التطبيقات البيولوجية لنظرية التشعب

للحصول على مثال أكثر دقة، انظر إلى النظام الديناميكي الموضح في الشكل 2، والموصوف بالمعادلة التالية:

${\displaystyle {\dot {x}}=-x^{2}+r}$

حيث يُمثل r مرة أخرى مُعامل التحكم (المُشار إليه بـ ε في الشكل 2). تُمثل النقاط الثابتة للنظام بنقاط تقاطع منحنى مخطط الطور مع المحور السيني. يُمكن تحديد استقرار نقطة ثابتة مُعينة من خلال اتجاه التدفق على المحور السيني؛ على سبيل المثال، في الشكل 2، النقطة الخضراء غير مستقرة (تدفق مُتباعد)، والنقطة الحمراء مستقرة (تدفق مُتقارب). في البداية، عندما تكون قيمة r أكبر من صفر، يمتلك النظام نقطة ثابتة مستقرة ونقطة ثابتة غير مستقرة. مع انخفاض قيمة r، تتحرك النقاط الثابتة معًا، وتصطدم لفترة وجيزة لتُشكل نقطة ثابتة شبه مستقرة عند r = 0، ثم تختفي عندما تكون r < 0.

في هذه الحالة، ولأن سلوك النظام يتغير بشكل ملحوظ عندما تكون قيمة معامل التحكم r تساوي صفرًا، فإن الصفر يمثل نقطة تشعب . ومن خلال تتبع مواقع النقاط الثابتة في الشكل 2 مع تغير قيمة r ، يمكن إنشاء مخطط التشعب الموضح في الشكل 3.

تُعدّ أنواع أخرى من التشعبات مهمة أيضًا في الأنظمة الديناميكية، لكن تشعب العقدة السرجية يميل إلى أن يكون الأكثر أهمية في علم الأحياء. تخضع الأنظمة البيولوجية الحقيقية لتغيرات عشوائية طفيفة تُدخل حدود خطأ في المعادلات الديناميكية، وهذا عادةً ما يؤدي إلى تشعبات أكثر تعقيدًا تُبسط إلى عقد سرجية ونقاط ثابتة منفصلة. نناقش أدناه مثالين على التشعبات "غير الكاملة" التي قد تظهر في علم الأحياء. تجدر الإشارة إلى أن العقدة السرجية نفسها، في وجود الخطأ، تنتقل ببساطة في المستوى xr ، دون أي تغيير في السلوك النوعي؛ ويمكن إثبات ذلك باستخدام التحليل نفسه الموضح أدناه.

يُعد التشعب العابر أحد أنواع التشعبات البسيطة الشائعة ، ويُعطى بواسطة

${\displaystyle {dx \over dt}=rx-x^{2}}$ ومخطط التشعب في الشكل 4 (المنحنيات السوداء). تظهر مخططات الأطوار في الشكل 5. عند تتبع نقاط التقاطع مع المحور السيني في مخطط الطور مع تغير قيمة r ، نجد مسارين ثابتين يتقاطعان عند نقطة الأصل؛ وهذه هي نقطة التشعب (بشكل بديهي، عندما يتغير عدد نقاط التقاطع مع المحور السيني في مخطط الطور). النقطة الثابتة اليسرى غير مستقرة دائمًا، بينما اليمنى مستقرة.

والآن، لنفترض إضافة حد خطأ h ، حيث 0 < h << 1. أي،

${\displaystyle {dx \over dt}=rx-x^{2}-h}$

يُزيح حد الخطأ جميع مخططات الطور عموديًا، نحو الأسفل إذا كانت قيمة h موجبة. في النصف الأيسر من الشكل 6 ( x < 0)، تُمثل النقاط الثابتة السوداء والحمراء والخضراء نقاطًا شبه مستقرة وغير مستقرة ومستقرة على التوالي. وينعكس هذا في النقاط الأرجوانية والسوداء والزرقاء في النصف الأيمن ( x > 0). وبالتالي، يتصرف كل نصف من هذه النصفين كنقطة تشعب عقدة سرجية؛ بمعنى آخر، يمكن تقريب التشعب العابر غير الكامل بتشعبين عقدة سرجية عند الاقتراب من النقاط الحرجة، كما هو واضح في المنحنيات الحمراء في الشكل 4.

تحليل الاستقرار الخطي

إلى جانب مراقبة التدفق في مخططات الطور، من الممكن أيضًا إثبات استقرار النقاط الثابتة المختلفة باستخدام تحليل الاستقرار الخطي . أولًا، يتم إيجاد النقاط الثابتة في مخطط الطور عن طريق جعل معادلة التشعب تساوي صفرًا.

${\displaystyle {\begin{aligned}{dx \over dt}=f(x)&=rx-(x)^{2}-h\\0&=rx^{*}-(x^{*})^{2}-h\end{aligned}}}$

استخدام الصيغة التربيعية لإيجاد النقاط الثابتة x* :

${\displaystyle {\begin{aligned}x^{*}&={-r\pm {\sqrt {r^{2}-4(-1)h}} \over 2(-1)}\\&={r\pm {\sqrt {r^{2}+4h}} \over 2}\\&\approx {r\pm {\sqrt {r^{2}}} \over 2}\end{aligned}}}$

حيث تم في الخطوة الأخيرة استخدام التقريب 4h << r2 ، ^وهو أمر معقول لدراسة النقاط الثابتة التي تتجاوز نقطة التشعب، مثل المنحنيات الزرقاء الفاتحة والخضراء في الشكل 6. وبتبسيط الأمر أكثر،

${\displaystyle {\begin{aligned}x^{*}&\approx {r\pm r \over 2}\\&={\begin{cases}0,&{\text{نقطة ثابتة أقرب إلى الأصل}}\\r,&{\text{نقطة ثابتة أبعد عن الأصل}}\end{cases}}\end{aligned}}}$

بعد ذلك، حدد ما إذا كان منحنى صورة الطور يتزايد أو يتناقص عند النقاط الثابتة، وهو ما يمكن تقييمه عن طريق إدخال x * في المشتق الأول لمعادلة التشعب.

${\displaystyle {\begin{aligned}f'(x)&=r-2x\\f'(0)&=r={\begin{cases}>0,&{\text{إذا كان }}r>0\rightarrow {\text{غير مستقر (أرجواني)}}\\<0,&{\text{إذا كان }}r<0\rightarrow {\text{مستقر (أخضر)}}\end{cases}}\\f'(r)&=-r={\begin{cases}<0,&{\text{إذا كان }}r>0\rightarrow {\text{مستقر (أزرق)}}\\>0,&{\text{إذا كان }}r<0\rightarrow {\text{غير مستقر (أحمر)}}\end{cases}}\end{aligned}}}$

تتعقد النتائج بسبب إمكانية أن تكون قيمة r موجبة أو سالبة؛ ومع ذلك، تبقى الاستنتاجات كما هي فيما يتعلق باستقرار كل نقطة ثابتة. وهذا ليس بالأمر المفاجئ، إذ أن المشتقة الأولى تحتوي على نفس المعلومات التي يوفرها تحليل تدفق مخطط الطور. وتتوافق الألوان في الحل أعلاه مع الأسهم في الشكل 6.

يُعد مثال العارضة المنحنية المذكور سابقًا مثالًا على تشعب الشوكة (أو ربما يُطلق عليه بشكل أدق "التشعب الثلاثي"). يظهر تشعب الشوكة "المثالي" على يسار الشكل 7، كما هو موضح في

${\displaystyle {dx \over dt}=rx-x^{3}}$

عند r = 0 يحدث التشعب، ويمثله النقطة السوداء في نقطة الأصل في الشكل 8. مع ازدياد قيمة r بعد الصفر، تنقسم النقطة السوداء إلى ثلاثة مسارات: النقطة الزرقاء الثابتة المستقرة التي تتحرك يمينًا، والنقطة الحمراء الثابتة التي تتحرك يسارًا، ونقطة ثالثة غير مستقرة تبقى عند نقطة الأصل. الخطان الأزرق والأحمر متصلان في الشكل 7 (يسارًا)، بينما يمثل الخط المنقط على طول المحور السيني الموجب المسار الأسود غير المستقر.

كما في السابق، ضع في اعتبارك حد الخطأ h ، حيث 0 < h << 1، أي

${\displaystyle {dx \over dt}=rx-x^{3}+h}$

مرة أخرى، تُنقل مخططات الطور لأعلى بمقدار ضئيل للغاية، كما هو موضح في الشكل 9. يُؤدي تتبع نقاط التقاطع مع المحور السيني في مخطط الطور مع تغير قيمة r إلى تحديد النقاط الثابتة، والتي تُعيد إنتاج النتيجة النوعية من الشكل 7 (على اليمين). وبشكل أكثر تحديدًا، تُقابل النقطة الثابتة الزرقاء في الشكل 9 المسار العلوي في الشكل 7 (على اليمين)؛ والنقطة الثابتة الخضراء هي المسار المنقط؛ والنقطة الثابتة الحمراء هي المسار السفلي. وبالتالي، في الحالة غير المثالية ( h ≠ 0)، يتبسط تشعب الشوكة إلى نقطة ثابتة مستقرة واحدة مقترنة بتشعب عقدة سرجية.

يمكن إجراء تحليل الاستقرار الخطي هنا أيضًا، ولكن باستخدام الحل المعمم لمعادلة تكعيبية بدلًا من معادلة تربيعية. وتكون العملية نفسها: 1) مساواة المعادلة التفاضلية بالصفر وإيجاد الصيغة التحليلية للنقاط الثابتة x* ، 2) تعويض كل x* في المشتقة الأولى${\displaystyle f'(x)={d \over dx}{dx \over dt}}$ثم 3) تقييم الاستقرار بناءً على ما إذا${\displaystyle f'(x^{*})}$إيجابي أم سلبي.

يمكن أن تؤدي التشعبات المشتركة بين نقاط السرج والعقد في النظام إلى توليد استقرار متعدد . يُعد الاستقرار الثنائي (حالة خاصة من الاستقرار المتعدد) خاصية مهمة في العديد من الأنظمة البيولوجية، وغالبًا ما يكون نتيجة لبنية شبكية تحتوي على مزيج من تفاعلات التغذية الراجعة الإيجابية وعناصر فائقة الحساسية . تتميز الأنظمة ثنائية الاستقرار بظاهرة التخلف ، أي أن حالة النظام تعتمد على تاريخ المدخلات، وهو ما قد يكون حاسمًا للتحكم الشبيه بالمفتاح في العمليات الخلوية. ^{[ 2 ]} على سبيل المثال، يُعد هذا الأمر مهمًا في السياقات التي تقرر فيها الخلية ما إذا كانت ستلتزم بمسار معين؛ فقد يؤدي الاستجابة غير المتخلفة إلى تشغيل النظام وإيقافه بسرعة عند تعرضه لتقلبات حرارية عشوائية قريبة من عتبة التنشيط، وهو ما قد يكون غير فعال من حيث استخدام الموارد.