تطور الطعم المر

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تطورت حاسة المرارة لدى السلف المشترك للفقاريات الفكية : إذ تقتصر عائلة جينات مستقبلات الطعم المر TAS2R على الفقاريات الفكية، [ 1 ] وهي مجموعة نشأت قبل حوالي 500 مليون سنة. [ 2 ] يُعدّ تجمع جينات TAS2R في رباعيات الأطراف ضخمًا مقارنةً بتلك الموجودة في الأسماك، [ 1 ] مع تنوع كبير بين الأنواع، مما يدل على تاريخ تطوري حافل. في رباعيات الأطراف، يكشف TAS2R عن السموم، ومعظمها من أصل نباتي، من خلال الطعم المر . يسمح توسع تجمع الجينات عبر تضاعف الجينات بظهور متغيرات، مما قد يؤدي إلى الكشف عن المزيد من أنواع السموم. ونتيجةً لذلك، يتزامن توسع TAS2R عادةً مع تغيرات في النظام الغذائي للأنواع. [ 3 ]

تم توصيف مجموعة جينات TAS2R بشكلٍ دقيق في البشر والعديد من حيوانات المختبر الشائعة، مثل الرئيسيات والفئران. في البشر، تحتوي هذه العائلة على 25 موقعًا وظيفيًا بالإضافة إلى 11 جينًا كاذبًا . يشير التنوع الجيني البشري الحالي في هذه المجموعة إلى تطور مستمر، كما يُسلط الضوء على التغيرات في النظام الغذائي لأشباه البشر، مع تحولهم نحو الأطعمة الأقل احتواءً على السموم المُرّة. [ 4 ] [ 5 ]

خلفية

TAS2R

تُشفَّر عائلة مستقبلات الطعم المر، T2R ( TAS2R )، على الكروموسومين 7 و 12 . وقد أظهرت الجينات الموجودة على الكروموسوم نفسه تشابهًا ملحوظًا فيما بينها، مما يشير إلى أن القوى الطفرية الرئيسية في تطور TAS2R هي أحداث التضاعف. وقد حدثت هذه الأحداث في سبعة أنواع على الأقل من الرئيسيات : الشمبانزي ، والإنسان ، والغوريلا ، وإنسان الغاب ، وقرد المكاك الريسوسي، والبابون . [ 6 ] كما يشير التنوع الكبير بين مجموعات الرئيسيات والقوارض إلى أنه على الرغم من وجود قيود انتقائية على هذه الجينات، إلا أن تأثيرها طفيف نسبيًا.

تُشفّر أفراد عائلة مستقبلات T2R الوحدات الفرعية ألفا لمستقبلات البروتين G المقترنة، والتي تُشارك في نقل إشارات التذوق داخل الخلايا، ليس فقط في براعم التذوق، بل أيضًا في البنكرياس والجهاز الهضمي . وتتجلى آلية النقل هذه من خلال تعريض خلايا الغدد الصماء والجهاز الهضمي التي تحتوي على هذه المستقبلات لمركبات مُرّة، أشهرها فينيل ثيوكارباميد (PTC). يُؤدي التعرض لـ PTC إلى سلسلة من التفاعلات داخل الخلايا، كما يتضح من الزيادة الكبيرة والسريعة في أيونات الكالسيوم داخل الخلايا . [ 7 ]

القوى الانتقائية

السموم كقوة انتقائية أساسية

يُعدّ الكشف عن المركبات السامة، إذ أن معظم المركبات السامة في الطبيعة ذات مذاق مرّ، التكيف الانتقائي الأساسي الناجم عن المذاق المرّ. مع ذلك، لا تُعدّ هذه السمة مفيدة دائمًا، لوجود مركبات مرّة غير سامة في الطبيعة. بل إنّ رفض هذه المركبات بشكلٍ حصريّ يُعدّ سمةً غير مواتية، إذ يُصعّب العثور على الغذاء. وتوجد المركبات السامة والمرّة في أنظمة غذائية مختلفة بنسب متفاوتة. [ 8 ] ومن المنطقي أن تتناسب حساسية الكائنات الحية للمركبات المرّة مع متطلبات أنظمتها الغذائية المختلفة، فالأنواع التي تستطيع تحمّل رفض النباتات نظرًا لانخفاض محتواها النباتي ( الحيوانات اللاحمة ) تتمتع بحساسية أعلى للمركبات المرّة مقارنةً بتلك التي تتغذى على النباتات فقط. وقد أكّد التعرّض لعلامة المذاق المرّ، هيدروكلوريد الكينين، هذه الحقيقة، إذ كانت حساسية الكائنات اللاحمة للمركبات المرّة أعلى ما يمكن، تليها الحيوانات القارتة ، ثمّ الحيوانات الرعوية ، وأخيرًا الحيوانات التي تتغذى على أوراق الشجر. [ 9 ] وهذا يُحدّد النباتات السامة باعتبارها القوة الانتقائية الأساسية للمذاق المرّ.

تؤكد التحليلات الجينية هذه الظاهرة. أحد مقاييس الانتقاء الإيجابي هو نسبة الطفرات المترادفة إلى الطفرات غير المترادفة ( Ka / Ks ) . إذا كان معدل الطفرات المترادفة أعلى من معدل الطفرات غير المترادفة، فإن الصفة الناتجة عن الطفرة غير المترادفة تُنتقى لصالحها مقارنةً بالطفرات المترادفة المحايدة. بالنسبة لعائلة جينات الطعم المر، TAS2R ، تتجاوز هذه النسبة الواحد في المواقع المسؤولة عن نطاقات الارتباط خارج الخلوية للمستقبلات. [ 10 ] يشير هذا إلى أن جزء المستقبل المسؤول عن ارتباط الروابط المُرّة يخضع لضغط انتقائي إيجابي .

التطور المحايد

يُساهم التطور المحايد أيضًا في تشكيل مستقبلات الطعم المر، لا سيما في أوقات انخفاض الضغط الانتقائي. ويمكن التمييز بين التطور التكيفي والتطور المحايد باستخدام نسب الطفرات المترادفة وغير المترادفة. ويشهد البشر المعاصرون تطورًا محايدًا. [ 4 ]

كائنات حية محددة

الرئيسيات بشكل عام

أظهرت دراسة شاملة للرئيسيات وجود العديد من التغيرات في حجم مجموعة جينات TAS2R عبر تطور الرئيسيات، ويمكن ربط معظمها بالتغيرات الغذائية. وتتميز قرود السيركوبيثيسيداي ، التي تتغذى على الكثير من النباتات، بمعدل عالٍ بشكل خاص من أحداث التضاعف الجيني. [ 3 ]

الخفافيش

أظهرت دراسة استقصائية لمستقبلات الطعم المر في الخفافيش أن جنس الخفافيش "مايوتيس" لا يشهد فقط توسعًا ملحوظًا في مجموعة الجينات، بل يُظهر أيضًا أدلة على التكيف الجزيئي عبر العديد من أنواع هذا الجنس. وقد يكون ازدياد عدد النسخ الجينية قد عزز قدرة الخفافيش على اكتشاف السموم التي قد توجد في فرائسها من الحشرات، مثل الأربوتين والساليسين . كما أن التخصص الإضافي لهذه النسخ قد وسّع نطاق السموم التي يمكن لكل نوع اكتشافها، وهو أمر بالغ الأهمية لجنس ينتشر في بيئات متنوعة. [ 11 ]

البشر

TAS2R16

يُسهم الموضع الجيني TAS2R16 أيضًا في فهم تطور حاسة التذوق المر. إذ تُشير معدلات الانتقاء الإيجابي المتفاوتة في مناطق العالم المختلفة إلى الضغوط والأحداث الانتقائية التي شهدتها تلك المناطق. في هذا الموضع، يُعدّ الأليل 172Asn الأكثر شيوعًا، لا سيما في مناطق أوراسيا وبين قبائل الأقزام في أفريقيا، حيث يكاد يكون ثابتًا. يُشير هذا إلى أن الجين قد خضع لضغوط انتقائية أقل في معظم مناطق أفريقيا مقارنةً بأوراسيا. يُعزى ذلك إلى ازدياد المعرفة بالنباتات السامة في المنطقة منذ حوالي 10000 عام. يُشير ارتفاع تواتر الأليل 172Asn في أوراسيا إلى أن الهجرة من أفريقيا إلى مناطق ذات مناخات ونباتات مختلفة جعلت المعرفة بالنباتات السامة في أفريقيا عديمة الفائدة، مما أجبر السكان على الاعتماد مجددًا على الأليل 172Asn، مُسببًا ارتفاع معدلات الانتقاء الإيجابي. أما ارتفاع معدل الأليل 172Asn بين قبائل الأقزام، فيُعدّ تفسيره أكثر صعوبة. يُعدّ حجم التجمعات السكانية الفعّال لهذه التجمعات المعزولة صغيرًا جدًا، مما يشير إلى أن الانحراف الوراثي الذي يُفسّر بتأثير المؤسس هو سبب هذه المعدلات المرتفعة بشكل غير معتاد. [ 12 ] وقد فرضت البيئات المختلفة التي احتضنت البشر مستويات مختلفة من الانتقاء على التجمعات السكانية، مما أدى إلى تنوّع واسع في مواقع جين TAS2R عبر البشرية.

الجينات الكاذبة

تنتج الجينات الكاذبة المذكورة سابقًا عن عدد من عمليات إسكات الجينات، والتي يكون معدلها ثابتًا في جميع أنواع الرئيسيات. ومع ذلك، يحتفظ العديد من هذه الجينات الكاذبة بدور في تعديل استجابة التذوق. من خلال دراسة عمليات الإسكات في البشر، يُمكن وضع نظريات حول الضغوط الانتقائية التي تعرض لها البشر عبر تاريخهم التطوري. وكما هو الحال مع التوزيع المعتاد للتنوع الجيني البشري، غالبًا ما وُجد أعلى معدل للتنوع في جينات TAS2R الكاذبة في السكان الأفارقة. لم يكن هذا هو الحال مع موقعي الجينات الكاذبة: TAS2R6P و TAS2R18P ، حيث وُجد أعلى تنوع في السكان غير الأفارقة. يشير هذا إلى أن النسخ الوظيفية من هذه الجينات نشأت قبل هجرة البشر من أفريقيا إلى منطقة لم تُزل فيها القيود الانتقائية النسخ غير الوظيفية من هذه المواقع الجينية. سمح هذا بزيادة تواتر الجينات الكاذبة، مما أدى إلى خلق تباين جيني في تلك المواقع. [ 5 ] هذا مثال على تخفيف القيود البيئية مما يسمح للطفرات الصامتة بأن تؤدي إلى تحويل المواقع المهمة في السابق إلى جينات زائفة.

تخفيف القيود

يُعدّ التطور المحايد لصفة الطعم المر لدى البشر ظاهرة موثقة جيدًا لدى علماء الأحياء التطورية. ففي جميع التجمعات البشرية، لوحظت معدلات عالية من الطفرات المترادفة وغير المترادفة التي تُسبب تكوين جينات كاذبة. وتُنتج هذه الطفرات أليلات لا تزال موجودة حتى اليوم نتيجةً لانخفاض الضغط الانتقائي بفعل البيئة. وتتشابه الجينات التي تخضع للتطور المحايد لدى البشر تشابهًا كبيرًا مع العديد من الجينات لدى الشمبانزي في معدلات الطفرات المترادفة وغير المترادفة، مما يُشير إلى أن انخفاض الضغط الانتقائي بدأ قبل تباعد النوعين. [ 4 ]

يعود السبب الرئيسي لتخفيف القيود الانتقائية إلى التغيرات في نمط حياة أشباه البشر. فمنذ حوالي مليوني عام، تحول النظام الغذائي لأشباه البشر من نظام نباتي في معظمه إلى نظام يعتمد بشكل متزايد على اللحوم. وقد أدى ذلك إلى انخفاض كمية الأطعمة السامة التي كان أسلاف البشر الأوائل يتعرضون لها بانتظام. بالإضافة إلى ذلك، بدأ استخدام النار منذ حوالي 800 ألف عام، مما ساهم في إزالة السموم من الطعام وقلل من الاعتماد على مستقبلات TAS2R للكشف عن الأطعمة السامة. وقد افترض علماء الأحياء التطورية أنه مع كون النار أداة بشرية حصرية، فقد وُجد تخفيف القيود الانتقائية لدى الشمبانزي أيضًا. تشكل اللحوم حوالي 15% من النظام الغذائي للشمبانزي، بينما يتكون الجزء الأكبر من النسبة المتبقية البالغة 85% من الفواكه الناضجة، والتي نادرًا ما تحتوي على سموم. وهذا يتناقض مع الرئيسيات الأخرى التي تتكون أنظمتها الغذائية بالكامل من الأوراق والفواكه غير الناضجة ولحاء الأشجار، والتي تحتوي على مستويات عالية نسبيًا من السموم. [ 4 ] الاختلافات في الأنظمة الغذائية بين الشمبانزي والرئيسيات الأخرى تفسر المستويات المختلفة للقيود الانتقائية.

غير رباعيات الأطراف

توجد جينات الطعم المر في معظم الفقاريات الفكية، ولكنها غير موجودة في الفقاريات عديمة الفك . توجد هذه العائلة الجينية بنسخة واحدة أو لا توجد في معظم الأسماك الغضروفية ، وبنسخ أكثر في الأسماك العظمية غير رباعية الأطراف (7 نسخ في سمكة الزيبرا )، وعشرات النسخ في معظم رباعيات الأطراف (الزواحف، والبرمائيات، والطيور، والثدييات، وغيرها). يشير هذا النمط إلى أن الإحساس المرّ المنفر نشأ في السلف المشترك للفقاريات الفكية. وقد مكّن هذا التزايد الهائل في عدد نسخ هذه الجينات رباعيات الأطراف من اكتشاف أنواع جديدة من الجزيئات، وهو أمر ضروري بالنظر إلى تنوع أنواع السموم النباتية على اليابسة.

مراجع

  1. 1 2 إيتويغاوا، أكيهيرو؛ تودا، ياسوكا؛ كوراكو، شيغيرو؛ إيشيمارو ، يوشيرو (2024/04/08). "الأصول التطورية لمستقبلات الطعم المر في الفقاريات الفكية" . علم الأحياء الحالي . 34 (7): آر 271 – آر 272. بيب كود : 2024CBio...34.R271I . دوى : 10.1016/j.cub.2024.02.024 . بميد 38593768 . 
  2. ↑ برازيو، دكتور في الطب؛ فريدمان، م. (2015). " أصل وتاريخ التطور المبكر للفقاريات الفكية" . مجلة نيتشر . 520 (7548): 490-497 . Bibcode : 2015Natur.520..490B . doi : 10.1038/nature14438 . PMC 4648279. PMID 25903631 .  
  3. 1 2 فينغ، ب؛ وانغ، هـ؛ ليانغ، ش؛ دونغ، ش؛ ليانغ، ك؛ شو، ف؛ تشو، ك (2 مايو 2024). "العلاقات بين تطور جين مستقبلات الطعم المر، والنظام الغذائي، ومجموعة الجينات في الرئيسيات". علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 16 (5). doi : 10.1093/gbe/evae104 . PMID 38748818 . 
  4. 1 2 3 4 شياوشيا وانغ؛ ستيفاني د. توماس وجيانزي تشانغ (2004). "تخفيف القيود الانتقائية وفقدان الوظيفة في تطور جينات مستقبلات الطعم المر لدى الإنسان" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 13 (21): 2671-2678 . doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  5. 1 2 دافيد ريسو؛ سيرجيو توفانيلي؛ غابرييلا موريني؛ دوناتا لويسيلي ودينيس دراينا (2014). "التنوع الجيني في الجينات الكاذبة لمستقبلات التذوق يقدم دليلاً على دور ديناميكي في التطور البشري" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 198. Bibcode : 2014BMCEE..14..198R . doi : 10.1186/s12862-014-0198-8 . PMC 4172856. PMID 25216916 .  
  6. ↑ آن فيشر؛ يواف جيلاد؛ أورنا مان؛ وسفانتي بابو (2004). "تطور مستقبلات الطعم المر لدى البشر والقردة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (3): 432-436 . doi : 10.1093/molbev/msi027 . PMID 15496549 . 
  7. ↑ إس. فنسنت وو؛ نورا روزينجورت؛ مون يانغ؛ ستيفن إتش. يونغ؛ جيمس سينيت-سميث وإنريكي روزينجورت (2001). "تعبير مستقبلات الطعم المر من عائلة T2R في الجهاز الهضمي وخلايا STC-1 المعوية الصماء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (4): 2392-2397 . doi : 10.1073/pnas.042617699 . PMC 122375. PMID 11854532 .  
  8. ↑ سامبو، سامي (3 ديسمبر 2019). "محددات الاستقبال الكيميائي كما يتضح من خلال آلات تعزيز التدرج في مساحات البصمات الجزيئية الواسعة" . مجلة PeerJ للكيمياء العضوية . 1 e2. doi : 10.7717/peerj-ochem.2 .
  9. ↑ جون آي. غليندينينغ (1994). "هل رد الفعل السلبي تجاه الرفض دائمًا ما يكون تكيفيًا؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 56 (6): 1217-1222 . doi : 10.1016/0031-9384(94)90369-7 . PMID 7878094. S2CID 22945002 .  
  10. ↑ بنغ شي؛ جيانزي تشانغ؛ هوي يانغ؛ ويا-بينغ تشانغ (2003). "التنوع التكيفي لجينات مستقبلات الطعم المر في تطور الثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 20 (5): 805-814 . doi : 10.1093/molbev/msg083 . PMID 12679530 . 
  11. ↑ جياو، هـ؛ وانغ، ي؛ تشانغ، ل؛ جيانغ، ب؛ تشاو، هـ (نوفمبر 2018). " تضاعف خاص بالسلالة والتطور التكيفي لجينات مستقبلات الطعم المر في الخفافيش" . علم البيئة الجزيئية . 27 (22): 4475-4488 . doi : 10.1111/mec.14873 . PMC 8381267. PMID 30230081 .  
  12. ↑ هوي لي؛ أندرو ج. باكستيس؛ جوديث ر. كيد؛ وكينيث ك. كيد (2011). "الانتقاء على جين الطعم المر البشري، TAS2R16، في سكان أوراسيا". علم الأحياء البشري . 83 (3): 363-377 . doi : 10.3378/027.083.0303 . PMID 21740153. S2CID 15490534 .