التلقيح الخارجي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الإخصاب الخارجي هو أحد أساليب التكاثر حيث يقوم الحيوان المنوي للذكر بتلقيح بويضة الأنثى خارج جسم الأنثى. [1] وهو يتناقض مع الإخصاب الداخلي ، حيث يتم إدخال الحيوانات المنوية عن طريق التلقيح ثم تتحد مع بويضة داخل جسم الأنثى. [2]

في الحيوانات، يحدث الإخصاب الخارجي عادة في الماء أو منطقة رطبة لتسهيل حركة الحيوانات المنوية إلى البويضة . [3] يُعرف إطلاق البيض والحيوانات المنوية في الماء بالتبويض . [4] في الأنواع المتحركة، غالبًا ما تسافر الإناث المفرخة إلى مكان مناسب لإطلاق بيضها. ومع ذلك، فإن الأنواع غير المتحركة أقل قدرة على التحرك إلى مواقع التبويض ويجب أن تطلق الأمشاج محليًا. [4] بين الفقاريات، يكون الإخصاب الخارجي أكثر شيوعًا في البرمائيات والأسماك. [5] معظم اللافقاريات التي تستخدم الإخصاب الخارجي هي قاعية أو متحركة أو كليهما، بما في ذلك الحيوانات مثل المرجان وشقائق النعمان البحرية والديدان الأنبوبية . [3] تتكاثر النباتات البحرية القاعية أيضًا من خلال الإخصاب الخارجي. [3] العوامل البيئية والتوقيت هي التحديات الرئيسية لنجاح الإخصاب الخارجي. أثناء وجودهما في الماء، يجب على الذكر والأنثى إطلاق الأمشاج في أوقات مماثلة لتخصيب البويضة. [3] الأمشاج التي تفرخ في الماء قد تتعرض أيضًا للغسل أو الأكل أو التلف بسبب عوامل خارجية.

الاختيار الجنسي

قد لا يبدو أن الاختيار الجنسي يحدث أثناء الإخصاب الخارجي، ولكن هناك طرق يمكن أن يحدث بها بالفعل. النوعان من الأسمدة الخارجية هما بناة العش وموزعو البث. بالنسبة لبناة العش الإناث، فإن الاختيار الرئيسي هو موقع وضع بيضها. يمكن للأنثى اختيار عش قريب من الذكر الذي تريد تخصيب بيضها، ولكن لا يوجد ما يضمن أن الذكر المفضل سيخصب أيًا من البيض. إن موزعو البث لديهم اختيار ضعيف للغاية ، بسبب عشوائية إطلاق الأمشاج . [4] للنظر في تأثير اختيار الإناث على الإخصاب الخارجي، تم إجراء تجربة منافسة الحيوانات المنوية في المختبر. وخلصت النتائج إلى وجود انخفاض في أهمية عدد الحيوانات المنوية، ولكن زيادة أهمية سرعة الحيوانات المنوية، وبالتالي تغيير نتيجة منافسة الحيوانات المنوية. كما زاد سائل المبيض من الأبوة للذكر المفضل لأنه يطلق عددًا أقل وأسرع من الحيوانات المنوية. [1] يعتمد نجاح الذكر في تخصيب البويضة على قدرة الحيوان المنوي للذكر على التفوق على الحيوانات المنوية الأخرى التي تتطلع إلى تخصيب نفس البويضة. كيمياء الحيوانات المنوية هي استخدام الإشارات الكيميائية لإعطاء الحيوانات المنوية القدرة على التنقل عبر البويضة وهي تساهم بشكل كبير في نجاح الإنجاب. [6]

اللافقاريات

تعتمد الحيوانات القاعية غير المتحركة التي تشكل غالبية اللافقاريات التي تستخدم الإخصاب الخارجي على حركة المياه المحيطة لجمع الحيوانات المنوية والبيض معًا. اللافقاريات الأخرى التي تخصب خارجيًا هي كائنات مثل قنفذ البحر، والتي تقتصر على الجحور الضحلة على الشواطئ المكشوفة. تخلق التدفقات المضطربة في منطقة الأمواج أيضًا نقل الأمشاج. [3] تتحكم الظروف الهيدروديناميكية وخصائص الأمشاج في كفاءة الإخصاب لأنها تؤثر على معدل اختلاط الماء. [7] المعضلة الوحيدة مع الاضطراب هي إمكانية تخفيف الحيوانات المنوية والبيض بسبب الإفراط في الاختلاط. يمكن أن يؤدي الاختلاط السريع إلى انخفاض احتمالية الإخصاب. [3] تنتج الحيوانات البالغة غير المتحركة عادةً الأمشاج في نفس الأوقات، والمعروفة أيضًا باسم الإطلاق المتزامن للأمشاج، للإخصاب الخارجي في عمود الماء. هذا مفيد بسبب نقص القدرة على الحركة التي تشترك فيها هذه الكائنات. [8] يمكنهم أيضًا الاعتماد على الاختلاط المضطرب وحركة الحيوانات المنوية لتعزيز فرص الإخصاب. [3]

عند التفكير في بقاء الجيل القادم، يُفكر في وجود الغذاء والموارد والظروف البيئية المواتية ونقص الحيوانات المفترسة. [9] عندما تنتج الأنثى البيض، فإنها تؤدي عملية إشباع الحيوانات المفترسة، وهو عندما تطلق العديد من الإناث الأمشاج في حدث تكاثر جماعي. [10] يُعرف الحاجز المرجاني العظيم بـ "التكاثر الجماعي". يحدث هذا في الأسبوع الذي يلي اكتمال القمر في أكتوبر. [11] يتم إعطاء هذا الحدث التكاثري الجماعي من خلال الشعاب المرجانية المكونة للشعاب المرجانية، والتي تقوم بإطلاق متزامن للأمشاج في مساء واحد من الغسق إلى منتصف الليل. يطلق ما يصل إلى 130 نوعًا الأمشاج خلال هذا الوقت. [12] في بعض الحالات، يمكن أن يحدث الإخصاب على سطح الحيوان المفرخ وعندما تكون الحيوانات في حالة من اليقظة المضطربة. [7] على الرغم من أن الإخصاب يُعتقد عادةً أنه عملية قصيرة المدى، إلا أن هناك احتمالية للاحتفاظ بالأمشاج على سطح الحيوان لفترة طويلة من الزمن. [13] من أجل إطلاق بويضة أو حيوان منوي بمرور الوقت، يتم تكوين كتل تطفو في عمود الماء. [14] وهذا يسمح باختلاف المواقع والاختلافات الزمنية للإخصاب الذي يحدث بواسطة نفس اللافقاريات. [7]

الفقاريات

البرمائيات

كانت البرمائيات الأولى كلها مخصبات داخلية. ولم تبدأ رتبتا الأنوران (السماد الداخلي المبكر) والذيل (السماد الخارجي المبكر) إلا منذ 300 مليون سنة. معظم الأنوران الآن تخصب خارجيًا. [15] الأنوران هي البرمائيات التي تفتقر إلى ذيل مثل الضفادع والعلاجيم. [16] تُستخدم الأنوران عادةً ككائن نموذجي للبرمائيات، بسبب بيضها الكبير سهل التلاعب، ومعدل نموها السريع، ومعدل الخصوبة العالي، وعدم تدخل الوالدين، والإخصاب الخارجي. يتجمع الذكور بالقرب من بحيرة أو بركة ويؤسسون محطات نداء. تقترب الإناث من المنطقة وتستمع إلى جميع نداءات الذكور المختلفة، ثم تستمر في التحرك نحو الشريك الذي تختاره. هذا هو الاختيار الجنسي للأنوران . وقد استنتج أن الإناث تفضل الذكر الذي يتمتع بنداء أكثر جاذبية، وهو الذكر الأكبر حجمًا أيضًا. [17] يحدث التزاوج عندما يقفز ذكر الأنوران على ظهر الأنثى. ثم ينتقلون إلى مكان قريب من الماء لإطلاق حيواناتهم المنوية وبيضهم في نفس الوقت. يمكن للذكور الآخرين في المنطقة أيضًا إطلاق الحيوانات المنوية على البيض لمحاولة تخصيب البيض أيضًا. إذا كانت الأنثى لا تريد التكاثر مع الذكر الذي يقفز على ظهرها، فستنتظر حتى يغادر الذكر أو ينتقل إلى مكان جديد. [18] يجب أن تكون الحيوانات المنوية التي يتم إطلاقها في الماء قريبة، وتصل إلى البيضة أولاً، ثم تدخل طبقة الجل الخاصة بالبيضة للحصول على أفضل فرصة للتخصيب. عندما لا تكون الأنوران قريبة من البيض، فإنها تطلق أحيانًا حيواناتها المنوية في أعشاش رغوية تحتوي على بويضة، أو تتجه التكاثر الأرضية مباشرة إلى طبقة الجل الخاصة بالبويضة لإطلاق حيواناتها المنوية. [15] على مدار موسم التكاثر، يمكن للذكور التزاوج عدة مرات عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية في أي مكان يجد فيه بيضًا غير مخصب أو يصادف أنثى تريد التكاثر. ومع ذلك، لا يمكن للإناث إطلاق البيض إلا مرة واحدة في موسم التكاثر. [18] يؤدي إطلاق الحيوانات المنوية مباشرة في الماء إلى زيادة المنافسة بين الحيوانات المنوية من خلال السلوك العدواني والتكاثر في مجموعات. وقد تم اختبار ذلك، مع وجود أدلة جيدة مرتبطة بعدد أكبر من الحيوانات المنوية وحجم الخصيتين. [15] وقد لوحظ حجم خصيتين أصغر وسرعة أبطأ للحيوانات المنوية مع الأنوفيران التي أطلقت الحيوانات المنوية في أعشاش الرغوة بدلاً من المياه المفتوحة. [19] لزيادة المنافسة على الحيوانات المنوية، يوجد سمك أكبر لهلام بويضة الأنوفيران، وخاصة ضفدع الشجر الأخضر. كما تتمتع الحيوانات المنوية للأنوفيران بطول عمر مرتفع وتحمل تناضحي مقارنة بأسماك المياه العذبة. [15]

تتضمن رتبة الذبول جميع السلمندر والسمندل، وهي برمائيات لها ذيول. [15] ضمن هذه الرتبة، المجموعات الفرعية الوحيدة التي تقوم بالتلقيح الخارجي هي Cryptobranchidae (السلمندر العملاق) و Sirenidae و Hynobiidae . [20] تطلق الإناث أكياس البيض على الحجارة أو الفروع ويحوم الذكر لاحقًا فوق البيض لإطلاق الحيوانات المنوية لها. يُرى أن الذكور يحمون البيض بشدة وقد يستمرون في التحليق فوق البيض بعد إطلاق الحيوانات المنوية لتقليل المنافسة على الحيوانات المنوية. في بعض الحالات، قد يلتصق الذكور بالإناث أثناء وضع بيضها للتأكد من تخصيبها أولاً. في أوقات أخرى قد يكون هناك العديد من الذكور يحيطون بكيس واحد من البيض، مما يخلق منافسة. [20] يُرى أن الحيوانات المنوية للسمكيات الخيشومية لها عمر أطول. هذا أكبر بحوالي 600 مرة من الأسماك في المياه العذبة، ولكن ليس حتى قريبًا من ارتفاع ذوات الأنفيات. [15]

سمكة

السلمون وسمك القد والسلمون المرقط والسلمون المرقط هي أمثلة على الأسماك التي تقوم بالتلقيح الخارجي. تطلق الإناث البيض (كتلة البيض) ويطلق الذكور السائل المنوي (السائل المنوي الذي يحتوي على الحيوانات المنوية) في الماء، حيث ينتشران معًا ويخصبان. [21] بالإضافة إلى تحديد موقع الحيوان المنوي للبويضة واختراق طبقة الهلام، يجب أن يتسلل أيضًا إلى ميكروبيل . [15] إذا كانت هناك مياه مضطربة أو حتى في مياه مفتوحة وهادئة، فإن الأسماك الأقرب التي تطلق الحيوانات المنوية لديها فرصة أكبر لتخصيب البيض. إذا تم إطلاق الحيوانات المنوية مبكرًا جدًا، فقد تصبح مخففة جدًا أو تموت قبل أن تصل إلى البيض. إذا تم إطلاق الحيوانات المنوية متأخرًا جدًا، فهناك فرصة أكبر لوصول الحيوانات المنوية لسمكة أخرى إلى البيض بالفعل. أيضًا، كلما كانت الحيوانات المنوية أسرع وأكثر عددًا، كان ذلك أفضل. [21] هناك حالات حيث يقوم الذكور بإنشاء موائل في محاولة لاحتكار الإناث وزيادة فرصهم في تخصيب البيض. [15]

يمكن أن تكون الأسماك متكررة الولادة ، وتتكاثر أكثر من مرة، ولكن هناك بعض الأسماك التي تتكاثر مرة واحدة فقط قبل الموت، والمعروفة باسم الأسماك التي تتكاثر مرة واحدة فقط . داخل الأسماك المتكررة الولادة، فإنها عادة لا تقدم أي رعاية أبوية مع الإخصاب الخارجي. [22] الحيوانات المنوية الموجودة في الأسماك الذكور غير متحركة أثناء وجودها في الخصيتين وفي السائل المنوي، وتحدد بيئة الإخصاب متى تصبح الحيوانات المنوية متحركة. في سمك السلمون، سيؤدي انخفاض البوتاسيوم في المياه العذبة إلى بدء حركة الحيوانات المنوية. يؤدي انخفاض الضغط الأسمولي بعد التبويض في المياه العذبة إلى جعل الحيوانات المنوية لسمكة الشبوط متحركة. [23]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Alonzo, Suzanne H.; Stiver, Kelly A.; Marsh-Rollo, Susan E. (2016). "السائل المبيضي يسمح باختيار أنثوي خفي اتجاهي على الرغم من الإخصاب الخارجي". Nature Communications . 7 : 12452. Bibcode :2016NatCo...712452A. doi :10.1038/ncomms12452. PMC  4990696. PMID  27529581.
  2. ^ كوستا، ويلسون جيم؛ أموريم، بيدرو ف؛ ماتوس، خوسيه ليوناردو أو. (2016). "التطور الجزيئي وتطور الإخصاب الداخلي في أسماك الكيلي سينوبيسيلين الموسمية في أمريكا الجنوبية". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 95 : 94–99. رمز Bibcode : 2016MolPE..95...94C. doi : 10.1016/j.ympev.2015.11.011. PMID  26642825.
  3. ^ abcdefg Denny, Mark W.; Shibata, Mark F. (1989). "عواقب اضطراب منطقة الأمواج على الاستقرار والتسميد الخارجي". The American Naturalist . 134 (6): 859–89. doi :10.1086/285018. JSTOR  2462013. S2CID  84201209.
  4. ^ abc Robalo, Joana I.; Castilho, Rita; Francisco, Sara M.; Almada, Frederico; Knutsen, Halvor; Jorde, Per E.; Pereira, Ana M.; Almada, Vitor C. (2012). "الملاجئ الشمالية والتوسع الأخير في بحر الشمال: حالة سمكة الراس Symphodus melops (لينيوس، 1758)". علم البيئة والتطور . 2 (1): 153-164. رمز Bibcode :2012EcoEv...2..153R. doi :10.1002/ece3.77. PMC 3297185. PMID 22408733  . 
  5. ^ كوندو، ياسويوكي؛ كاشيواغي، أكيهيكو (2004). "التترابلويدية الذاتية والترابلويدية المحفزة تجريبيًا في ضفدعين يابانيين في البرك". مجلة علم الزواحف . 38 (3): 381-92. doi :10.1670/160-02A. JSTOR  1565777. S2CID  86149061.
  6. ^ حسين، ياسمين ح.؛ جواستو، جيفري س.؛ زيمر، ريتشارد ك.؛ ستوكر، رومان؛ ريفيل، جيفري أ. (2016). "تعزز الكيمياء الحيوية للحيوانات المنوية نجاح الإخصاب الفردي لدى قنافذ البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (10): 1458-1466. doi : 10.1242/jeb.134924 . PMID  26994183.
  7. ^ abc Thomas, FIM; Kregting, LT; Badgley, BD; Donahue, MJ; Yund, PO (2013). "الإخصاب في قنفذ البحر ليس مجرد عملية عمود مائي: تأثيرات تدفق المياه على الإخصاب بالقرب من أنثى التزاوج". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 494 : 231–40. رمز Bibcode : 2013MEPS..494..231T. doi : 10.3354/meps10601 .
  8. ^ ميرسييه، آني؛ هامل، جان فرانسوا (2010). "أحداث التكاثر المتزامنة في اللافقاريات البحرية المتجانسة: دور السلوك والنوافذ الزمنية الدقيقة في الحفاظ على العزلة الإنجابية". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 64 (11): 1749-1765. رمز Bibcode : 2010BEcoS..64.1749M. doi : 10.1007/s00265-010-0987-z. JSTOR  40962419. S2CID  11539543.
  9. ^ Forrest, J.; Miller-Rushing, AJ (2010). "نحو فهم تركيبي لدور علم الظواهر في علم البيئة والتطور". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1555): 3101–12. doi :10.1098/rstb.2010.0145. PMC 2981948. PMID  20819806 . 
  10. ^ كيلي، ديف؛ سورك، فيكتوريا إل. (2002). "زرع الصواري في النباتات المعمرة: لماذا، كيف، أين؟". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 : 427-47. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433.
  11. ^ ويليس، بي إل؛ بابكوك، آر سي؛ هاريسون، بي إل؛ أوليفر؛ جيه كيه؛ والاس، سي سي (1985). "أنماط التفريخ الجماعي للشعاب المرجانية على الحاجز المرجاني العظيم من عام 1981 إلى عام 1984". وقائع المؤتمر الدولي الخامس للشعاب المرجانية . المؤتمر الدولي الخامس للشعاب المرجانية، 27 مايو - 1 يونيو 1985. تاهيتي، بولينيزيا الفرنسية. ص 343-348.
  12. ^ هاريسون، ب. إل. بابكوك، ر. سي. بول، ج. د. أوليفر، ج. ك. والاس، س. سي. ويليس، ب. إل. (1984). "التبويض الجماعي في الشعاب المرجانية الاستوائية". ساينس . 223 (4641): 1186-9. رمز Bibcode : 1984Sci...223.1186H. doi : 10.1126/science.223.4641.1186. PMID  17742935. S2CID  31244527.
  13. ^ مارشال، دي جي (2002). "المقاييس الموضعية لتزامن التبويض ونجاح الإخصاب في اللافقاريات الحرة التي تتكاثر بين المد والجزر". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 236 : 113-119. رمز Bibcode : 2002MEPS..236..113M. doi : 10.3354/meps236113 .
  14. ^ توماس، ف (1994). "الخصائص الفيزيائية للأمشاج في ثلاثة أنواع من قنفذ البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 194 (1): 263-84. doi : 10.1242/jeb.194.1.263 . PMID  9317771.
  15. ^ abcdefgh Browne, RK; Kaurova, SA; Uteshev, VK; Shishova, NV; McGinnity, D.; Figiel, CR; Mansour, N.; Agnew, D.; Wu, M.; Gakhova, EN; Dzyuba, B.; Cosson, J. (2015). "حركة الحيوانات المنوية للأسماك والبرمائيات المخصبة خارجيًا". Theriogenology . 83 (1): 1–13. doi :10.1016/j.theriogenology.2014.09.018. PMID  25442393.
  16. ^ أراك، أنتوني (1983). "المنافسة بين الذكور واختيار الشريك في البرمائيات عديمة الذنب". في باتيسون، باتريك (المحرر). اختيار الشريك . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 181-210. رقم ISBN 978-0-521-27207-0.
  17. ^ برونينج، ب.؛ فيليبس، ب. ل.؛ شاين، ر. (2010). "الضفادع الأنثوية المنتفخة تتخلى عن الذكور: آلية جديدة لاختيار شريكة الأنثى في أنورا". رسائل علم الأحياء . 6 (3): 322-4. doi : 10.1098 /rsbl.2009.0938. JSTOR  2407594. PMC 2880058. PMID  20053661. 
  18. ^ أب تشاو ميان. لي، تشين ليانغ؛ تشانغ، وي. وانغ، هوي؛ لو، تشنهوا؛ قو، تشي؛ قو، جيرونج؛ لياو، تشونلين؛ وو هوا (2016). “إن سعي الذكور لتحقيق نجاح إنجابي أعلى يدفع تعدد الأزواج الأنثوية في ضفدع شجرة أومي”. سلوك الحيوان . 111 : 101-10. دوى :10.1016/j.anbehav.2015.10.007. S2CID  53189745.
  19. ^ Byrne, PG; Roberts, JD; Simmons, LW (2002). "منافسة الحيوانات المنوية تنتقي لزيادة كتلة الخصيتين في الضفادع الأسترالية". مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (3): 347-55. doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00409.x .
  20. ^ ab Houck, Lynne D.; Arnold, Stevan J. (2003). "Courtship and Mating Behavior" (PDF) . In Sever, David M. (ed.). Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela . Taylor & Francis. pp. 383–424. ISBN 978-1-57808-285-8.
  21. ^ ab Stoltz, JA; Neff, BD (2006). "منافسة الحيوانات المنوية في الأسماك التي يتم إخصابها خارجيًا: مساهمة عدد الحيوانات المنوية وسرعتها وطولها". مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1873–81. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01165.x. PMID  17040384. S2CID  29115283.
  22. ^ Murua, Hilario (مارس 2014). "Fish reproductive assortment: a Wonderful diversity". Environmental Biology of Fishes . 97 (3): 329–33. Bibcode :2014EnvBF..97..329M. doi :10.1007/s10641-013-0154-2. S2CID  18570324.
  23. ^ Dzyuba, Viktoriya; Cosson, Jacky (2014). "حركة الحيوانات المنوية للأسماك: من الإشارات الخارجية إلى استجابة الأسواط". علم الأحياء التناسلي . 14 (3): 165–75. doi :10.1016/j.repbio.2013.12.005. PMID  25152513.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الإخصاب_الخارجي&oldid=1243726068"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate