مبدأ بيتمان

ينص مبدأ بيتمان ، في علم الأحياء التطوري ، على أن التباين في النجاح التناسلي (أو التباين التناسلي) أكبر لدى الذكور منه لدى الإناث. وقد اقترحه لأول مرة أنجوس جون بيتمان (1919-1996)، عالم الوراثة وعالم النبات الإنجليزي. ويستند هذا المبدأ إلى ملاحظة أنه بينما يستطيع الذكور إنتاج ملايين الحيوانات المنوية بجهد قليل، يتعين على الإناث استثمار موارد أكبر لرعاية عدد قليل نسبيًا من البويضات. وبالتالي، ينظر نموذج بيتمان إلى الإناث باعتبارهن العامل المحدد في التكاثر الذي يتنافس عليه الذكور من أجل التزاوج.

على الرغم من أن مبدأ بيتمان قد شكّل حجر الزاوية لدراسة الانتقاء الجنسي لعقود طويلة، إلا أنه كان مثيرًا للجدل. تشير إحدى الدراسات إلى الورقة البحثية التي عرض فيها بيتمان أفكاره ونتائج تجاربه بأنها "كلاسيكية، ولكنها مثيرة للانقسام"، وتصفها أيضًا بأنها تُقدّم "مفاهيم لا تزال مؤثرة ومحل نقاش في مجال الانتقاء الجنسي". ^{[ 1 ]} ومع ذلك، انتقد بعض العلماء أساليب بيتمان التجريبية والإحصائية، أو قدّموا أدلة متضاربة. في المقابل، دافع آخرون عن صحة المبدأ وقدّموا أدلة تدعمه. ^{[ 2 ]}

لم يُسهم باتمان في الأدبيات المتعلقة بالانتقاء الجنسي إلا مرة واحدة في حياته، وذلك في ورقة بحثية نُشرت عام 1948. ^{[ 3 ]} كانت ورقة باتمان محاولةً لتحسين نظرية داروين للانتقاء الجنسي، التي لم يرَها معيبة، بل غير مكتملة. فسرت نظرية داروين للانتقاء الجنسي "الاختلافات الظاهرية بين الذكور والإناث البالغين من النوع نفسه [^{[ 4 ]} استنادًا إلى ملاحظاته للعديد من أنواع الحيوانات، عزا داروين الصفات المبالغ فيها لدى ذكور بعض الأنواع (مثل الزينة الجسدية - الألوان، والقرون الكبيرة - التي لا تعزز فرص البقاء) إلى الانتقاء الجنسي التفاضلي الذي يؤثر على الذكور. وعزا تطور هذه الصفات التي قد تخفض معدلات البقاء إلى كون الذكور عمومًا أكثر "حرصًا" من الإناث على الانخراط في النشاط الجنسي، على الرغم من أنه "كان عاجزًا عن تفسير هذا الاختلاف بين الجنسين". ^{[ 3 ]}

كانت دراسة باتمان محاولةً لإضفاء مزيد من الدقة العلمية على رؤية داروين الأصلية، ولشرح الأدوار المختلفة التي يؤديها الذكور والإناث في العديد من أنظمة التزاوج. وقد فعل ذلك من خلال دراسة التكاثر في مجموعة صغيرة من ذباب الفاكهة، دروسوفيلا ميلانوجاستر . كان يعتقد أنه إذا تمكن من تقديم برهان ملموس على كيفية تأثير الانتقاء الجنسي في نجاح التكاثر لدى أنواع معينة، فسيكون قادرًا على صقل أفكار داروين.

على الرغم من أن مؤلفين لاحقين نسبوا مجموعة واسعة من الأفكار إلى باتمان، إلا أن مبدأه الأساسي يمكن تلخيصه في ثلاث عبارات بسيطة. أولها أن نجاح الذكور في التكاثر يزداد مع ازدياد عدد الإناث اللاتي يتزاوجن معهن، بينما لا يزداد نجاح الإناث في التكاثر مع ازدياد هذا العدد. ثانيها أن نجاح الذكور في التكاثر يُظهر تباينًا أكبر من نجاح الإناث في التكاثر. ثالثها أن الانتقاء الجنسي يكون له تأثير أكبر على الجنس الذي يتميز بتباين أكبر في نجاحه في التكاثر. ^{[ 5 ]}

بعد نشر بحث باتمان، خفت بريقه نسبيًا حتى أعاد روبرت تريفرز إحياء الاهتمام به في بحث نُشر عام ١٩٧٢. ^{[ ٥ ] [ ٦ ]} تمثلت رؤية تريفرز في أن أحد العوامل الرئيسية في تحديد شدة الانتقاء الجنسي والازدواج الجنسي بين الأنواع هو الاختلافات بين الذكور والإناث في مقدار الاستثمار الأبوي اللازم لإنتاج النسل ورعايته. وقد تبنى تريفرز تعريفًا واسعًا للاستثمار الأبوي، شمل إنتاج الأمشاج، والحضانة أو الحمل، والرعاية الأبوية اللازمة لتربية الصغار. افترض تريفرز أن الانتقاء الجنسي يكون أشدّ في الجنس الذي ينفق موارد أقل على الاستثمار الأبوي (وهو، في كثير من الأنواع، الذكور). ^{[ ٤ ]}

أشارت الأبحاث اللاحقة في هذا المجال بشكل متكرر إلى كل من باتمان وتريفرز، وأثبتت مكانتهما كعالمين مؤثرين في مجال علم الأحياء التطوري. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تنطلق نظرية مبدأ بيتمان من فكرة أن الإناث، في الأنواع "النموذجية"، هي التي تتحمل تكاليف أكبر لإنتاج كل نسل. وفي رؤية مبتكرة، وإن كانت محدودة النطاق، عزا بيتمان أصل هذا التفاوت في الاستثمار إلى الاختلافات بين الذكور والإناث في تكلفة إنتاج الأمشاج: فالحيوانات المنوية أرخص إنتاجًا من البويضات، التي هي أكبر حجمًا وأغنى بالعناصر الغذائية من الحيوانات المنوية. ^{[ 4 ]} في تمثيل تخطيطي لنظام التزاوج النموذجي، يستطيع ذكر واحد تخصيب جميع بويضات الأنثى، بينما لا تنتج الأنثى نسلًا أكثر بالتزاوج مع أكثر من ذكر. وبالتالي، ترتبط خصوبة الذكر ارتباطًا وثيقًا بعدد مرات تزاوجه مع الإناث المتقبلة خلال حياته. في المقابل، يتحدد نجاح الأنثى الإنجابي المحتمل بعدد البويضات التي تستطيع إنتاجها (وقد أقر بيتمان أيضًا بأن إنتاج الحليب لدى الثدييات يزيد من تكاليف التكاثر للإناث). ^{[ 3 ]}

لذا، تُعدّ القدرة الإنجابية للإناث مورداً نادراً يتنافس عليه الذكور في معظم أنظمة التزاوج. ووفقاً لمبدأ بيتمان، ينتج عن ذلك عموماً الانتقاء الجنسي ، حيث يتنافس الذكور فيما بينهم على فرص التزاوج، بينما تُصبح الإناث أكثر انتقائية وتُفضّل التزاوج مع الذكور الذين ترى فيهم أفضل ما يُمكن تقديمه لتحسين لياقة نسلها. ^{[ 5 ]}

أجرى باتمان أول دراسة تجريبية ^{[ 7 ]} لمقارنة النجاح التناسلي بين الذكور والإناث عام 1948. ^{[ 4 ]} أُجريت ست سلاسل من التجارب على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ، باستخدام من ثلاثة إلى خمسة أفراد من كل جنس، بإجمالي 215 ذكراً و215 أنثى في التجارب الست. كان كل فرد بالغ يحمل طفرة ظاهرية سائدة (مما سمح له بتحديد النسب من خلال فحص الخصائص الفيزيائية للنسل). استمرت كل تجربة لمدة ثلاثة أو أربعة أيام. كما قام باتمان بتغيير أعمار الذباب تبعاً للتجربة، بفارق عمري يتراوح بين يوم واحد وستة أيام. ^{[ 8 ]}

لم يقم باتمان فعليًا بحساب عمليات التزاوج للذباب، بل استنتج نتائجه من خلال دراسة نسل الذباب. كان هذا ممكنًا لأن الذباب المستخدم، كما ذُكر سابقًا، كان من سلالات نقية متعددة، مما يعني إمكانية تحديد كلا الأبوين من خلال السلالة النقية المحددة لنسلهما. ^{[ 7 ]} في غياب الاختبارات الجينية، كان باتمان يستخدم التقنية الوحيدة المتاحة في ذلك الوقت. ^{[ 6 ]} استنتج باتمان عدد الشركاء المشاركين بناءً على عدد النسل الذي وُجد لاحقًا أنه يحمل طفرات من كل من الذكر والأنثى - أي أنه كان يعرف عدد النسل الذي أنتجه كل ذبابة، بالإضافة إلى الشركاء الذين أنجبتهم هذه الذبابة. استُخدمت هذه المعلومات كمؤشر لحساب نجاح التزاوج لكل ذبابة. ^{[ 4 ]} تكمن صعوبة هذه المنهجية في أنه إذا تزاوجت أنثى ذبابة الفاكهة مع خمسة ذكور ولم ينجُ سوى يرقة واحدة، فلن يتمكن باتمان من تفسير عمليات التزاوج الأربع الأخرى.

أظهر تحليل البيانات التي جُمعت في المجموعات من الأولى إلى الرابعة أن النجاح التناسلي للذكور، المُقدَّر بعدد النسل الناتج، ازداد بمعدل ثابت حتى الوصول إلى ثلاثة شركاء. حافظ باتمان على نسبة الذكور إلى الإناث متساوية تمامًا طوال تجاربه. ولكن بعد تجاوز ثلاثة شركاء، بدأ النجاح التناسلي للذكور في الانخفاض. كما ازداد النجاح التناسلي للإناث مع ازدياد عدد الشركاء، ولكن بوتيرة أبطأ بكثير من الذكور. أوضحت سلسلة البيانات الثانية التي جُمعت في المجموعتين الخامسة والسادسة نتيجة مختلفة تمامًا. ازداد النجاح التناسلي للذكور بمعدل ثابت وحاد، ولم ينخفض ​​أبدًا. أما النجاح التناسلي للإناث، من ناحية أخرى، فقد استقر بعد شريك واحد. ركز باتمان بشكل أساسي على المجموعة الثانية من البيانات (المجموعتين الخامسة والسادسة) عند مناقشة نتائجه. وخلص إلى أن النجاح التناسلي للإناث لا يزداد مع ازدياد عدد الشركاء، حيث كان شريك واحد مناسب كافيًا لإتمام عملية الإخصاب بنجاح، بينما ازداد النجاح التناسلي للذكور بشكل كبير. يُشار إلى هذه الظاهرة غالبًا باسم تدرج باتمان (أي العلاقة الإحصائية بين نجاح التزاوج والنجاح التناسلي). ^{[ 1 ]}

أدت نتائج تجارب باتمان إلى الاستنتاجات التالية:

• يختلف عدد النسل في ذكور ذباب الفاكهة أكثر من الإناث.
• يختلف عدد الشركاء الجنسيين لدى ذكور ذباب الفاكهة أكثر من الإناث.
• تُظهر بعض سلاسل التجارب الست أنه بالنسبة للذكور، يزداد عدد النسل بشكل مطرد مع عدد الشركاء، ولكن بالنسبة للإناث، يصل عدد النسل إلى مستوى ثابت مع شريك واحد فقط.

في عام 2007، نشر سنايدر وجواتي تحليلًا معمقًا للبيانات الواردة في ورقة باتمان البحثية لعام 1948. وقد وجدا تحيزات في أخذ العينات، وأخطاءً حسابية، وعرضًا انتقائيًا للبيانات. ^{[ 9 ]} وفي عامي 2012 و2013، أعاد جواتي وكيم وأندرسون تجربة باتمان كاملةً، ملتزمين قدر الإمكان بمنهجية باتمان المنشورة. ^{[ 10 ] [ 6 ]} ووجدوا أنه عند دمج سلالات معينة من الذباب مع بعضها البعض، لم يتمكن النسل من البقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. وبالتالي، كانت نتائج باتمان المتعلقة بعدد الأفراد الذين لم يتزاوجوا مرتفعة للغاية. وينطبق هذا على كل من الذكور والإناث. ^{[ 6 ]} ومن مصادر الخطأ الأخرى أن تأثيرات الكروموسومات تسببت في أن تكون نسبة أكبر من الطفرات في الذكور (مقارنةً بالإناث) قاتلة قبل بلوغ النضج الجنسي. ^{[ 6 ]}

استكشفت غواتي سبب الموت المبكر لذباب الفاكهة. بدأت ذلك بإجراء تجارب التزاوج الأحادي بين سلالات مختلفة من الذباب، ووجدت أن 25% من النسل مات نتيجة تحوله إلى طفرات مزدوجة. ^{[ 6 ] [ 11 ]} اعتقد باتمان أن عمله يتوافق مع قوانين مندل في علم الوراثة، بينما أثبتت غواتي عكس ذلك. استنتجت تجارب عام 1948 النجاح التناسلي بناءً على عدد البالغين الذين بقوا على قيد الحياة في نهاية التجربة. في الواقع، تم إغفال العديد من العوامل عند حساب النجاح التناسلي كدالة لعدد الشركاء، مما أدى إلى تقويض دقة نتائج باتمان. لم تتمكن غواتي من تأكيد استنتاجات باتمان، ولم تجد أي دليل على الانتقاء الجنسي في التجربة. ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 11 ]}

كشفت تحليلات أخرى لتصميم تجربة باتمان وأسلوبه الإحصائي عن أوجه قصور إضافية. كتب بيركهيد مراجعة عام 2000 يجادل فيها بأنه بما أن تجارب باتمان استمرت من ثلاثة إلى أربعة أيام فقط، فربما لم تكن أنثى ذبابة الفاكهة، دروسوفيلا ميلانوجاستر ، بحاجة إلى التزاوج بشكل متكرر، إذ يمكنها تخزين الحيوانات المنوية لمدة تصل إلى أربعة أيام؛ ولو استخدم باتمان نوعًا من الحشرات التي تضطر إناثها إلى التزاوج بشكل متكرر لتخصيب بيوضها، لكانت النتائج مختلفة.

خلصت مراجعة أجرتها زوليما تانغ مارتينيز عام 2012 إلى أن العديد من الدراسات التجريبية والنظرية، ولا سيما عجز غواتي عن تكرار نتائج تجربة باتمان الأصلية، تُشكل تحديًا كبيرًا لاستنتاجات باتمان، وأن مبدأ باتمان يجب اعتباره فرضية غير مثبتة تحتاج إلى مزيد من إعادة الفحص. ^{[ 10 ]} ووفقًا لتانغ مارتينيز، "لا تدعم البيانات الحديثة ببساطة معظم تنبؤات باتمان وتريفرز وافتراضاتهما". ^{[ 12 ]}

منذ تجدد الاهتمام بمبدأ بيتمان في سبعينيات القرن الماضي، حظي هذا المبدأ باهتمام نقدي كبير. ^{[ 8 ]} جادل ساذرلاند بأن التباين الأكبر في نجاح التكاثر لدى الذكور قد ينتج عن التزاوج العشوائي والمصادفة. ^{[ 13 ]} اقترح هوبل وجونسون أن التباين في نجاح التكاثر يمكن أن يتأثر بشكل كبير بالاختلافات العشوائية في متوسط ​​العمر وفترات الكمون بعد التزاوج (فترة الخمول الجنسي). ^{[ 14 ]} في عام 2005، نشر غواتي وهوبل دراسة محاكاة تُظهر أن التباين في نجاح التزاوج قد يعود إلى الوقت المتاح للتزاوج بالإضافة إلى خصائص اللياقة البدنية للشركاء المتاحين. ^{[ 15 ]} جادلوا بأن هناك حالات يكون فيها الذكور أكثر "انتقائية" من الإناث، بينما أشار بيتمان إلى أن نموذجه لانتقائية الإناث سيكون "شبه عالمي" بين الأنواع التي تتكاثر جنسيًا. اقترح النقاد أن الإناث قد يكنّ أكثر عرضة للاختيار الجنسي من الذكور، ولكن ليس في جميع الظروف. ^{[ 16 ]}

على الرغم من صعوبة تكرار نتائج تجارب بيتمان، فقد وُجد دعم لمبدأه في بعض الدراسات التي تناولت العلاقة بين عدد الشركاء ونجاح التكاثر لدى الذكور والإناث. أجرت جولي كوليت تجربة على مجموعة من دجاج الأدغال الأحمر . ^{[ 17 ]} وتمت مراقبة ثلاثة عشر مجموعة متكررة، تضم كل منها ثلاثة ذكور وأربع إناث، لمدة عشرة أيام. أكدت النتائج مبدأ بيتمان من خلال إظهار أن الذكور تخضع لانتقاء جنسي قوي لإعادة التزاوج [أي، لإجراء عمليات جماع متعددة]. ^{[ 4 ] : ​​208} ومع ذلك، وفي اكتشاف يتجاوز إطار تحليل بيتمان، أظهرت النتائج أيضًا أن العامل الأكثر أهمية في تحديد الانتقاء الجنسي لدى ذكور دجاج الأدغال الأحمر هو تعدد الشركاء لدى الإناث. ^{[ 4 ] : ​​209}

في عام 2013، اختبر فريتش وأرنكفيست مبدأ بيتمان من خلال تقدير الانتقاء الجنسي بين الذكور والإناث في أربعة أنواع من خنافس البذور. استخدم الباحثان تصميمًا تجريبيًا فريدًا أظهر أن الانتقاء الجنسي يكون أقوى لدى الذكور منه لدى الإناث. في المقابل، تبين أيضًا أن الانتقاء الجنسي يكون أقوى لدى الإناث في الأنواع التي تنعكس فيها الأدوار. واقترحا أن تدرج بيتمان هو عادةً المقياس الأكثر دقة وإفادة للانتقاء الجنسي بين الجنسين والأنواع المختلفة. ^{[ 18 ]}

أظهرت دراسة تحليلية شاملة أجريت عام 2016 لأنظمة التزاوج في الحيوانات متعددة الزوجات أن "الانتقاء الجنسي في جميع أنحاء المملكة الحيوانية، كما تم قياسه بواسطة مقاييس بيتمان القياسية، يكون أقوى بالفعل عند الذكور منه عند الإناث، وأنه مرتبط تطوريًا بالتحيزات الجنسية في رعاية الوالدين والازدواج الجنسي." ^{[ 2 ]}

بعيدًا عن تأكيد تركيز بيتمان الضيق على اختلافات تكلفة إنتاج الأمشاج الذكرية والأنثوية، فإن الكثير من الأبحاث اللاحقة المستوحاة من عمله تسلط الضوء على تنوع أنظمة التزاوج والأبوة بين الأنواع التي تتكاثر جنسيًا. تختلف هذه الأنظمة في جوانب عديدة، منها: الإخصاب الخارجي مقابل الإخصاب الداخلي ؛ ثنائية الجنس مقابل الخنوثة ؛ تعدد الشركاء الجنسيين لدى الإناث والاختيار الخفي للإناث ؛ أنواع الاستثمار التي تتطلبها الأنواع؛ ^{[ 19 ]} والاختلافات في الأدوار الجنسية من حيث مقدار ونوع الاستثمار الأبوي. ولذلك، طرحت الأبحاث اللاحقة تحديات لمبدأ بيتمان دون التقليل من قيمة مساهمته الأولية كإطار لمزيد من البحث في علم الأحياء التطوري. ^{[ 4 ] : ​​206}

على سبيل المثال، وثّقت بعض الدراسات أنواعًا انعكست فيها أدوار الأبوة والأمومة. تشمل هذه الأنواع أسماك الأنبوب ( فرس البحر )، والفالاروب ، والجاكانا ، حيث يتولى الذكور معظم رعاية الصغار. في هذه الأنواع، تتميز الإناث بزينة لافتة وعدوانية في الدفاع عن مناطقها، بينما يتسم الذكور بـ"التخفي" من حيث استخدامهم وسائل فيزيائية وكيميائية للتحكم في نجاح عملية الإخصاب لدى الإناث. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} ومع ذلك، تنعكس الفروق الجنسية الأساسية المعتادة: فالإناث لديها معدل تكاثر أسرع من الذكور (وبالتالي تباين أكبر في التكاثر)، ويتمتع الذكور بثقة أكبر في النسب الجيني مقارنةً بالإناث. ^{[ 23 ]} ونتيجةً لذلك، يتوافق انعكاس أدوار الجنسين والتباين في التكاثر مع مبدأ بيتمان، ومع نظرية روبرت تريفرز للاستثمار الأبوي .

• فرضية التباين
• تأثير سندريلا
• تأثير كوليدج
• الزواج من طبقة أعلى
• استثمار الوالدين
• الرعاية الأبوية
• تباين الأمشاج

• مقالات شائعة حول انعكاس الأدوار الجنسية