تأثير كوليدج

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تُعدّ ظاهرة كوليدج ظاهرة بيولوجية تُلاحظ في بعض الحيوانات، حيث يُظهر الذكور اهتمامًا جنسيًا متجددًا عند ظهور أنثى جديدة جاهزة للتكاثر، حتى بعد ممارسة الجنس مع شركاء جنسيين سابقين ما زالوا متاحين. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وبدرجة أقل، تُلاحظ هذه الظاهرة أيضًا لدى الإناث فيما يتعلق بشركائهن. [ 3 ]

يمكن عزو تأثير كوليدج إلى زيادة الاستجابة الجنسية، وتقصير فترة الخمول الجنسي . [ 5 ] وتكمن الفائدة التطورية لهذه الظاهرة في قدرة الذكر على تخصيب عدة إناث. [ 6 ] وقد يستعيد الذكر نشاطه مرارًا وتكرارًا لتلقيح عدة إناث بنجاح. [ 7 ] ويُشار إلى هذا النوع من أنظمة التزاوج بتعدد الزوجات ، حيث يكون للذكر الواحد عدة إناث، لكن كل أنثى تتزاوج مع ذكر واحد أو عدد قليل من الذكور. [ 5 ] وقد ثبت حدوث تأثير كوليدج لدى البشر في مختلف الثقافات ولدى كلا الجنسين. [ 8 ]

أصل المصطلح

في رسالة تعود لعام 1974، [ 9 ] يدعي عالم الغدد الصماء السلوكي فرانك أ. بيتش أنه هو من قدم مصطلح "تأثير كوليدج" إما في عام 1958 أو 1959. [ 10 ] وقد عزا هذا المصطلح الجديد إلى نكتة قديمة عن كالفن كوليدج عندما كان رئيسًا للولايات المتحدة . [ 11 ]

كان الرئيس والسيدة كوليدج يتجولان [بشكل منفصل] في مزرعة حكومية تجريبية. عندما وصلت السيدة كوليدج إلى حظيرة الدجاج، لاحظت أن ديكًا يتزاوج بشكل متكرر. سألت المسؤول عن عدد مرات حدوث ذلك، فأجابها: "عشرات المرات يوميًا". فقالت السيدة كوليدج: "أخبر الرئيس بذلك عندما يأتي". ولما أُخبر الرئيس، سأل: "هل هي نفس الدجاجة في كل مرة؟" فكان الرد: "لا يا سيدي الرئيس، إنها دجاجة مختلفة في كل مرة". فقال الرئيس: "أخبر السيدة كوليدج بذلك".

تظهر هذه النكتة في كتاب صدر عام 1972 ( العدوان عند الإنسان والحيوان ، بقلم روجر ن. جونسون، صفحة  94). [ 12 ]

الأدلة التجريبية

طبّقت التجارب الأصلية على الفئران البروتوكول التالي: وُضع فأر ذكر في صندوق كبير مغلق مع أربع أو خمس إناث في حالة شبق . [ 13 ] وبدأ على الفور بالتزاوج مع جميع الإناث بشكل متكرر حتى أُنهك تمامًا. [ 13 ] استمرت الإناث في مداعبته ولعقه، لكنه لم يستجب. [ 13 ] وعندما أُدخلت أنثى جديدة إلى الصندوق، أصبح الفأر متيقظًا وبدأ بالتزاوج معها مرة أخرى. [ 13 ] ولا تقتصر هذه الظاهرة على الفئران العادية . [ 14 ]

يُعزى تأثير كوليدج إلى زيادة مستويات الدوبامين وما يتبعها من تأثير على الجهاز الحوفي للحيوان . [ 15 ] في دراسة أجراها فيورينو وآخرون، استُخدمت ذكور الفئران لدراسة دور نظام الدوبامين الميزوليمبي في سلوكها الجنسي. [ 15 ] في تجربتهم، استُخدمت تقنية التحليل المجهري لمراقبة تدفق الدوبامين من النواة المتكئة خلال ثلاث مراحل من السلوك الجنسي، وهي: الجماع ، والشبع الجنسي، وإعادة بدء السلوك الجنسي. [ 15 ] تضمن الاختبار السلوكي لتأثير كوليدج عدة مراحل، منها: الجماع مع أنثى، وإعادة تقديم الأنثى نفسها، والوصول إلى الأنثى نفسها، والتعرف على أنثى جديدة، والجماع مع الأنثى الجديدة. [ 15 ] خلال هذه المراحل، جرى رصد الدوبامين ومستقلباته. [ 15 ] أظهرت نتائج هذه الدراسة زيادةً ملحوظةً في إفراز الدوبامين استجابةً لكلٍّ من الأنثى الأولى والأنثى الثانية. [ 15 ] خلال التزاوج مع الأنثى الأولى، ارتفعت مستويات الدوبامين لدى ذكور الفئران بشكلٍ ملحوظ، إلا أنه عند تقديم الأنثى نفسها مرةً أخرى، لم تُلاحظ زيادةٌ ملحوظةٌ في الدوبامين. [ 15 ] عند تقديم أنثى جديدة، لوحظت زيادةٌ طفيفةٌ في مستويات الدوبامين في البداية، ولكن بعد استمرار التزاوج معها، لوحظت زيادةٌ ملحوظةٌ في مستويات الدوبامين. [ 15 ] من هذه النتائج، استنتج الباحثون أن زيادة إفراز الدوبامين في الجهاز الحوفي المتوسطي ترتبط بمرحلتي الشهوة والاستهلاك من السلوك الجنسي لدى ذكور الفئران. [ 15 ] تشير بياناتهم أيضًا إلى أن المحفزات المرتبطة بأنثى جديدة قد تزيد من انتقال الدوبامين لدى الفئران التي وصلت إلى مرحلة الإشباع الجنسي، وبالتالي يكون لها دورٌ في إعادة بدء السلوك الجنسي. [ 15 ]

قدمت دراسات إضافية أدلةً أخرى على دور النواة المتكئة في السلوك الجنسي لدى الفئران. [ 16 ] في دراسة أجراها وود وآخرون، قُسِّمت ذكور الفئران إلى ثلاث مجموعات، وعُرضت عليها كرة قطنية مشبعة إما بمحلول ملحي (مجموعة الضبط)، أو مسحة مهبلية في حالة شبق لأنثى مألوفة (المجموعة التجريبية)، أو مسحة مهبلية في حالة شبق لأنثى جديدة (المجموعة التجريبية). [ 16 ] في هذه التجربة، تم تحديد دور النواة المتكئة من خلال تسجيل النشاط العصبي للخلايا المفردة في هذه المنطقة من الدماغ. [ 16 ] أظهرت نتائج هذه الدراسة نسبة أعلى من التنشيط العصبي عند عرض محفز الشبق الجديد في البداية مقارنةً بمحفز الشبق المألوف. [ 16 ] لم تُظهر العروض اللاحقة لمحفز الشبق الجديد أي زيادة في النشاط العصبي. [ 16 ]

تخصيص الحيوانات المنوية

لوحظ في بعض الأنواع أن الذكور تُوزّع الحيوانات المنوية بشكل مختلف نتيجة لتأثير كوليدج. [ 17 ] ويتم التوزيع عادةً وفقًا لمستوى التنافس بين الحيوانات المنوية ، ووجود أنثى جديدة، وجودة التكاثر لدى الإناث. [ 17 ] أُجريت تجربة على سمكة تُخصب خارجيًا تُسمى روديوس أماروس ، والمعروفة أيضًا باسم سمكة المرارة الأوروبية، لإثبات أن توزيع الحيوانات المنوية قد يختلف في حال وجود شريك جديد، ولكنه يحدث أيضًا في حال وجود تنافس بين الذكور. [ 17 ] من المهم معرفة أن نظام التزاوج لدى سمكة المرارة الأوروبية يعتمد على قيام الإناث بوضع بيضها في خيوط خياشيم بلح البحر النهري بواسطة آلة وضع البيض الطويلة، ثم يقوم الذكور بقذف حيواناتهم المنوية في خياشيم بلح البحر الذي يحتوي على البيض. [ 17 ] وهذا يعني أن الإخصاب ونمو النسل يعتمدان على جودة بلح البحر وبقائه. [ 17 ] عند تطبيق تأثير كوليدج على هذا النظام، أظهرت التجربة أن بلح البحر، أو موقع الإخصاب، هو ما يفضله الذكور أن يكون جديدًا. [ 17 ] ومع ذلك، فإن الاستنتاج الرئيسي من التجربة التي أُجريت هو أنه في منافسة الذكور بين ذكور بلح البحر الأحمر (Rhodeus amarus) ، يُخصص الذكر المهيمن المزيد من الحيوانات المنوية عند وجود بلح بحر جديد، بينما يحتفظ الذكر الخاضع بحيواناته المنوية حتى تتاح له فرصة مناسبة حيث يكون لديه فرصة أفضل للإخصاب. [ 17 ] وقد وُجدت نتيجة مماثلة في الدجاج ( Gallus gallus )، حيث أظهر الذكر تخصيصًا للحيوانات المنوية بسبب تأثير كوليدج. [ 18 ] ووجدت التجربة أن ذكور الدجاج تُقلل من استثمارها في الحيوانات المنوية في إناث معينة سبق لها أن التقت بها، ولكنها تزيد من استثمارها في الحيوانات المنوية على الفور إذا التقت بأنثى جديدة. [ 18 ]

يقترح ويديل وآخرون نظرية مفادها أنه عندما يوزع الذكر حيواناته المنوية بحيث يحتفظ بها لشريكات جديدات، فإنه يحد من نفسه ومن شريكته باحتمالية استثمار كمية قليلة جدًا من الحيوانات المنوية في كل منهما، مما يؤدي إلى تلقيح عدد قليل من البويضات، وبالتالي انخفاض فرص نجاح التكاثر. [ 19 ] وقد يدفع هذا الإناث إلى السعي لمزيد من التزاوج لضمان نجاح التكاثر. [ 20 ] تشير هذه الأدلة على توزيع الحيوانات المنوية إلى أن تأثير كوليدج يحدد كمية الحيوانات المنوية المستثمرة في الإناث، وإذا أمكن، يتم توزيعها بحيث يمكن توزيعها بالتساوي على عدة شركاء. [ 19 ] [ 21 ] عمومًا، يُلاحظ عادةً أن التوزيع يتغير نتيجةً للمنافسة بين الذكور، ووجود شريك جديد من عدمه. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

غياب

تُلاحظ ظاهرة كوليدج عادةً في معظم الحيوانات، إلا أن هناك حالاتٍ تغيب فيها هذه الظاهرة. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] أظهرت دراسةٌ أُجريت على صراصير الزينة، Gryllodes sigillatus ، أنه على الرغم من أن الإناث تُظهر ظاهرة كوليدج، فإن ذكور هذا النوع لا تُفضل الإناث الجديدة. [ 25 ] ولأن إناث هذا النوع تتحكم في عملية التزاوج، فقد استُخدمت أنثيان نافقتان لاختبار ظاهرة كوليدج لدى الذكور. [ 25 ] كانت إحدى الأنثيين قد تزاوجت سابقًا، بينما كانت الأخرى أنثى جديدة. [ 25 ] لقياس ظاهرة كوليدج، تم فحص متغيرين: مقدار التودد للأنثى المُفضلة، وحجم كيس المني المُنقل إلى الأنثى. [ 25 ] تم قياس حجم كيس المني عن طريق وزن كتلته بعد نقله إلى الأنثى. [ 25 ] أظهرت نتائج التجربة عدم وجود فرق في فترة الكمون اللازمة لإعادة التزاوج بين الذكور المحصورة مع إناث جديدة وتلك المحصورة مع إناث سابقة. [ 25 ] كما لم يُلاحظ أي فرق في كتلة كيس المني. [ 25 ] تشير هذه التجربة إلى أن تأثير كوليدج غير قابل للتطبيق، إذ أن ذكور عنكبوت Gryllodes sigillatus لا تُفضل الإناث الجديدة. [ 25 ] تدعم أبحاث أخرى أُجريت على العناكب احتمال غياب تأثير كوليدج في بعض الأنواع. [ 26 ] أكدت دراسة أخرى ركزت على تأثير كوليدج في الأنواع الخنثى المتزامنة صحة هذا التأثير في حلزون المياه العذبة Lymnaea stagnalis . [ 27 ] لا يُظهر حلزون المياه العذبة الخنثى المتزامن Biomphalaria glabrata تأثيرات خاصة بالجنس لتجدد الشريك، وبالتالي إما أنه لا يوجد تأثير كوليدج في هذا النوع أو لا يوجد فرق بين درجات التعبير عن هذا التأثير في الجنسين المعنيين. [ 28 ]

وسائل التعرف الجنسي على الشريك

على الرغم من عدم وجود سبب واحد لاختيار الذكور شريكًا جديدًا، فقد أظهرت التجارب أن العامل الحاسم في الكشف عن الشريك الجديد في العديد من الأنواع هو التفضيل الشمي. [ 29 ] أظهرت تجربة أُجريت على فئران لونغ إيفانز أن الرائحة تلعب دورًا رئيسيًا في التمييز بين الشريك الجديد والشريك المألوف. [ 29 ] في تجربتهم، قام كار وزملاؤه بتزويج كل ذكر بأنثى، ثم سمحوا لهما بالتزاوج. بعد ذلك، تم اختبار تفضيل الذكور باستخدام جهاز يتكون من أسطوانتين مثبتتين في قفصهم، تحتوي كل منهما على الأنثى المألوفة والأنثى الجديدة. [ 29 ] منعت أغطية في نهايتي الأسطوانتين وصول الإناث، لكنها كانت تحتوي على ثقب يسمح بمرور روائحهن إلى قفص الذكر. [ 29 ] قبل مرحلة الاختبار، أُزيلت الإناث، ثم أُزيلت الأغطية للسماح للذكر باستكشاف الأسطوانتين. [ 29 ] من خلال هذه التجربة، وجدوا أن الذكور يفضلون رائحة الأنثى الجديدة. [ 29 ] على الرغم من أن هذه الذكور لم تتمكن من الوصول إلى هذه الإناث لإظهار تفضيلات التزاوج، يُعتقد أن هذا التفضيل للرائحة يعكس سلوكًا متعدد الشركاء، وبالتالي فهو مهم لاستراتيجية التزاوج لدى الذكور. [ 29 ]

في تجربة سابقة أجراها كار وآخرون أيضاً، وجدوا أنه على عكس ذكور الفئران، فضلت إناث الفئران رائحة الشريك المألوف بدلاً من رائحة الشريك الجديد. [ 30 ]

تناولت دراسة أخرى ليس فقط تفضيل حاسة الشم، بل أيضًا تحديد الجزء من الدماغ الذي يستهدف هذه الحاسة. [ 31 ] في هذه الدراسة، أُجريت عمليات جراحية على ذكور الهامستر لإحداث آفات في الحصين أو القشرة المحيطة بالأنف، أو خضعت لعلاج وهمي. ثم سُمح للهامستر بالتزاوج مع أنثى هامستر حتى الشبع. بعد ذلك، عُرضت على جميع الحيوانات أنثيان مخدرتان، إحداهما الأنثى التي سبق لها التزاوج معها، والأخرى أنثى جديدة. [ 31 ] أظهرت الهامستر التي خضعت للعلاج الوهمي أو التي أُصيبت بآفات في الحصين، مدة أطول بكثير في استكشاف المنطقة التناسلية الشرجية للإناث الجديدة مقارنةً بالإناث المألوفة. [ 31 ] أما الذكور التي أُصيبت بآفات في القشرة المحيطة بالأنف، فلم تُظهر أي تفضيل لأي من الإناث المألوفة أو الجديدة، وقضت مدة مماثلة في استكشاف المنطقة التناسلية الشرجية لكلا الأنثيين. [ 31 ] كشفت نتائج هذه الدراسة أن منطقة القشرة المحيطة بالأنف والقشرة الشمية الداخلية في دماغ الهامستر الذهبي ضرورية للتعرف على أفراد النوع نفسه المألوفين ولبعض السلوكيات الاجتماعية. [ 31 ] وكانت نتيجة هذه التجربة متسقة أيضًا في الفئران والقرود، حيث أدى تلف هذه المنطقة من الدماغ إلى إضعاف ذاكرة التعرف القياسية، مما يشير إلى أن منطقة الحصين في الدماغ ليست ضرورية لذاكرة السلوك الاجتماعي، بل القشرة المحيطة بالأنف والقشرة الشمية الداخلية. [ 31 ] [ 32 ]

لوحظ هذا التأثير لحاسة الشم أيضًا في اللافقاريات مثل الذباب. [ 33 ] في دراسة أجراها تان وزملاؤه، تم فحص دور حاسة الشم في تمييز الأنواع باستخدام ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر) الذي يحمل جين Orco متحورًا ، وهو الجين المسؤول عن ترميز مستقبل مساعد مهم لحاسة الشم. [ 33 ] نتيجةً لهذا النوع من الطفرات، أصبح هذا الذباب غير قادر على التمييز بين الإناث المألوفة ظاهريًا (أي من نفس العائلة و/أو البيئة) والإناث الجديدة ظاهريًا (أي غير ذات صلة ومن بيئة مختلفة). [ 33 ] عند عرض أنثى مألوفة ظاهريًا وأخرى جديدة ظاهريًا، لم يُظهر الذباب المتحور أي تفضيل لأي منهما، بينما أظهر الذباب البري (أي الذباب الذي لا يحمل جين Orco المتحور ) هذا التفضيل. [ 33 ] تشير نتائج هذه التجربة إلى أن جين Orco مهم في التمييز بين الشركاء، وتوحي بدور مهم للإشارات الشمية في الألفة الظاهرية. [ 33 ]

الإشباع الجنسي

على الرغم من أن الذكور عادةً ما يفضلون شركاء جدد كلما سنحت الفرصة، إلا أن هناك حدًا فيزيائيًا للدافع الجنسي. [ 6 ] أظهرت تجربة أُجريت على الفئران أنه عند تركها للتكاثر حتى الإشباع الجنسي، فإن سلوك القذف الحركي، والإيلاج، وإخراج السدادة المنوية ، كلها كانت ممكنة بعد عدة شركاء، ولكن لم يتم إنتاج سوى القليل من الحيوانات المنوية أو لم يتم إنتاجها على الإطلاق أثناء القذف. [ 6 ] وخلصت التجربة أيضًا إلى أن الذكور الذين وصلوا إلى الإشباع والذكور الذين لم يصلوا إليه كان لديهم كميات متشابهة من الإيلاج والوقت الذي يقضونه في إخراج السدادة المنوية. [ 6 ] أظهرت دراسة أخرى أُجريت على الفئران النتائج نفسها، ولكنها وجدت بيانات خلصت إلى أن الوصول إلى الفرص المثلى لتلقيح شركائهم يحدث بعد الراحة لمدة 15 يومًا. [ 34 ] تشير هذه التجارب إلى أن أحد القيود الرئيسية على تأثير كوليدج هو الحدود الفيزيائية لإنتاج الأمشاج . [ 6 ] [ 34 ]

الإمكانات لدى الحيوانات الإناث

على الرغم من أن تأثير كوليدج يظهر عادةً لدى الذكور - أي الذكور الذين يُبدون حماسًا متجددًا تجاه أنثى جديدة - إلا أن الأبحاث التي تتناول هذه الظاهرة لا تزال تستكشف إمكانية حدوث هذا التأثير لدى الإناث، وتحديدًا القوارض. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] وقد دعمت الأبحاث التي أجريت على إناث الجرذان هذه النتائج، حيث أظهرت إناث الجرذان دافعًا أكبر للتزاوج مع الذكور غير المعروفين مقارنةً بالذكور الذين سبق لهن التزاوج معهم. [ 37 ]

في دراسة أُجريت عام ٢٠١٣، أجرى الباحثون تجربة لاختبار إمكانية ملاحظة تأثير كوليدج لدى إناث الجرذان. [ ٣٦ ] في تجربتهم، قسّموا إناث الجرذان إلى مجموعتين: مجموعة ذات وتيرة محددة ومجموعة بدون وتيرة محددة. في المجموعة ذات الوتيرة المحددة، تمكنت الإناث من التحكم في توقيت التزاوج، بينما في المجموعة بدون وتيرة محددة، تولى الذكور تنظيم توقيت التزاوج. [ ٣٦ ] وُضعت الإناث في المجموعة ذات الوتيرة المحددة في ساحة مقسمة إلى قسمين يحتويان على فتحات لا يمكن إلا للإناث المرور من خلالها. [ ٣٦ ] وُضعت الأنثى في أحد جانبي الساحة المقسمة، ووُضع الذكر في الجانب المقابل؛ مما سمح للأنثى بالدخول والخروج من جانب الذكر حسب الظروف، وبالتالي تنظيم توقيت التزاوج. [ ٣٦ ] في المجموعة بدون وتيرة محددة، وُضعت كل من الإناث والذكور في ساحة غير مقسمة وسُمح لها بالتزاوج. [ 36 ] في كلتا الحالتين، تعرضت الإناث لذكر مألوف بشكل دائم، ثم لذكر جديد. [ 36 ] أظهرت نتائجهم زيادة ملحوظة في سلوكيات الاستعداد للتزاوج لدى الإناث عند وجود ذكر جديد، ولكن فقط إذا كانت الأنثى قادرة على تنظيم عملية التزاوج. [ 36 ] كما أدى التزاوج المتكرر مع الذكر نفسه إلى انخفاض في الاستعداد للتزاوج، وهو ما يُعتقد أنه يشير إلى الشبع الجنسي. [ 36 ] تشير هذه النتائج إلى أن تأثير كوليدج قد يكون موجودًا أيضًا لدى إناث الجرذان. [ 36 ]

طوّر ليستر وغورزالكا نموذجًا لتحديد ما إذا كان تأثير كوليدج يحدث أيضًا لدى الإناث. [ 3 ] وخلصت تجربتهما، التي استخدمت الهامستر بدلًا من الفئران، إلى أنه يحدث بدرجة أقل لدى الإناث، حيث تكون الميزة التطورية للتزاوج مع شركاء متعددين أقل وضوحًا. [ 3 ] [ 4 ] من المحتمل أن وجود تأثير كوليدج لدى الإناث قد يُسهم في تحسين نجاحها التناسلي ، ومنع التزاوج مع ذكر عقيم. وقد يُقلل التزاوج مع ذكور متعددة من احتمالية عدم إخصاب بويضات الأنثى بنجاح. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ريبر، آرثر س .؛ ريبر، إميلي سارة؛ ألين، ريانون (2001). قاموس بنجوين لعلم النفس . مرجع بنجوين (  الطبعة الثالثة). لندن: كتب بنجوين. ISBN 978-0-14-051451-3.
  2. ↑ براون، ريتشارد إي. (1974). "الإثارة الجنسية، وتأثير كوليدج، والهيمنة في الجرذ (راتوس نورفيجيكوس)" . سلوك الحيوان . 22 (3): 634-637 . Bibcode : 1974AnBeh..22..634B . doi : 10.1016/S0003-3472(74)80009-6 .
  3. 1 2 3 4 5 ليستر، جيليان إل إل ؛ غورزالكا، بوريس ب. (1988). "تأثير شركاء التزاوج الجدد والمألوفين على مدة الاستعداد الجنسي لدى أنثى الهامستر" . علم الأحياء السلوكي والعصبي . 49 (3): 398-405 . doi : 10.1016/S0163-1047(88)90418-9 . PMID 3408449 . 
  4. 1 2 بينيل، جون بي جيه (2007). علم النفس البيولوجي ( الطبعة السادسة). بوسطن: بيرسون ألين وبيكون. ISBN  978-0-205-42651-5.
  5. 1 2 كولمان، أندرو مايكل (2009). قاموس علم النفس ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-953406-7. OCLC 260204714 . 
  6. 1 2 3 4 5 تلاشي لوبيز، خوسيه إل؛ إجيبار، خوسيه ر. فرنانديز جواستي، ألونسو؛ أنجليكا لوسيو، روزا (2012). "الجماع والقذف في ذكور الجرذان تحت تأثير الشبع الجنسي وتأثير كوليدج" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 106 (5): 626–630 . دوى : 10.1016/j.physbeh.2012.04.020 . بميد 22564534 . S2CID 13589780 .  
  7. ↑ كارلسون، ن. (2013). السلوك الإنجابي. في فسيولوجيا السلوك (الطبعة الحادية عشرة، ص 332). بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون للتعليم.
  8. ↑ بوس، ديفيد م. (2016) [1994]. تطور الرغبة: استراتيجيات التزاوج البشري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: بيسيك بوكس . ص 125-127 . ISBN   978-0-465-09776-0.
  9. ↑ كيمبل، غريغوري آدامز ؛ غارميزي، نورمان ؛ زيغلر، إدوارد فرانك (1974). مبادئ علم النفس العام ( الطبعة الرابعة). شركة رونالد برس. ص 249. ISBN   978-0-7216-5160-6.
  10. ↑ "تأثير كوليدج - محقق الاقتباسات®" . 30-03-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-06-2023 .
  11. ↑ ديوسبري، دونالد ألين ؛ كيمبل، غريغوري آدامز ؛ ويرثيمر، مايكل ماثيو (2000). كيمبل، غريغوري أ.؛ ويرثيمر، مايكل (محرران). "فرانك أ. بيتش، المعلم البارع". صور رواد علم النفس . 4 : 269-281 . doi : 10.4324/9781410607638 . ISBN 978-1-4106-0387-6. OCLC 868976337 . 
  12. ↑ جونسون، روجر ن. (1972). العدوان عند الإنسان والحيوان ( الطبعة الثالثة). سوندرز. ص 94. ISBN   978-0-7216-5160-6. OCLC 341023 . 
  13. 1 2 3 4 بيتش، فرانك أمبروز ؛ جوردان، ليسبث (1956). "الإرهاق الجنسي والتعافي منه لدى ذكور الجرذان" . المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي . 8 (3): 121-133 . doi : 10.1080/17470215608416811 . ISSN 0033-555X . S2CID 144834469 .  
  14. ↑ ويلسون، جيمس ر.؛ كوهن، روبرت إي.؛ بيتش، فرانك أمبروز (1963). "تعديل السلوك الجنسي لذكور الجرذان الناتج عن تغيير المحفز الأنثوي" . مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 56 (3): 636-644 . doi : 10.1037/h0042469 . ISSN 0021-9940 . PMID 14001051 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 فيورينو، دينيس ف.؛ كوري، أريان؛ فيليبس، أنتوني ج. (15 يونيو 1997). " التغيرات الديناميكية في تدفق الدوبامين في النواة المتكئة أثناء تأثير كوليدج في ذكور الجرذان" . مجلة علم الأعصاب . 17 (12): 4849-4855 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-12-04849.1997 . ISSN 0270-6474 . PMC 6573325. PMID 9169543 .   
  16. وود ، ديفيد أ.؛ كوسوبود ، آن إي ك.؛ ريبيك، جورج ف. (2004). " نشاط الوحدة العصبية المفردة في النواة المتكئة لدى ذكور الفئران التي تتصرف بحرية أثناء الاقتراب من دورة شبق جديدة وغير جديدة" . رسائل علم الأعصاب . 368 ( 1): 29-32 . doi : 10.1016/j.neulet.2004.06.051 . PMID 15342128. S2CID 23866210 .  
  17. 1 2 3 4 5 6 7 سبنس، روينا؛ ريتشارد، مارتن؛ سميث، كارل (2013-01-01). "التوزيع الاستراتيجي للحيوانات المنوية وتأثير كوليدج في الأنواع التي تُخصب خارجيًا" . علم البيئة السلوكي . 24 (1): 82-88 . doi : 10.1093/beheco/ars138 . ISSN 1045-2249 . 
  18. 1 2 بيتزاري، توماسو؛ كورنواليس، تشارلز ك.؛ لوفلي، هان؛ جاكوبسون، سفين؛ بيركهيد، تيم روبرت (2003-11-06). "توزيع الحيوانات المنوية المتطور في ذكور الدجاج" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 426 (6962): 70-74 . Bibcode : 2003Natur.426...70P . doi : 10.1038/nature02004 . ISSN 0028-0836 . PMID 14603319. S2CID 4313252 .   
  19. 1 2 ويديل، نينا؛ غيج، ماثيو جي جي؛ باركر، جيفري أ. (2002). "تنافس الحيوانات المنوية، وحذر الذكور، والإناث ذوات الحيوانات المنوية المحدودة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (7): 313-320 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02533-8 .
  20. ↑ بيتزاري، توماسو (2002). "توزيع الحيوانات المنوية، وتأثير كوليدج، وتعدد الأزواج لدى الإناث" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (10): 456. Bibcode : 2002TEcoE..17..456P . doi : 10.1016/s0169-5347(02)02591-0 .
  21. ↑ شارف، إينون؛ بيتر، فرانزيسكا؛ مارتن، أوليفر ي. (2013-06-01). "المقايضات التناسلية والتكاليف المباشرة للذكور في المفصليات" . علم الأحياء التطوري . 40 (2): 169-184 . Bibcode : 2013EvBio..40..169S . doi : 10.1007/s11692-012-9213-4 . ISSN 0071-3260 . S2CID 14120264 .  
  22. ↑ باركر، جيفري آلان (1970-11-01). "تنافس الحيوانات المنوية وعواقبه التطورية في الحشرات" . المراجعات البيولوجية . 45 (4): 525-567 . doi : 10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x . ISSN 1469-185X . S2CID 85156929 .  
  23. ↑ بيركهيد، تيموثي روبرت ؛ مولر، أندرس باب (1998). تنافس الحيوانات المنوية والانتقاء الجنسي . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-100543-6. OCLC 162128897 . 
  24. ↑ سيمونز، لي دبليو. (2001). تنافس الحيوانات المنوية وعواقبه التطورية في الحشرات . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-05987-7. OCLC 45804827 . 
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جيرشمان، سوزان ن.؛ ساكالوك، سكوت ك. (2009-08-01). "لا يوجد تأثير كوليدج في الصراصير المزينة" . علم السلوك . 115 (8): 774-780 . Bibcode : 2009Ethol.115..774G . doi : 10.1111/j.1439-0310.2009.01663.x . ISSN 1439-0310 . 
  26. 1 2 توني، كريستينا؛ بيلد، ترين (2010-09-01). "لا يوجد تفضيل لشركاء التزاوج الجدد في عنكبوت بيساورا ميرابيليس (العناكب: بيساوريداي) متعدد الأزواج الذي يتغذى أثناء الزواج" . سلوك الحيوان . 80 (3): 435-442 . Bibcode : 2010AnBeh..80..435T . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.05.029 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53151908 .  
  27. 1 2 كوين، جوريس م.؛ مات، أندرياس تير (2007). "تأثير كوليدج في حلزونات البرك: الدافع الذكري في خنثى متزامنة" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1): 212. رمز Bibcode : 2007BMCEE...7..212K . doi : 10.1186/1471-2148-7-212 . PMC 2186336. PMID 17986351 .  
  28. 1 2 هادرير، إينيس ك.؛ فيرمينغهاوزن، جوهانا؛ ميشيلز، نيكو ك.؛ تيمرماير، نادين؛ أنثيس، نيلز (2009). "لا تأثير لحداثة الشريك على الدافع الجنسي لدى حلزون المياه العذبة Biomphalaria glabrata " . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 66 23. doi : 10.1186/1742-9994-6-23 . PMC 2766376. PMID 19818155 .  
  29. 1 2 3 4 5 6 7 كار، ويليام جيه؛ هيرش، جاي تي؛ بالاز، جوان إم. (1980-07-01). "استجابات ذكور الجرذان للروائح المنبعثة من إناث مألوفة مقابل إناث جديدة" . علم الأحياء السلوكي والعصبي . 29 (3): 331-337 . doi : 10.1016/S0163-1047(80)90221-6 . PMID 7417195 . 
  30. ↑ كار، ويلياو جيه؛ ديميسكيتا-واندر، مارلا؛ ساكس، ساندرا رود؛ ماكوني، باميلا (1979-08-01). "استجابات إناث الجرذان للروائح المنبعثة من ذكور مألوفة مقابل ذكور جديدة" . نشرة الجمعية السيكولوجية . 14 (2): 118-120 . doi : 10.3758/BF03329417 . ISSN 0090-5054 . 
  31. 1 2 3 4 5 6 بيتروليس، أراس؛ إيشنباوم، هوارد ب. (2003-01-01). "القشرة المحيطة بالأنفية الداخلية، وليس الحصين، هي المسؤولة عن التعبير عن التعرف الفردي في سياق تأثير كوليدج" . علم الأعصاب . 122 (3): 599-607 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2003.08.009 . PMID 14622903. S2CID 24836670 .  
  32. ↑ بانرمان، ديفيد م.؛ ليمير، مارتين؛ بيغز، سيمون؛ راولينز، جون نيك ب.؛ إيفرسن، سوزان د. (1 مايو 2001). "تزيد الآفات السامة للخلايا في الحصين من الاستكشاف الاجتماعي ولكنها لا تُضعف ذاكرة التعرف الاجتماعي" . أبحاث الدماغ التجريبية . 138 (1): 100-109 . doi : 10.1007/s002210100687 . ISSN 0014-4819 . PMID 11374076. S2CID 30186280 .   
  33. تان ، سيدريك ك. و .؛ لوفلي، هان؛ غرينواي، إليزابيث؛ غودوين، ستيفن ف.؛ بيتزاري، توماسو؛ ويغبي، ستيوارت (22-11-2013). " استجابات خاصة بالجنس للألفة الجنسية ، ودور حاسة الشم في ذبابة الفاكهة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1771) 20131691. رمز Bibcode : 2013PBioS.28031691T . doi : 10.1098/rspb.2013.1691 . ISSN 0962-8452 . PMC 3790479. PMID 24068355 .   
  34. 1 2 لوسيو، روزا أنجيليكا؛ رودريغيز بيدراكروز، فيرونيكا؛ تلاشي لوبيز، خوسيه إل؛ غارسيا لورينزانا، ماريو؛ فرنانديز جواستي ، ألونسو (01/05/2014). "الجماع دون طرد السائل المنوي: نتيجة الإشباع الجنسي وتأثير كوليدج" . أمراض الذكورة . 2 (3): 450-457 . دوى : 10.1111/j.2047-2927.2014.00209.x . ISSN 2047-2927 . بميد 24677685 . S2CID 21301005 .   
  35. ↑ ليسك، روبرت د.؛ بارون، غريغوري (1982). "تنظيم الإناث لموقع التزاوج وقبول شركاء التزاوج الجدد بعد التزاوج حتى الإشباع الجنسي: تأثير كوليدج كما تم توضيحه في أنثى الهامستر الذهبي" . علم الأحياء السلوكي والعصبي . 36 (4): 416-421 . doi : 10.1016/s0163-1047(82)90822-6 . PMID 7184502 . 
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 فينتورا-أكوينو، إليسا؛ فرنانديز-غواستي، ألونسو (2013). " انخفاض الاستعداد الجنسي والسلوكيات الجنسية لدى أنثى الجرذ بعد التزاوج المتكرر في التزاوج المُتحكم فيه وغير المُتحكم فيه: تأثير تغيير الذكر" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 120 : 70-76 . doi : 10.1016/j.physbeh.2013.07.006 . PMID 23916997. S2CID 24611854 .  
  37. 1 2 فينتورا-أكوينو، إليسا؛ بانوس-أراوجو، خورخي؛ فرنانديز-غواستي، ألونسو؛ جي. باريديس، راؤول (18 فبراير 2016). " ذكر مجهول يزيد من دافع التحفيز الجنسي وتفضيل الشريك: دليل إضافي على تأثير كوليدج في إناث الجرذان" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 158 : 54-59 . doi : 10.1016/j.physbeh.2016.02.026 . PMID 26902417. S2CID 7695527 .