الترسيب الحيوي

الهطول الحيوي هو مفهومٌ يُشير إلى البكتيريا المُسببة للمطر ، وقد اقترحه ديفيد ساندز من جامعة ولاية مونتانا في سبعينيات القرن الماضي. ^{[ 1 ]} وهو هطولٌ يُفيد نمو الكائنات الدقيقة والنباتات، ويُمثل دورة تغذية راجعة تبدأ بنباتات الأرض التي تُنتج جزيئات صغيرة محمولة جوًا تُسمى الهباء الجوي، والتي تحتوي على كائنات دقيقة تُؤثر على تكوين السحب من خلال خصائصها في تكوين نوى الجليد. ^{[ 2 ]} يُعد تكوين الجليد في السحب ضروريًا لتساقط الثلوج ومعظم الأمطار . يُمكن أن تعمل جزيئات الغبار والسخام كنوى للجليد ، لكن نوى الجليد البيولوجية قادرة على تحفيز التجمد في درجات حرارة أعلى بكثير. ^{[ 3 ]} تُعد البكتيريا المعروفة حاليًا في تكوين نوى الجليد في الغالب من مسببات الأمراض النباتية . تُشير الأبحاث الحديثة إلى أن البكتيريا قد تكون موجودة في السحب كجزء من عملية انتشار مُتطورة . ^{[ 4 ]}

تُستخدم البروتينات المُحفزة لتكوين الجليد، والمستخلصة من البكتيريا المُحفزة لتكوين الجليد، في صناعة الثلج . وقد وُجد أن العلاقة التكافلية بين البكتيريا المُختزلة للكبريتات ، والمُختزلة للرصاص، والمؤكسدة للكبريت، والمُزيلة للنترات، مسؤولة عن التحول الحيوي والترسيب الحيوي. ^{[ 5 ]}

معظم البكتيريا المعروفة بتكوين نوى الجليد هي مسببات أمراض نباتية. يمكن لهذه المسببات أن تُلحق أضرارًا بالنباتات نتيجة التجمد. في الولايات المتحدة وحدها، تشير التقديرات إلى أن الصقيع يُسبب أضرارًا للمحاصيل تُقدر بنحو مليار دولار سنويًا. سلالة Pseudomonas syringae المُفتقرة للجليد هي سلالة طافرة تفتقر إلى الجين المسؤول عن إنتاج البروتين السطحي المُكوّن لنوى الجليد . يُوفر هذا النقص في البروتين السطحي بيئة أقل ملاءمة لتكوين الجليد. توجد كلتا سلالتي Pseudomonas syringae بشكل طبيعي، ولكن تقنية الحمض النووي المُعاد تركيبه سمحت بالإزالة الاصطناعية أو تعديل جينات مُحددة، مما مكّن من إنتاج السلالة المُفتقرة للجليد. سيؤدي إدخال سلالة Pseudomonas syringae المُفتقرة للجليد إلى سطح النباتات إلى منافسة بين السلالتين. في حال تفوقت السلالة المُفتقرة للجليد، ستختفي نوى الجليد التي تُوفرها Pseudomonas syringae ، مما يُقلل من مستوى تكوّن الصقيع على أسطح النباتات عند درجة حرارة تجمد الماء الطبيعية (0 درجة مئوية). 

ربما تكون البكتيريا الموجودة في السحب قد تطورت لتستخدم مياه الأمطار كوسيلة للانتشار في البيئة. ووفقًا لبرنت كريستنر، عالم الأحياء الدقيقة في جامعة ولاية لويزيانا ، توجد هذه البكتيريا في الثلج والتربة والشتلات في مواقع مثل القارة القطبية الجنوبية ، وإقليم يوكون الكندي ، وجبال الألب الفرنسية . وقد أشير إلى أن هذه البكتيريا جزء من حلقة تغذية راجعة مستمرة بين النظم البيئية الأرضية والسحب. ووفقًا لكريستنر، قد تعتمد هذه البكتيريا على مياه الأمطار للانتشار إلى بيئات جديدة ، تمامًا كما تعتمد النباتات على حبوب اللقاح التي تحملها الرياح ، وهو ما قد يكون عنصرًا أساسيًا في دورة حياة البكتيريا. ^{[ 4 ]}

تستخدم بكتيريا Pseudomonas syringae بروتين inaZ لتحفيز تكوين نوى الجليد . يستخدم هذا العامل الممرض هذا البروتين بشكل أساسي لرفع درجة حرارة تجمد النباتات بهدف قتلها وإصابتها، ولكنه يُستخدم أيضًا لتحفيز تكوين رقاقات الثلج داخل السحب. ^{[ 6 ]} تنتج البكتيريا كميات أكبر من هذا البروتين عند تعرضها لدرجات حرارة منخفضة، مما يجعلها تحفز هطول الأمطار عند تعرضها لظروف الارتفاعات العالية. ^{[ 7 ]}

تمتلك بعض سلالات بكتيريا Pseudomonas syringae عددًا من التكيفات التي تشير إلى أنها تطورت للاستفادة من الترسيب الحيوي. تحتوي هذه البكتيريا على أصباغ تُستخدم لمقاومة أضرار الأشعة فوق البنفسجية، وهي شديدة المقاومة لها. كما أن بعض السلالات مقاومة للجفاف في ظروف الرطوبة المنخفضة الموجودة على ارتفاعات عالية. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تُطلق البكتيريا في الهواء عبر مخلفات الأوراق ، والجراثيم الفطرية ، وقطرات الهباء الجوي ، حيث تصعد إلى الغلاف الجوي عبر التيارات الصاعدة ، وخاصةً تلك التي تتشكل أثناء العواصف الرعدية. ^{[ 9 ]} تتجمع البكتيريا المُحفزة لتكوين الجليد داخل السحب، مما يؤدي إلى هطول الأمطار. ^{[ 2 ]}

يمكن أن يؤدي وجود هذه البكتيريا إلى رفع درجة الحرارة التي تتشكل عندها رقاقات الثلج تلقائيًا داخل السحب من حوالي -40 درجة مئوية إلى درجات حرارة تقارب الصفر المئوي. ويؤدي هذا إلى زيادة الهطول، لا سيما في خطوط العرض المتوسطة والعالية، حيث يبدأ معظم المطر على شكل ثلج يذوب أثناء هبوطه. ^{[ 2 ]} كما يمكن أن يحفز الغبار والدخان وحبوب اللقاح عملية تكوين الجليد في السحب، ولكن يُعتقد أن العوامل البيولوجية المحفزة لتكوين الجليد تساهم في الغالبية العظمى منها. ^{[ 10 ]}

تعود البكتيريا إلى الأرض عبر هذه الأمطار، حيث تُصيب نباتات جديدة. وهذا يُغذي دورةً تنتشر فيها البكتيريا عبر مياه الأمطار، وتتكاثر وتنتشر من خلال إصابة النباتات. يؤدي ازدياد أعداد البكتيريا في منطقة ما إلى زيادة تدفقها إلى الغلاف الجوي، مما يُسبب بدوره زيادة في هطول الأمطار. وهذا يسمح للبكتيريا بالانتشار على نطاق أوسع، كما أن زيادة الرطوبة الناتجة عن هطول الأمطار تُسهّل إصابة النباتات. ^{[ 2 ]}

قد يكون لهذه الدورة تأثير كبير على معدلات هطول الأمطار، لا سيما في مناطق خطوط العرض المتوسطة ، وتشير إلى أن هذه الدورة قد تعود إلى تكوين أنماط دوران الغلاف الجوي الحديثة منذ حوالي 100 مليون سنة، على الرغم من أن حجم التأثير لا يزال محل نقاش. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

لاحظ البروفيسور ديفيد ساندز لأول مرة انتقال مسببات الأمراض النباتية عبر الغلاف الجوي عام 1978 أثناء دراسته لتفشي بكتيريا Pseudomonas syringae في حقول القمح في مونتانا . لم يُعثر على الممرض في عينات التربة أو مياه الري ، ولم يبدُ أنه ينبعث من مصدر محدد. مع ذلك، وُجدت البكتيريا في عينات الهواء المأخوذة من فوق الأراضي الزراعية. دفعه هذا إلى افتراض أن البكتيريا تنتقل عبر مياه الأمطار كجزء من دورة حياتها. ^{[ 11 ]}

في العقود اللاحقة، وُجدت البكتيريا في عينات من مياه الأمطار والثلوج في أمريكا الشمالية وأوروبا والقارة القطبية الجنوبية. ومن هذا، أمكن وضع نموذج أكثر تفصيلاً لدورة الترسيب الحيوي. ^{[ 12 ] [ 13 ]} ثم وُجدت البكتيريا لاحقًا في عينات مباشرة من السحب. ^{[ 14 ]}

كما تم اكتشاف بكتيريا Pseudomonas syringae في حبات البرد . وتتركز البروتينات المحفزة لتكوين الجليد بشكل أكبر في مراكز حبات البرد، مما يشير إلى تأثيرها على تكوينها. ^{[ 15 ]}

من المعروف أن بعض أنواع البكتيريا والفطريات تعمل كنوى جليدية بيولوجية فعالة في درجات حرارة تتراوح بين -10 و0  درجة مئوية. ^{[ 16 ]}  وبدون عوامل نواة الجليد، يجب أن تكون درجة حرارة الماء -40 درجة مئوية على الأقل لتجميده . لكن البكتيريا المُكوِّنة لنوى الجليد تستطيع التجميد عند -1  درجة مئوية بدلاً من -40  درجة مئوية. حتى بعد موت البكتيريا، تستمر البروتينات السكرية في تبلور الجليد. ويتم ذلك عن طريق محاكاة الجليد في مواقع نواة الجليد، حيث تعمل كقالب لتكوين شبكة الجليد. ^{[ 17 ]} تستخدم العديد من منتجعات التزلج مستحضرًا تجاريًا مُجففًا بالتجميد من بروتينات نواة الجليد المُستخلصة من بكتيريا Pseudomonas syringae لصنع الثلج في مدفع الثلج. ^{[ 18 ]} تُعد Pseudomonas syringae من مسببات الأمراض النباتية التي دُرست جيدًا، والتي تُصيب النباتات وتؤدي إلى خسائر. ومن خلال دراسة هذا الممرض، يُمكننا فهم جهاز المناعة لدى النبات. ^{[ 19 ]}

ركزت الدراسات المبكرة لتكوين الجليد البيولوجي بشكل أساسي على البكتيريا مثل بكتيريا Pseudomonas syringae ، ولكن يمكن للعديد من الفطريات أيضًا تعزيز تكوين الجليد في درجات حرارة دافئة نسبيًا تحت الصفر. وهذا أمر مهم لعلوم الغلاف الجوي لأن قطرات السحب فائقة التبريد يمكن أن تظل سائلة تحت درجة حرارة 0  درجة مئوية ما لم يقم جسيم مُنَوِّي للجليد بخفض حاجز الطاقة اللازم للتبلور. غالبًا ما تكون مُنَوِّيات الجليد البيولوجية أكثر كفاءة من الجسيمات المعدنية، ويمكن للأنظمة البكتيرية والفطرية تعزيز التجمد فوق -5  درجة مئوية. ^{[ 20 ]} ومن الأمثلة التي دُرست جيدًا فطر Fusarium acuminatum . أظهر شويدتزكي وآخرون أن مُنَوِّيات الجليد المستخلصة من أبواغ F. acuminatum وأسطحها الفطرية خالية من الخلايا، وبروتينية، وقادرة على الارتباط بالجليد. ^{[ 20 ]} ووجدت دراستهم أن المادة النشطة تحتوي على وحدات بروتينية صغيرة يبلغ وزنها الجزيئي حوالي 5.3 كيلو دالتون، تتجمع لتكوين مُركبات أكبر مُنَوِّية للجليد. قد تحتوي بعض هذه المركبات على أكثر من 100 وحدة فرعية، مما يُنتج سطحًا منظمًا كبيرًا بما يكفي لتحفيز التجميد عند درجات تبريد فائقة منخفضة. ووجدت الدراسة نفسها أيضًا أن نشاطًا قويًا لتكوين نوى الجليد يمكن أن يعود حتى عند وجود جزء بروتيني صغير الحجم فقط في البداية، مما يشير إلى أن هذه البروتينات يمكن أن تتجمع مرة أخرى في تجمعات نشطة في المحلول المائي. ^{[ 20 ]} تُوسع هذه الآلية الدور المحتمل للفطريات في الغلاف الجوي. إذا كان تكوين نوى الجليد الفطري يتم بواسطة بروتينات أو أجزاء خارج الخلية بدلاً من الخلايا الحية السليمة فقط، فقد تكون الأبواغ أو أجزاء الخيوط الفطرية أو البقايا البيولوجية المجففة أو الجسيمات البيولوجية النانوية ذات صلة أيضًا بالسحب. لاحظ شويدتزكي وآخرون أن فطر الفيوزاريوم منتشر على نطاق واسع في التربة وعلى النباتات، وقد تم اكتشافه أيضًا في عينات من الغلاف الجوي ومياه السحب، مما يجعله نموذجًا مفيدًا لدراسة تكوين نوى الجليد البيولوجي في الغلاف الجوي. ^{[ 20 ]} تم تحديد فئة منفصلة من بروتينات تكوين نوى الجليد الفطرية في فطريات عائلة Mortierellaceae. أفاد يوفيميو وآخرون بوجود بروتينات مُنَوِّية للجليد في فطريات Mortierella alpina و Entomortierella parvispora و Podila clonocystis ، وهي بروتيناتٌ تُشابه بروتينات InaZ البكتيرية المُنَوِّية للجليد. ^{[ 21 ]} يُتوقع أن تُشكِّل هذه البروتينات الفطرية تراكيب حلزونية بيتا وأن تتجمع لتكوين أسطح أكبر لربط الجليد. تشير الأدلة التطورية إلى أن الجينات الفطرية قد اكتُسبت على الأرجح من سلف بكتيري عبر النقل الجيني الأفقي، تلاه تغيرات تطورية داخل الفطريات. ^{[ 21 ]}تدعم الاختبارات الوظيفية هذا التفسير. فقد قام يوفيميو وزملاؤه بالتعبير عن جينات شبيهة بـ InaZ الفطرية في الخميرة والإشريكية القولونية ، ووجدوا أن الكائنات المضيفة اكتسبت نشاطًا في تكوين نوى الجليد، مما يؤكد أن هذه الجينات تشفر بروتينات فعالة في تكوين نوى الجليد. ^{[ 21 ]} وأشارت نمذجة أطياف التجميد الفطرية الأصلية إلى أن أنماط التجميد الأكثر دفئًا تنشأ عندما تتجمع البروتينات الفردية في متعددات أكبر، مثل الثلاثيات والرباعيات والخماسيات. وهذا يدعم المبدأ العام القائل بأن تكوين نوى الجليد البيولوجية الفعالة يعتمد على بناء سطح كبير ومنظم لربط الجليد. ^{[ 21 ]}

• الزائفة السيرينجية
• بكتيريا ناقصة الجليد
• العوالق الهوائية