فيروس الحمض النووي الريبي ذو السلسلة السالبة

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة ( فيروسات ssRNA السالبة ) هي مجموعة من الفيروسات المتشابهة التي تمتلك جينومات أحادية السلسلة سالبة الاتجاه مصنوعة من الحمض النووي الريبي (RNA). تعمل جينوماتها كسلاسل مكملة، حيث يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) منها بواسطة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp). أثناء تضاعف الجينوم الفيروسي، يقوم إنزيم RdRp بتصنيع جينوم مضاد موجب الاتجاه يستخدمه كقالب لإنشاء الحمض النووي الريبي الجينومي سالب الاتجاه. تشترك فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة أيضًا في عدد من الخصائص الأخرى: فمعظمها يحتوي على غلاف فيروسي يحيط بالكبسيد، الذي يغلف الجينوم الفيروسي، وعادةً ما تكون جينومات فيروسات ssRNA السالبة خطية، ومن الشائع أن يكون جينومها مجزأً.

تُشكّل فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة شعبة Negarnaviricota ، ضمن مملكة Orthornavirae ونطاق Riboviria . وهي تنحدر من سلف مشترك كان فيروسًا ذا حمض نووي ريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) ، وتُعتبر فرعًا شقيقًا لفيروسات الريو ، وهي فيروسات ذات حمض نووي ريبي ثنائي السلسلة. تتفرع هذه الشعبة إلى فرعين رئيسيين يُشكلان شعبتين فرعيتين: Haploviricotina ، التي يكون معظم أفرادها غير مُجزأ ويُشفّر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) الذي يُركّب قبعات على الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA)، و Polyploviricotina ، التي يكون أفرادها مُجزأ ويُشفّر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) الذي ينتزع القبعات من الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) الخاص بالعائل. يُعترف بست فئات في هذه الشعبة.

ترتبط فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة ارتباطًا وثيقًا بالمفصليات، ويمكن تقسيمها بشكل غير رسمي إلى نوعين: فيروسات تعتمد على المفصليات في انتقالها، وفيروسات مشتقة من فيروسات المفصليات ولكنها قادرة الآن على التكاثر في الفقاريات دون الحاجة إلى المفصليات. من أبرز فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة التي تنتقل عن طريق المفصليات: فيروس حمى الوادي المتصدع وفيروس ذبول الطماطم المرقط . أما فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة التي تصيب الفقاريات فتشمل: فيروس إيبولا ، وفيروسات هانتا ، وفيروسات الإنفلونزا ، وفيروس حمى لاسا ، وفيروس داء الكلب .

أصل الكلمة

يُشتق اسم Negarnaviricota من الكلمة اللاتينية nega ، التي تعني سلبي، بينما يشير الجزء الأوسط rna إلى الحمض النووي الريبي (RNA)، أما الجزء الأخير viricota فهو لاحقة تُستخدم للإشارة إلى شعب الفيروسات. ويُشتق اسم Haploviricotina من الكلمة اليونانية القديمة ἁπλός ، التي تعني بسيط، بينما تُستخدم لاحقة viricotina للإشارة إلى شعب الفيروسات. ويتبع اسم Polyploviricotina النمط نفسه، حيث تُشتق كلمة Polyplo من الكلمة اليونانية القديمة πολύπλοκος، التي تعني مُعقد. [ 1 ]

صفات

الجينوم

فيروس التهاب الفم الحويصلي (VSV) وجينومات الفيروسات أحادية السلسلة السالبة

جميع الفيروسات في مجموعة Negarnaviricota هي فيروسات ذات حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة سالب الاتجاه (-ssRNA). تتكون جينوماتها من حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة، وليس مزدوج السلسلة. ولأن جينوماتها سالبة الاتجاه، يمكن تصنيع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) مباشرةً من الجينوم بواسطة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp)، والذي يُسمى أيضًا بإنزيم ناسخ الحمض النووي الريبوزي، والمشفّر بواسطة جميع فيروسات -ssRNA. باستثناء الفيروسات في جنس Tenuivirus وبعض الفيروسات في عائلة Chuviridae ، فإن جميع فيروسات -ssRNA لها جينومات خطية وليست دائرية، وقد تكون هذه الجينومات مجزأة أو غير مجزأة. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] تحتوي جميع جينومات -ssRNA على تكرارات معكوسة طرفية ، وهي عبارة عن تسلسلات نيوكليوتيدية متناظرة في كل طرف من أطراف الجينوم. [ 5 ]

التضاعف والنسخ

دورة تكاثر فيروس الإنفلونزا

تتم عملية تضاعف جينومات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) بواسطة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، الذي يبدأ التضاعف بالارتباط بتسلسل قائد على الطرف 3' (يُنطق عادةً "الطرف 3'") من الجينوم. ثم يستخدم RdRp الجينوم ذي الاتجاه السالب كقالب لتخليق جينوم مضاد ذي اتجاه موجب. عند تضاعف الجينوم المضاد، يرتبط RdRp أولًا بتسلسل ذيلي على الطرف 3' من الجينوم المضاد. بعد ذلك، يتجاهل RdRp جميع إشارات النسخ على الجينوم المضاد ويُخَلِّق نسخة من الجينوم مستخدمًا الجينوم المضاد كقالب. [ 6 ] تتم عملية التضاعف بينما يكون الجينوم داخل الغلاف النووي، ويكشف RdRp الغلاف وينتقل على طول الجينوم أثناء التضاعف. مع تخليق تسلسلات النيوكليوتيدات الجديدة بواسطة RdRp، تتجمع بروتينات الغلاف وتُغلِّف الحمض النووي الريبي الفيروسي المُتضاعف حديثًا. [ 2 ]

تتبع عملية نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الجينوم نفس النمط الاتجاهي لإنتاج الجينوم المضاد. عند التسلسل القائد، يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) بتخليق حمض نووي ريبوزي قائد ثلاثي الفوسفات عند الطرف 5' (يُنطق عادةً "الطرف الخامس")، ثم يقوم، إما في حالة شعيبة Haploviricotina ، بتغطية الطرف 5'، أو في حالة شعيبة Polyploviricotina ، بانتزاع غطاء من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالخلية المضيفة وربطه بالحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الفيروسي، بحيث يمكن ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

بعد إضافة غطاء إلى جزيء mRNA، يبدأ إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) عملية النسخ عند إشارة بدء الجين، ثم ينهيها عند الوصول إلى إشارة نهاية الجين. [ 10 ] في نهاية عملية النسخ، يُركّب RdRp ذيلًا متعدد الأدينين (ذيل متعدد الأدينين) يتكون من مئات قواعد الأدينين في الطرف 3' لجزيء mRNA، وقد يتم ذلك عن طريق إضافة تسلسلات متكررة من اليوراسيل . [ 11 ] [ 12 ] بعد تكوين ذيل متعدد الأدينين، يُحرر RdRp جزيء mRNA. في الجينومات التي تُشفّر أكثر من جزء قابل للنسخ، يستطيع RdRp مواصلة البحث عن تسلسل البدء التالي لاستكمال عملية النسخ. [ 10 ] [ 7 ] [ 13 ]

بعض فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) ثنائية الاتجاه ، أي أن كلاً من السلسلة الجينومية السالبة والسلسلة المضادة الموجبة تُشفّر بروتينات مختلفة بشكل منفصل. ولنسخ هذه الفيروسات، تُجرى عمليتا نسخ: أولاً، يُنتَج الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) مباشرةً من الجينوم؛ ثانياً، يُنتَج الحمض النووي الريبي الرسول من السلسلة المضادة. تحتوي جميع الفيروسات ثنائية الاتجاه على بنية حلقية دبوسية لإيقاف النسخ بعد نسخ الحمض النووي الريبي الرسول الخاص بالبروتين. [ 14 ]

علم التشكل

بنية فيروس بيريبونيا (يسار)؛ صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس التهاب الدماغ في كاليفورنيا (يمين)

تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة على مُركّب ريبونوكليوبروتيني يتألف من الجينوم وإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) المرتبط بكل جزء من الجينوم، مُحاطًا بغلاف بروتيني. [ 15 ] يتكون الغلاف البروتيني من بروتينات ذات بنية مطوية تحتوي على خمسة حلزونات ألفا في الفص الطرفي الأميني (نمط 5-H) وثلاثة حلزونات ألفا في الفص الطرفي الكربوكسيلي (نمط 3-H). داخل الغلاف البروتيني، يقع الجينوم بين هذين النمطين. [ 2 ] باستثناء عائلة Aspiviridae ، تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة على غلاف فيروسي خارجي ، وهو نوع من الأغشية الدهنية التي تُحيط بالغلاف البروتيني. يختلف شكل جسيم الفيروس، المسمى فيريون، لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة، وقد يكون خيطيًا أو متعدد الأشكال أو كرويًا أو أنبوبيًا. [ 16 ]

تطور

يُعدّ تجزئة الجينوم سمةً بارزةً بين العديد من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA)، وتتراوح هذه الفيروسات بين جينومات ذات قطعة واحدة، كما هو الحال في رتبة الفيروسات أحادية السلسلة السالبة (Mononegavirales) ، وجينومات ذات عشر قطع، كما هو الحال في فيروس تيلاپيا تيلاپين (Tilapia tilapinevirus) . [ 5 ] [ 17 ] لا يوجد اتجاه واضح بمرور الوقت يُحدد عدد القطع، ويبدو أن تجزئة الجينوم بين فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة سمة مرنة، إذ تطورت بشكل مستقل في مناسبات متعددة. معظم أفراد شعيبة الفيروسات أحادية السلسلة السالبة (Haploviricotina) غير مجزأة، بينما التجزئة سمة عامة في شعيبة الفيروسات متعددة السلسلة السالبة (Polyploviricotina ). [ 2 ] [ 5 ]

علم الوراثة العرقي

التطور السلالي لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة

يُظهر التحليل التطوري القائم على إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) أن فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) تنحدر من سلف مشترك، وأنها على الأرجح فرع شقيق لفيروسات الريوفيروس ، وهي فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA). ضمن هذه الشعبة، يوجد فرعان واضحان، يُصنفان ضمن شعبتين فرعيتين، بناءً على ما إذا كان إنزيم RdRp يُركّب غطاءً على الحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي (mRNA) أو ينتزع غطاءً من الحمض النووي الريبي الرسول المضيف ويُلحقه بالحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي. [ 1 ] [ 3 ]

ضمن هذه الشعبة، تبدو فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) التي تصيب المفصليات هي الفيروسات القاعدية وأسلاف جميع فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة الأخرى. تعيش المفصليات غالبًا في مجموعات كبيرة، مما يُسهّل انتقال الفيروسات. وبمرور الوقت، أدى ذلك إلى اكتساب فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة لدى المفصليات تنوعًا كبيرًا. ورغم أن المفصليات تُؤوي كميات كبيرة من الفيروسات، إلا أن هناك اختلافًا في الآراء حول مدى انتقال فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة بين أنواع المفصليات المختلفة. [ 4 ] [ 5 ]

تميل فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (ssRNA) التي تصيب النباتات والفقاريات إلى أن تكون ذات صلة وراثية بالفيروسات التي تصيب المفصليات. علاوة على ذلك، توجد معظم فيروسات ssRNA التي لا تصيب المفصليات في أنواع تتفاعل معها. ولذلك، تُعد المفصليات عوائل رئيسية وناقلات أساسية لانتقال فيروسات ssRNA. من حيث الانتقال، يمكن التمييز بين فيروسات ssRNA التي لا تصيب المفصليات وتلك التي يمكنها الانتشار بين الفقاريات دون مساعدة المفصليات. من المرجح أن تكون المجموعة الأخيرة قد نشأت من المجموعة الأولى، متكيفةً مع الانتقال عبر الفقاريات فقط. [ 5 ]

تصنيف

ينتمي فيروس نيغارنا إلى مملكة أورثورنافيراي ، التي تضم جميع فيروسات الحمض النووي الريبي التي تُشفّر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، وإلى نطاق ريبوفيريا ، الذي يشمل فيروسات أورثورنافيراي بالإضافة إلى جميع الفيروسات التي تُشفّر إنزيم النسخ العكسي في مملكة بارارنافيراي . يحتوي فيروس نيغارنافيراي على شعبتين فرعيتين، تضمّان معًا ستّ طوائف، أربع منها أحادية النمط حتى الرتب التصنيفية الأدنى: [ 2 ] [ 9 ] [ 18 ]

شجرة التطور الوراثي لـ Negarnaviricota (أعلى)، جينوم الأعضاء المختلفة والبروتينات المحفوظة الرئيسية (أسفل)
  • الشعبة الفرعية: Haploviricotina ، والتي تحتوي على فيروسات ssRNA التي تشفر RdRp الذي يقوم بتخليق بنية غطاء على mRNA الفيروسي، والتي عادة ما يكون لها جينومات غير مجزأة.
    • الصنف: Chunquiviricetes
      • الترتيب: موفيراليس
    • الصنف: ميلنيفيريسيتس
      • الرتبة: فيروسات الثعبان
    • الصنف: مونجيفيريسيتس
    • الصنف: Yunchangviricetes
      • الطلب: غوجيانفيراليس
  • الشعبة الفرعية: Polyploviricotina ، التي تحتوي على فيروسات ssRNA سالبة تشفر إنزيم RdRp الذي يأخذ غطاءً من mRNA المضيف لاستخدامه كغطاء على mRNA الفيروسي، والتي لها جينومات مجزأة

تُصنَّف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة ضمن المجموعة الخامسة في نظام تصنيف بالتيمور ، الذي يجمع الفيروسات معًا بناءً على طريقة إنتاج الحمض النووي الريبي الرسول، ويُستخدم غالبًا جنبًا إلى جنب مع التصنيف القياسي للفيروسات، الذي يعتمد على التاريخ التطوري. لذلك، تُعتبر المجموعة الخامسة وفيروسات Negarnaviricota مترادفتين. [ 1 ]

مرض

تسببت فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة في العديد من الأمراض المعروفة على نطاق واسع. وينتقل الكثير منها عن طريق المفصليات، بما في ذلك فيروس حمى الوادي المتصدع وفيروس ذبول الطماطم المرقط . [ 19 ] [ 20 ] ومن بين الفقاريات، تُعد الخفافيش والقوارض نواقل شائعة للعديد من الفيروسات، بما في ذلك فيروس إيبولا وفيروس داء الكلب ، اللذان ينتقلان عن طريق الخفافيش والفقاريات الأخرى، [ 21 ] [ 22 ] وفيروس حمى لاسا وفيروسات هانتا ، التي تنتقل عن طريق القوارض. [ 23 ] [ 24 ] وتُعد فيروسات الإنفلونزا شائعة بين الطيور والثدييات. [ 25 ] وتشمل فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة الخاصة بالإنسان فيروس الحصبة وفيروس النكاف . [ 26 ] [ 27 ]

تاريخ

عُرفت العديد من الأمراض التي تسببها فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) عبر التاريخ، بما في ذلك عدوى فيروس هانتا، والحصبة، وداء الكلب. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وفي التاريخ الحديث، تسببت بعض هذه الفيروسات، مثل الإيبولا والإنفلونزا ، في تفشي أمراض مميتة. [ 31 ] [ 32 ] وقد تم عزل فيروس التهاب الفم الحويصلي لأول مرة عام 1925، وكان من أوائل الفيروسات الحيوانية التي دُرست نظرًا لإمكانية دراسته جيدًا في مزارع الخلايا ، وتم تحديده كفيروس حمض نووي ريبي أحادي السلسلة سالب (-ssRNA)، وهو ما كان فريدًا من نوعه في ذلك الوقت لأن فيروسات الحمض النووي الريبي الأخرى التي تم اكتشافها كانت موجبة الاتجاه. [ 33 ] [ 34 ] وفي أوائل القرن الحادي والعشرين، أصبح مرض طاعون الأبقار ، الذي يسببه فيروس طاعون الأبقار ذو الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالب (-ssRNA)، ثاني مرض يتم استئصاله، بعد الجدري ، الذي يسببه فيروس الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA). [ 35 ]

في القرن الحادي والعشرين، أصبح علم الميتاجينوميات الفيروسية شائعًا لتحديد الفيروسات في البيئة. بالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA)، سمح هذا بتحديد عدد كبير من فيروسات اللافقاريات، وخاصة المفصليات، مما ساعد على فهم التاريخ التطوري لهذه الفيروسات. استنادًا إلى التحليل الوراثي لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) الذي أظهر أن فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة تنحدر من سلف مشترك، تم تصنيف Negarnaviricota وشعبتيها الفرعيتين في عام 2018، ووضعت ضمن نطاق Riboviria الذي تم إنشاؤه حديثًا آنذاك . [ 1 ] [ 36 ]

ملحوظات

  1. يُطلق على فيروس التهاب الكبد د غالبًا اسم فيروس، ولكن يمكن وصفه بدقة أكبر بأنه فيروس شبيه بالفيروسات ، وهو عبارة عن سلسلة RNA سالبة السلسلة ممرضة. ويُستثنى من مجموعة الفيروسات النادرة (Negarnaviricota) لأنه على الرغم من كونه RNA سالب السلسلة، إلا أنه لا يُشفّر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، وهي السمة المشتركة للفيروسات في مجموعة الفيروسات الشائعة (Orthornavirae ).

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 وولف واي، كروبوفيتش إم، تشانغ واي زد، مايس بي، دولجي في، كونين إي في (21 أغسطس 2017). "التصنيف الشامل لفيروسات الحمض النووي الريبي سالبة السلسلة" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2020 .
  2. 1 2 3 4 5 لو إم، تيريل جيه آر ، ماكمانوس إس إيه (30 يوليو 2020). "بنية النيوكليوكابسيد لفيروس الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة" . الفيروسات . 12 (8): 835. doi : 10.3390/v12080835 . PMC 7472042. PMID 32751700 .  
  3. 1 2 وولف يي، كازلاوسكاس د، إيرانزو جيه، لوسيا-سانز أ، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم، دولجا في في، كونينج إي في (27 نوفمبر 2018). “أصول وتطور فيروس RNA العالمي” . مبيو . 9 (6) e02329-18. دوى : 10.1128/mBio.02329-18 . بمك 6282212 . بميد 30482837 .  
  4. 1 2 كافر إس، باراسكيفوبولو إس، زيركل إف، ويسيكي إن، دوناث أ، بيترسن إم، جونز تي سي، ليو إس، تشو إكس، ميدندورف إم، جونغلين إس، ميسوف بي، دروستن سي (12 ديسمبر 2019). "إعادة تقييم تنوع فيروسات الحمض النووي الريبي السلبية في الحشرات" . بلوس باثوغ . 15 (12) هـ1008224. دوى : 10.1371/journal.ppat.1008224 . بمك 6932829 . بميد 31830128 .  
  5. 1 2 3 4 5 لي سي إكس، شي إم، تيان جيه إتش، لين إكس دي، كانغ واي جيه، تشين إل جيه، تشين إكس سي، شو جيه، هولمز إي سي، تشانغ واي زد (29 يناير 2015). "تنوع جينومي غير مسبوق لفيروسات الحمض النووي الريبي في المفصليات يكشف عن أصل فيروسات الحمض النووي الريبي سالبة السلسلة" . eLife . 4 ( 4) e05378. doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744. PMID 25633976 .  
  6. ↑ "تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  7. 1 2 "نسخ فيروسات الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  8. ↑ "سرقة القبعات" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  9. 1 2 كون جيه إتش، وولف واي آي، كروبوفيتش إم، تشانغ واي زد، مايس بي، دولجا في في، كونين إي في (فبراير 2019). " تصنيف الفيروسات - المكسب يستحق العناء" . نيتشر . 566 (7744): 318-320 . Bibcode : 2019Natur.566..318K . doi : 10.1038/ d41586-019-00599-8 . PMC 11165669. PMID 30787460. S2CID 67769904 .   
  10. فيرنز ، راشيل؛ بليمبر، ريتشارد ك . (15 أبريل 2017). "بوليميرازات فيروسات الباراميكسو وفيروسات الرئة" . أبحاث الفيروسات . 234 : 87-102 . doi : 10.1016/j.virusres.2017.01.008 . ISSN 0168-1702 . PMC 5476513. PMID 28104450 .   
  11. ↑ هارمون، شون ب.؛ ميغاو، أ. جورج؛ ويرتز، غيل و. (1 يناير 2001). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي ( RNA) المشاركة في إنهاء النسخ لفيروس الجهاز التنفسي المخلوي" . مجلة علم الفيروسات . 75 (1): 36-44 . doi : 10.1128/JVI.75.1.36-44.2001 . PMC 113895. PMID 11119571 .  
  12. ↑ جاك، جيه بي؛ كولاكوفسكي، د. (1 مايو 1991). "النسخ المُعتمد على قالب زائف في الكائنات بدائية النواة وحقيقية النواة" . الجينات والتطور . 5 (5): 707-713 . doi : 10.1101/gad.5.5.707 . ISSN 0890-9369 . PMID 2026325 .  
  13. ↑ "تقطع بوليميراز فيروس الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  14. ↑ "النسخ ثنائي الاتجاه في فيروسات الحمض النووي الريبي سالبة السلسلة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  15. ↑ تشو هـ، صن ي، غو ي، لو ز (سبتمبر 2013). "منظور بنيوي لتكوين معقد البروتين النووي الريبي في فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة سالب الاتجاه". تريندز ميكروبيول . 21 (9): 475-484 . doi : 10.1016/j.tim.2013.07.006 . PMID 23953596 . 
  16. ↑ فيرمين، ج. (2018). الفيروسات: البيولوجيا الجزيئية، التفاعلات مع العائل، وتطبيقاتها في التقنية الحيوية . إلسيفير. الصفحات 19-27 ، 43. doi : 10.1016/B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN  9780128112571. S2CID 89706800 . 
  17. ^ Bacharach E، Mishra N، Briese T، Zody MC، Kembou Tsofack JE، Zamostiano R، Berkowitz A، Ng J، Nitido A، Corvelo A، Toussaint NC، Abel Nielsen SC، Hornig M، Del Pozo J، Bloom T، Ferguson H، Eldar A، Lipkin WI (5 أبريل 2016). "توصيف فيروس شبيه بالأرثوميكسو يتسبب في نفوق أعداد كبيرة من أسماك البلطي" . مبيو . 7 (2) e00431-16. دوى : 10.1128/mBio.00431-16 . بمك 4959514 . بميد 27048802 .  
  18. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2019" . talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  19. ↑ هارتمان أ (يونيو 2017). " حمى الوادي المتصدع" . مجلة الطب المخبري السريري . 37 (2): 285-301 . doi : 10.1016/j.cll.2017.01.004 . PMC 5458783. PMID 28457351 .  
  20. ↑ شولتهوف كيه بي، أدكينز إس، تشوزنيك إتش، بالوكايتيس بي، جاكوت إي، هون تي، هون بي، سوندرز كيه، كاندريس تي، أهلكويست بي، هيمينواي سي، فوستر جي دي (ديسمبر 2011). "أهم 10 فيروسات نباتية في علم أمراض النبات الجزيئي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 12 (9): 938-954 . doi : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x . PMC 6640423. PMID 22017770 .  
  21. ↑ مونوز-فونتيلا سي، ماكيلروي إيه كيه (2017). "مرض فيروس إيبولا لدى البشر: الفيزيولوجيا المرضية والمناعة" . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة والمناعة . 411 : 141-169 . doi : 10.1007/82_2017_11 . PMC 7122202. PMID 28653186 .  
  22. ↑ فيشر سي آر، ستريكر دي جي، شنيل إم جيه (أبريل 2018). "انتشار وتطور فيروس داء الكلب: استكشاف آفاق جديدة" . مجلة نات ريف ميكروبيول . 16 (4): 241-255 . doi : 10.1038/nrmicro.2018.11 . PMC 6899062. PMID 29479072 .  
  23. ↑ يون، ن. إي.، ووكر، د. هـ . (9 أكتوبر 2012). "آلية مرض حمى لاسا" . الفيروسات . 4 (10): 2031-2048 . doi : 10.3390/v4102031 . PMC 3497040. PMID 23202452 .  
  24. ↑ أفسيتش-زوبانك تي، ساكسيدا أ، كورفا إم (أبريل 2019). "عدوى فيروس هانتا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 21S : e6– e16. doi : 10.1111/1469-0691.12291 . PMID 24750436. تاريخ الاسترجاع: 6 أغسطس 2020 . 
  25. ↑ بوركنهاجن إل كيه، سلمان إم دي، ما إم جيه، غراي جي سي (نوفمبر 2019). "عدوى فيروس إنفلونزا الحيوانات لدى البشر: تعليق" . المجلة الدولية للأمراض المعدية . 88 : 113-119 . doi : 10.1016/j.ijid.2019.08.002 . PMID 31401200. تاريخ الاسترجاع: 6 أغسطس 2020 . 
  26. ↑ "انتقال الحصبة" . cdc.gov . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC). 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  27. ↑ روبين إس، إيكهاوس إم، رينيك إل جيه، بامفورد سي جي، دوبريكس دبليو بي (يناير 2015). "البيولوجيا الجزيئية، وآلية الإمراض ، وعلم أمراض فيروس النكاف" . مجلة علم الأمراض . 235 (2): 242-252 . doi : 10.1002/path.4445 . PMC 4268314. PMID 25229387 .  
  28. ↑ جيانغ هـ، تشنغ إكس، وانغ إل، دو هـ، وانغ بي، باي إكس (2017). "عدوى فيروس هانتا: تحدٍّ عالمي للأمراض الحيوانية المنشأ" . مجلة علم الفيروسات الصينية . 32 (1): 32-43 . doi : 10.1007/s12250-016-3899-x . PMC 6598904. PMID 28120221 .  
  29. ↑ "تاريخ الحصبة" . cdc.gov . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC). 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2020 .
  30. ↑ فيلاسكو-فيلا أ، مولدين إم آر، شي إم، إسكوبار إل إي، غاياردو-روميرو إن إف، دامون آي، أولسون في إيه، ستريكر دي جي، إيمرسون جي (أكتوبر 2017). "تاريخ داء الكلب في نصف الكرة الغربي" . أبحاث مضادات الفيروسات . 146 : 221-232 . doi : 10.1016/j.antiviral.2017.03.013 . PMC 5620125. PMID 28365457 .  
  31. ^ زاويلينسكا ب، كوز فننشاك م (2014). "مقدمة عامة عن بيولوجيا فيروس الإيبولا ومرضه" (PDF) . فوليا ميد كراكوف . 54 (3): 57-65 . بميد 25694096 . تم الاسترجاع في 6 أغسطس 2020 . 
  32. ^ كرامر إف، سميث جي، فوشييه آر، بيريس إم، كيدزيرسكا ك، دوهرتي بي سي، باليس بي، شو إم إل، ترينور جيه، ويبستر آر جي، غارسيا ساستر أ (28 يونيو 2018). "الأنفلونزا" . نات ريف ديس الاشعال . 4 (1): 3. دوى : 10.1038/s41572-018-0002-y . بمك 7097467 . بميد 29955068 .  
  33. ↑ "فيروس التهاب الفم الحويصلي" (ملف PDF) . مركز معلومات صحة الخنازير . مركز الأمن الغذائي والصحة العامة، كلية الطب البيطري، جامعة ولاية أيوا. نوفمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 6 أغسطس 2020 .
  34. ↑ كولاكوفسكي د (أبريل 2015). "تاريخ موجز متحيز لفيروسات الحمض النووي الريبي" . الحمض النووي الريبي . 21 (4): 667-669 . doi : 10.1261/rna.049916.115 . PMC 4371325. PMID 25780183. تاريخ الاسترجاع: 6 أغسطس 2020 .  
  35. ↑ غرينوود ب (12 مايو 2014). "مساهمة التطعيم في الصحة العالمية: الماضي والحاضر والمستقبل" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 369 ( 1645) 20130433. doi : 10.1098/rstb.2013.0433 . PMC 4024226. PMID 24821919 .  
  36. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروسات نيغارنا" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .

للمزيد من القراءة