3): 591-601. doi :10.1083/jcb.140.3.591. PMC 2140175. PMID 9456319  . 
  9. ^ Hopkins CR, Trowbridge IS (أغسطس 1983). "Internalization and processing of transferrin and the transferrin receptor in human carcinoma A431 cells". مجلة علم الأحياء الخلوية . 97 (2): 508–21. doi :10.1083/jcb.97.2.508. PMC 2112524. PMID  6309862 . 
  10. ^ Russell MR, Nickerson DP, Odorizzi G (أغسطس 2006). "الآليات الجزيئية لتشكل الجسيم النهائي المتأخر والهوية والفرز". الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 18 (4): 422–8. doi :10.1016/j.ceb.2006.06.002. PMID  16781134.
  11. ^ كوباياشي ، توشيهيدي. بوشات، ماري هيلين؛ شوفالييه، جوليان؛ ماكينو، أسامي؛ ميران، ناتالي؛ إسكولا، جان ميشيل؛ ليبراند، سيسيل؛ كوسون، بيير. كوباياشي، تيتسيوكي؛ جروينبيرج ، جان (2002-08-30). “فصل وتوصيف مجالات الغشاء الاندوسومي المتأخر”. مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (35): 32157–32164. دوى : 10.1074/jbc.M202838200 . ISSN  0021-9258. بميد  12065580.
  12. ^ ab Hullin-Matsuda, F.; Luquain-Costaz, C.; Bouvier, J.; Delton-Vandenbroucke, I. (نوفمبر 2009). "Bis(monoacylglycero)phosphate, a peculiar phospholipid to control the destiny of cholesterol: Implications in pathology". البروستاجلاندينات والليوكوترينات والأحماض الدهنية الأساسية . 81 (5–6): 313–324. doi :10.1016/j.plefa.2009.09.006. ISSN  1532-2823. PMID  19857945.
  13. ^ Ullrich O, Reinsch S, Urbé S, Zerial M, Parton RG (نوفمبر 1996). "ينظم Rab11 إعادة التدوير من خلال جسيم إعادة التدوير المحيط بالمركز الخلوي". مجلة علم الأحياء الخلوية . 135 (4): 913–24. doi :10.1083/jcb.135.4.913. PMC 2133374. PMID  8922376 . 
  14. ^ Fader CM, Colombo MI (يناير 2009). "الالتهام الذاتي والأجسام متعددة الحويصلات: شريكان وثيقا الصلة". موت الخلايا وتمايزها . 16 (1): 70–8. doi : 10.1038/cdd.2008.168 . PMID  19008921.
  15. ^ Körner U, Fuss V, Steigerwald J, Moll H (فبراير 2006). "التكوين الحيوي للفجوات التي تحمل طفيليات الليشمانيا الكبرى في الخلايا الشجيرية لدى الفئران". العدوى والمناعة . 74 (2): 1305–12. doi :10.1128/IAI.74.2.1305-1312.2006. PMC 1360340. PMID  16428780 . 
  16. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW (فبراير 2008). "الدهون الغشائية: أين هي وكيف تتصرف". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 9 (2): 112-24. doi :10.1038/nrm2330. PMC 2642958. PMID 18216768  . 
  17. ^ دي باولو جي، دي كاميلي بي (أكتوبر 2006). "الفوسفوإينوزيتيدات في تنظيم الخلايا وديناميكيات الأغشية". نيتشر . 443 (7112): 651–7. رمز Bibcode :2006Natur.443..651D. doi :10.1038/nature05185. PMID  17035995. S2CID  4421550.
  18. ^ Ghosh P, Kornfeld S (يوليو 2004). "بروتينات GGA: اللاعبون الرئيسيون في فرز البروتينات في شبكة جولجي عبر الخلايا". المجلة الأوروبية لعلم الأحياء الخلوي . 83 (6): 257-62. doi :10.1078/0171-9335-00374. PMID  15511083.
  19. ^ Grant BD, Donaldson JG (سبتمبر 2009). "مسارات وآليات إعادة التدوير الخلوي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 10 (9): 597-608. doi :10.1038/nrm2755. PMC 3038567. PMID  19696797 . 
  20. ^ Futter CE, Collinson LM, Backer JM, Hopkins CR (ديسمبر 2001). "يُطلب وجود VPS34 لدى البشر لتكوين الحويصلات الداخلية داخل الحويصلات المتعددة". مجلة علم الأحياء الخلوية . 155 (7): 1251–64. doi :10.1083/jcb.200108152. PMC 2199316. PMID  11756475 . 
  21. ^ Felder S, Miller K, Moehren G, Ullrich A, Schlessinger J, Hopkins CR (مايو 1990). "نشاط الكيناز يتحكم في فرز مستقبل عامل نمو البشرة داخل الجسم المتعدد الحويصلات". Cell . 61 (4): 623–34. doi :10.1016/0092-8674(90)90474-S. PMID  2344614. S2CID  22770514.
  22. ^ Dautry-Varsat A (مارس 1986). "البلعمة الخلوية بوساطة المستقبل: الرحلة داخل الخلايا للترانسفيرين ومستقبله". Biochimie . 68 (3): 375–81. doi :10.1016/S0300-9084(86)80004-9. PMID  2874839.
  23. ^ جاكسون سي بي، فرزان إم، تشن بي، تشوي إتش (2022). "آليات دخول فيروس سارس-كوف-2 إلى الخلايا". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 23 (1): 3-20. doi :10.1038/s41580-021-00418-x. PMC 8491763. PMID  34611326 . 
  24. ^ خان ن، تشن إكس، جيجر جيه دي (2020). "دور الجسيمات الليزوزومية الداخلية في عدوى متلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة فيروس كورونا 2 ومرض فيروس كورونا 2019: الآثار المترتبة على العلاجات المحتملة". Frontiers in Pharmacology . 11 : 595888. doi : 10.3389/fphar.2020.595888 . PMC 7723437. PMID  33324224 . 
  25. ^ Hicke L, Dunn R (2003). "تنظيم نقل البروتين الغشائي بواسطة اليوبيكويتين والبروتينات الرابطة لليوبيكويتين". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموي . 19 : 141–72. doi :10.1146/annurev.cellbio.19.110701.154617. PMID  14570567.
  26. ^ هيرلي جيه إتش (فبراير 2008). "مجمعات ESCRT والتكوين الحيوي للأجسام متعددة الحويصلات". الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 20 (1): 4-11. doi :10.1016/j.ceb.2007.12.002. PMC 2282067. PMID 18222686  . 
  • ألبرتس، بروس؛ وآخرون (2004). علم الأحياء الخلوي الأساسي (الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3480-4.
  • هياكل ثلاثية الأبعاد لبعض البروتينات المرتبطة بغشاء الجسيم الداخلي
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الجسيمات الداخلية&oldid=1226214717"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate