بويليا فريجيدا
بويليا فريجيدا نوع من الأشنات الصخرية القشرية ،ينتمي إلى عائلة كاليسياكيا . وُصفت لأول مرة من عينات جُمعت خلال البعثة الوطنية البريطانية إلى القطب الجنوبي في الفترة من 1901 إلى 1904. وهي متوطنة في القارة القطبية الجنوبية البحرية والبرية، حيث تنتشر بكثرة وعلى نطاق واسع، على ارتفاعات تصل إلى حوالي 2000 متر (6600 قدم) . يتميز مظهر هذه الأشنة بتدرجات اللون الرمادي والأسود، مقسمة إلى أنماط مضلعة صغيرة . يمكن أن يصل قطر القشور عادةً إلى 7 سم ( 2 و 3 / 4 بوصة) (الأحجام الأصغر هي الأكثر شيوعًا)، على الرغم من أن الأفراد المتجاورة قد تندمج لتكوين قشور أكبر. من أبرز خصائص هذه الأشنة سطحها الخشن ذو الشقوق العميقة، مما يُعطيها مظهر الفصوص الشعاعية . هذه الفصوص، المحاطة بشقوق أقل عمقًا، تُضفي على الأشنة مظهرًا مميزًا وسطحًا خشنًا.
إضافةً إلى مظهرها اللافت، تُظهر الأشنة "بويليا فريجيدا" قدرةً فائقةً على التكيف مع الظروف المناخية القاسية في القطب الجنوبي . تتميز هذه الأشنة بمعدل نمو بطيء للغاية، يُقدّر بأقل من 1 ملم ( 1/16 بوصة ) في القرن. ونظرًا لقدرتها ليس فقط على الصمود، بل والازدهار في واحدة من أبرد وأقسى بيئات الأرض ، فقد استُخدمت "بويليا فريجيدا" ككائن نموذجي في أبحاث علم الأحياء الفلكي . وقد عُرّضت هذه الأشنة لظروف تحاكي تلك الموجودة في الفضاء وعلى أجرام سماوية مثل المريخ ، بما في ذلك الفراغ والأشعة فوق البنفسجية والجفاف الشديد. وقد أظهرت "بويليا فريجيدا" مرونةً في مواجهة هذه الضغوطات الفضائية، مما يجعلها مرشحةً لدراسة كيفية تكيف الحياة مع البيئات القاسية الموجودة خارج كوكب الأرض، وإمكانية بقائها فيها.
التصنيف
وُصِفَ هذا الأشنة عام 1910 على يد عالم النبات البريطاني أوتو داربيشاير . جُمِعَت العينة النموذجية عام 1902 من ميناء غرانيت في خليج ماكموردو، حيث كانت تنمو على صخور التوف . جُمِعَت العينات كجزء من البعثة الوطنية البريطانية إلى القطب الجنوبي في الفترة 1901-1904. وكان تشخيص الأشنة كما يلي (مترجم من اللاتينية [ ملاحظة 1 ] ):
قشرة سميكة، رمادية بنية، متصلة أو في أغلب الأحيان غير متصلة، تشكل بقعًا صغيرة، متشققة ومكسورة، غالبًا ما تكون حبيبية درنية إلى حد ما ، ذات حافة داكنة وواضحة، وجسم سفلي منفصل ؛ الأبواغ سوداء، مغمورة في البداية في الجسم، ذات حواف ، ثم تظهر لاحقًا، بدون حواف، مسطحة أو محدبة، بعرض 0.5-1.0 مم؛ الغلاف الخارجي أسود أو أحيانًا (في نفس العينة) عديم اللون؛ الجسم السفلي يغمق إلى اللون البني أو أحيانًا عديم اللون أو كربوني؛ الأبواغ تحتوي أحيانًا على بوغيات في غلاف خارجي (على غرار أنواع Rinodina )، ولكن عند النضج، دائمًا بدون غلاف خارجي؛ الأبواغ ثمانية، بنية اللون، ثنائية الخلايا، 0.009-0.015 مم.
لاحظ داربيشاير أن النوع الموصوف حديثًا يبدو أنه ينتمي إلى جنس Buellia . ومع ذلك، أشار إلى أنه في المراحل المبكرة من نموه، كان للثمرة أحيانًا خصائص شبيهة بـ Lecanorine ، حيث تشارك سمات مع جنس Rinodina . ولاحظ أن الطبقة النسيجية السفلية (hypothecium )، وهي طبقة محددة في ثمرة الأشنة، كانت غالبًا كربونية (سوداء)، خاصة بالقرب من حواف الثمرة. أقر داربيشاير بالعلاقة الوثيقة بين جنسي Buellia و Rinodina . [ 3 ] في عام 1948، اقترح كارول ويليام دودج نقل هذا النوع إلى جنس Rinodina ؛ ومع ذلك، لم ينشر دودج اسم Rinodina frigida بشكل صحيح. [ 1 ] لاحقًا، في عام 1973، وضع دودج هذا النوع في جنس Beltraminia باسم Beltraminia frigida في كتابه Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands . [ 4 ] أصبح جنس Beltraminia مرادفًا لجنس Dimelaena منذ ذلك الحين . [ 5 ] في دراستها التي نُشرت عام 1968 حول الأشنات في القطب الجنوبي، أيدت إلكي ماكنزي تصنيف داربيشاير ضمن جنس Buellia ، ويعود ذلك بشكل أساسي إلى بنية الليسيدين في الأبوثيسيا الناضجة، حيث يفتقر القرص إلى حافة ثالينية . [ 2 ]
وصف داربيشاير في الوقت نفسه نوع Buellia quercina ، الذي جُمع من نفس الموقع الأصلي لـ B. frigidia ، ولكن بحافة أكثر بروزًا ولون أفتح. رفض ماكنزي القيمة التصنيفية للاختلافات في الألوان السوداء والرمادية والبيضاء للثالوس بسبب الاختلافات التشريحية للأشنة، وخفض تصنيف B. quercina إلى مرادف. [ 2 ]
شملت دراسةٌ للتطور الجزيئي لعائلة Caliciaceae عام 2016، تحليلَها لنوع B. frigida . في شجرة التطور المُنشأة ، ظهر هذا النوع كأقرب الأنواع (أقرب صلة تطورية) إلى Amandinea coniops ؛ وكانت المجموعة التي تضم هذين النوعين بدورها أقرب الأنواع إلى Amandinea punctata ؛ [ 6 ] وقد تم الحصول على نتيجة مماثلة في تحليل جزيئي نُشر عام 2023. [ 7 ] ومن المعروف أن جنس Buellia نفسه ليس أحادي النمط (مشتقًا من سلف مشترك واحد). [ 6 ]
وصف
بويليا فريجيدا هي نوع من الأشنات القشرية (أحيانًا من نوع البلاكوديويد ) ذات حجم ثالوس متغير ، دائري الشكل تقريبًا. يصل قطرها إلى 7 سم ( 2 و 3 / 4 بوصة) ، على الرغم من أنها غالبًا ما تكون أصغر بكثير. يتميز الثالوس بوجود طبقة تحتية سوداء تمتد حوالي 5-7.5 مليمتر ( 3/16 - 5/16 بوصة ) خارج المنطقة المركزية الأقدم من الثالوس؛ [ 4 ] تمثل هذه المنطقة السوداء منطقة النمو. [ 8 ] في بعض الحالات ، تندمج الثالوسات المتجاورة لتشكل تجمعات أكبر يصل قطرها إلى 50 سم (20 بوصة) . [ 9 ] حافتها مُهدّبة نوعًا ما ، وأحيانًا بالكاد تُرى، ويتميز الثالوس المركزي الأقدم بمظهر مُشعّ ، مما يُعطي انطباعًا بوجود فصوص هامشية مُشعّة . تُحدَّد هذه الفصوص بشقوقٍ أقل عمقًا، مما يُشكِّل سطحًا مُقسَّمًا إلى هالاتٍ مُضلَّعة . تتميز هذه الهالات بنسيجٍ يُشبه الدماغ، ويتراوح لونها بين الرمادي والأسود، حيث تظهر أطراف الفصوص الهامشية عادةً باللون الأسود. تُغطِّي طبقةٌ غير مُتبلورة، يبلغ سُمكها حوالي 35-40 ميكرومتر ، الثالوس. [ 4 ] قد تبدو هذه الطبقة، ذات الطبيعة الهلامية ، بيضاء اللون عندما تجف. [ 8 ]

يبلغ سمك القشرة العلوية لـ B. frigida حوالي 6-7 ميكرومتر. ولها قمة مستديرة أو منتفخة ( رأسية ) وتنمو بترتيب كثيف، منتصب، ومتوازٍ ( عمودي ). ومع ذلك، فهي تظهر كطبقة واحدة من خلايا داكنة اللون ذات جدران سميكة متساوية القطر في جميع الأبعاد ( متساوية الأقطار ). تختلف سماكة الطبقة الطحلبية داخل الثالوس، وتحتوي على خلايا من نوع Trebouxia يتراوح قطرها بين 4-7 ميكرومتر. كما أن النخاع ، المكون من خيوط فطرية رقيقة الجدران متشابكة بشكل فضفاض ومرتبة بشكل عمودي إلى حد ما، يختلف سمكه أيضًا. [ 4 ] يعمل النخاع على تثبيت بنية الثالوس ويساعد في تنظيم احتباس الماء وتبادل الغازات في الأشنة. [ 8 ] أسفل النخاع، توجد طبقة قاعدية، يبلغ سمكها حوالي 15 ميكرومتر، من خلايا بنية داكنة متراصة تمتد لأعلى وتندمج مع خيوط النخاع. [ 4 ] تساعد الخيوط الفطرية النخاعية أيضًا على التصاق الثالوس بإحكام بالركيزة . [ 8 ]
تُشكّل فطريات Buellia frigida ثمارًا سوداء لامعة قليلاً، غالبًا ما تكون شبه ثابتة على الهالات القديمة. تبدأ الثمار على شكل أقراص مسطحة ، ثم تصبح محدبة مع نضوجها. في الصغر، يكون لها مظهر يشبه الليكانورين ؛ [ 4 ] وعند النضج، تصبح على شكل ليسيدين ، ويصل قطرها إلى حوالي 1 مم. [ 8 ] يبلغ سمك قشرة الثمرة الأمفيثيسية حوالي 15-17 ميكرومتر، وتتكون من صف من الخلايا متساوية الأقطار. تختفي الطحالب التي كانت موجودة في البداية بين الخيوط الفطرية النخاعية مع تقدم عمر الثمار. يتكون نخاع الثمرة من خيوط فطرية بنية عمودية متشابكة بشكل فضفاض ومتصلة بالنخاع الثالوسي. لا يكون الهامش الأصلي واضحًا في الثمار القديمة. بدلاً من ذلك، يصبح غلاف الثمرة الأمفيثيسية داكنًا، وتتقلص الخيوط الفطرية النخاعية معًا بعد اختفاء الطحالب، مما يُعطي انطباعًا بوجود حافة ثنائية (أي مقسمة إلى نصفين متساويين أو شبه متساويين). يكون الهيبوثيسيوم بنيًا، ويتراوح سمكه من 30 إلى 80 ميكرومترًا في المركز، ويتناقص تدريجيًا باتجاه الحافة حيث يندمج مع غلاف الثمرة الأمفيثيسية. يبلغ ارتفاع الكيس الزقي ، الذي يحتوي على الأبواغ الزقية ، حوالي 90-110 ميكرومترات. تصبح الخيوط العقيمة ، التي يبلغ قطرها 2 ميكرومتر، داكنة اللون فوق الأكياس الزقية، ولها حاجز داخلي . الأكياس الزقية عصوية الشكل ، بأبعاد 36-46 × 14.5-17 ميكرومترًا، وتحتوي على أبواغ زقية ثنائية الحجرات بنية داكنة (مقسمة إلى جزأين بواسطة حاجز). تكون هذه الأبواغ الزقية أحيانًا ضيقة قليلاً عند الحاجز، وقد يبقى بعضها أحادي الحجرة. وهي عادةً بيضاوية الشكل ، بأبعاد 9-13 × 5-8 ميكرومتر. [ 4 ]
لا تُنتج طحالب بويليا فريجيدا وحدات تكاثر لا جنسية ، مثل الإيسيديا أو السوريديا . [ 8 ] مع ذلك، تُنتج هذه الطحالب بيكنيديا تنشأ من أسفل طبقة الطحالب، وتتراوح أشكالها بين الأمبولية (ذات شكل مستدير أو منتفخ مع جزء أضيق أو عنق) وغير منتظمة، ويصل قطرها إلى 300 ميكرومتر. يحيط بالبيكنيديا غشاء رقيق يتكون من نسيج طلائي كاذب صغير الخلايا . تحتوي حوامل الأبواغ على عدد قليل من الحواجز وتتفرع عند القاعدة، ويبلغ قياسها حوالي 10 × 1 ميكرومتر. أما الأبواغ الطرفية فهي بيضاوية الشكل، ويبلغ حجمها حوالي 4 × 1 ميكرومتر. [ 4 ]
الأنواع المشابهة
تُعدّ طحالب Buellia subfrigida ، التي وُصفت عام 1993 ووُجدت فيمنطقة خليج لوتزو-هولم وساحل الأمير أولاف في شرق القارة القطبية الجنوبية، وثيقة الصلة بطحالب Buellia frigida . ينتمي كلا النوعين إلى زوج من الأنواع (ثنائي وثيق الصلة يختلف في سمات رئيسية)، حيث يُرجّح أن تكون B. subfrigida قد تطورت من B. frigida التي تتكاثر جنسيًامن خلال اكتسابها للثالوسيدات. يتشارك النوعان في سمات مورفولوجية وكيميائية، إذ يُشكّلان ثالوسًا دائريًا ذا فصوص بارزة على حوافه، ولهما تركيب كيميائي متشابه. مع ذلك، تختلف B. subfrigida بثالوسها ذي السوريدات. يسمح هذا التكيف لـ B. subfrigida بالنمو في بيئات تغمرها المياه موسميًا، وهو بيئة نادرة التواجد فيها B. frigida ، على الرغم من نطاقها البيئي الواسع (حدود الظروف البيئية التي يمكن للكائن الحي أن يعيش ويعمل ضمنها). [ 10 ]
الموائل والتوزيع والبيئة
تستوطن طحالب Buellia frigida المناطق البحرية والقارية في القارة القطبية الجنوبية، وتنمو في المناطق الخالية من الجليد على أسطح الصخور المكشوفة. [ 9 ] على هذه الأسطح، تفضل المناطق المحمية كالشقوق أو قنوات التصريف. في الشقوق، تنمو سلاسل الثالوس بشكل أكبر بالقرب من الأرض. في بيئتها الطبيعية، غالبًا ما تكون Buellia frigida النوع الوحيد الذي يستعمر الصخور الملساء المصقولة بالجليد. بمجرد أن يصل قطر ثالوسها إلى حوالي 2 سم (1 بوصة) أو أكثر، غالبًا ما يبدأ نمو Pseudephebe minuscula أو Usnea sphacelata بالقرب من مركزها. يؤدي هذا النمو الثانوي للأشنة إلى تحلل B. frigida الموجودة أسفلها ، تاركًا حلقات خارجية من الأشنة القشرية الصحية. [ 11 ] تُعد الأشنة السُرّية Umbilicaria decussata نوعًا آخر ينمو على Buellia frigida . [ 12 ] ترتبط Buellia frigida بأنواع مختلفة عبر البيئات. بالقرب من محطة شوا ، تنمو مجموعة صغيرة من أشنات Buellia frigida و Rhizocarpon flavum على المنحدرات الخالية من مستعمرات تعشيش طيور النوء وغيرها من الطيور. تتميز المناطق الغنية بالنيتروجين أسفل أعشاش الطيور بتنوع أكبر في مجتمع الأشنات ، والذي يضم، بالإضافة إلى B. frigida ، أنواعًا من أجناس Caloplaca و Umbilicaria و Xanthoria . [ 13 ] يُعدّ Phaeosporobolus usneae فطرًا متطفلًا على الأشنات، ويتطفل على ثالوس B. frigida في تلال بانجر ( أرض ويلكس ). [ 9 ] على الرغم من الأدلة الجينية التي تشير إلى قدرات انتشار محدودة، تُظهر B. frigida مرونة تكافلية ملحوظة، إذ تستطيع الارتباط بما يصل إلى 13 نوعًا مختلفًا من الكائنات الضوئية - وهو أحد أعلى الأعداد المسجلة بين أشنات القطب الجنوبي. [ 14 ]
تُعدّ الأشنة Buellia frigida من أكثر أنواع الأشنات شيوعًا في القارة القطبية الجنوبية، لا سيما في المناطق الشرقية. [ 15 ] ينتشر هذا النوع في جميع أنحاء القارة، من شبه الجزيرة إلى المناطق الساحلية الصخرية والتكوينات الصخرية المكشوفة في الداخل. [ 9 ] وهي واحدة من حوالي 25 نوعًا من الأشنات التي تنتشر في المناطق الساحلية القطبية وتمتد إلى الداخل لتصل إلى النوناتكات والجبال القريبة من القطب الجنوبي. [ 15 ] وهي الأشنة الأكثر انتشارًا في شرق القارة القطبية الجنوبية، بما في ذلك تلال لارسمان ، [ 16 ] ولكنها نادرة نسبيًا في أرض ماري بيرد وأرض الملك إدوارد السابع ، وتزداد في أرض فيكتوريا ، وتكون أكثر شيوعًا على الساحل الشرقي للقارة القطبية الجنوبية. [ 4 ] وتتواجد بكثرة في منطقة الوادي الجاف في أرض فيكتوريا وعلى المرتفعات التي تزيد عن 600 متر (2000 قدم) ، والمعروفة بغطائها السحابي وتساقط الثلوج في الصيف. [ 17 ] وُجدت الأشنة على ارتفاعات تصل إلى 2015 مترًا (6611 قدمًا) . [ 9 ] ويُمثل ارتفاع 2500 متر (8200 قدم) الحد الأقصى للارتفاع الذي يُمكن للأشنات البقاء فيه في القارة القطبية الجنوبية. ففوق هذا الارتفاع، تُصبح فترات التعرض الطويلة لدرجات حرارة الشتاء التي تتراوح بين -60 و-70 درجة مئوية (-76 إلى -94 درجة فهرنهايت) ، بالإضافة إلى انعدام الغطاء الثلجي العازل على واجهات الصخور المعرضة للرياح، قاسيةً للغاية بحيث لا تُناسب حياة الأشنات. [ 18 ]
يشكل هذا النوع عادةً تجمعات في المناطق المحمية من الرياح، لا سيما في شقوق الصخور وعلى الجانب المواجه للرياح منها. قد تتكون هذه التجمعات من نوع Buellia frigida وحده، أو قد توجد مع أنواع أخرى من الأشنات الصخرية مثل Lecidea cancriformis و Acarospora gwynnii و Carborea vorticosa و Pseudephebe minuscula و Physcia caesia و Lecidella siplei . [ 15 ] في شبه جزيرة أنتاركتيكا الأقل كثافة بالأشنات، يقتصر وجوده على الجزء الغربي، جنوب خط عرض 67° جنوبًا . تُجمع عينات Buellia frigida عادةً من المناطق الساحلية، ولا يزال نطاق انتشاره في المناطق الداخلية للقارة غير معروف. [ 2 ] وهو واحد من 20 نوعًا من جنس Buellia الموجودة في أنتاركتيكا. [ 19 ]
التكيفات الفسيولوجية والنمو

تتعرض هذه الأشنة لتدفقات عالية من الإشعاع النشط ضوئيًا ، والجفاف ، ودرجات الحرارة المنخفضة. [ 9 ] يقيس معدل التمثيل الضوئي الصافي (NAR) كيفية تحويل الكائنات الحية للضوء وثاني أكسيد الكربون إلى مواد عضوية من خلال عملية التمثيل الضوئي ، مطروحًا منه التنفس . يصل معدل التمثيل الضوئي الصافي لأشنة Buellia frigida إلى أقصى قيمة له عند 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) مع ترطيب كامل للثالوس، مما يدل على كفاءتها في التمثيل الضوئي في النظم البيئية القطبية. [ 20 ] تتحمل Buellia frigida الظروف القاسية في القارة القطبية الجنوبية. لونها الداكن ناتج عن صبغة تحميها من الأشعة فوق البنفسجية الضارة ، والتي تكون أشد في خطوط العرض والارتفاعات العالية. [ 18 ] يؤدي الترطيب إلى انتفاخ ثالوس الأشنة، مما يقلل من كثافة صبغتها السوداء في القشرة. هذا يعرض طبقة الطحالب للضوء، مما يُمكّن عملية التمثيل الضوئي. عندما يجف الثالوس، ينكمش، مما يزيد من كثافة صبغته ويحجب الضوء عن نفسه؛ ويكون هذا التأثير أكثر وضوحًا في المناطق الهامشية التي تحتوي على أكبر كمية من الطحالب. [ 8 ] أُجريت قياسات في الموقع لنشاط التمثيل الضوئي لهذا الأشنة في القارة القطبية الجنوبية، وأظهرت أنها تزدهر في بيئتها. يشير معدل التمثيل الضوئي العالي إلى تكيفها مع الظروف القاسية في القارة القطبية الجنوبية، مثل درجات الحرارة المنخفضة والضوء الشديد. تُمكّنها هذه القدرة على التكيف من البقاء على قيد الحياة في هذه المنطقة، حيث تتعرض لمستويات رطوبة متقلبة نتيجة دورات جفاف الثالوس المشبع بمياه الذوبان . [ 21 ] يتمتع الشريك الضوئي لـ Buellia frigida بمقاومة أعلى للبرد واحتفاظ أطول بقدرة التمثيل الضوئي أثناء التعرض لدرجات حرارة متجمدة مقارنةً بالشريك الضوئي للعديد من الأشنات الأخرى في القارة القطبية الجنوبية وأوروبا. [ 22 ]
يُحدد توافر الرطوبة توزيع طحلب Buellia frigida. ففي منطقة كيب جيولوجي ، جنوب أرض فيكتوريا، يعتمد هذا الطحلب بشكل أساسي على مياه ذوبان الثلوج المتراكمة وتساقط الثلوج العرضي للحصول على الرطوبة في أوائل الصيف. وعلى الرغم من أشعة الشمس القوية، يبقى الطحلب على قيد الحياة بفضل مزيج من الترطيب ودرجات الحرارة المنخفضة والتعرض الشديد للضوء. ويتأثر توزيع ثالوس الطحلب على أسطح الصخور بتكرار ومدة ترطيب مياه الذوبان، مما يعكس حاجته إلى الرطوبة. [ 23 ]
أظهرت دراسات أُجريت في القارة القطبية الجنوبية معدلات نمو شعاعي بطيئة للغاية لطحلب Buellia frigida . وفي دراسة رصدية أُجريت في وادي يوكيدوري ، لم يُلاحظ أي زيادة ملحوظة في حجم أي من الأشنات المقاسة بعد خمس سنوات. [ 24 ] وفي وديان ماكموردو الجافة ، تباينت معدلات نمو الأشنة بين المواقع المختلفة، مما يشير إلى استجابات لتغيرات المناخ الإقليمية، بما في ذلك تغيرات أنماط تساقط الثلوج. ويُظهر هذا التكيف مع مرور الوقت مرونة الأشنة في مواجهة الظروف البيئية المتغيرة في القارة القطبية الجنوبية، مما يُشير إلى إمكانية استخدامها كمؤشر لتغير المناخ في المنطقة. [ 25 ] وقد استُخدمت تقنية نظم المعلومات الجغرافية لرصد التغيرات الطفيفة في نمو Buellia frigida على مدى 42 عامًا. [ 26 ] بمعدلات نمو شعاعية تبلغ 0.0036 ملم في السنة - أي ما يعادل تقريبًا سمك خيط فطري واحد - يُقدر عمر بعض الثالوسات بما لا يقل عن 6500 عام، ويعود تاريخها إلى نهاية العصر الحجري . [ 27 ] [ 28 ]
تشير الدراسات التي أُجريت على علم الوراثة السكانية لطحلب Buellia frigida إلى انتشاره المحدود بين مناطق القارة القطبية الجنوبية، والذي يُرجح أن يكون متأثرًا بأنماط الرياح السائدة والحواجز الطبيعية كالأنهار الجليدية . وبينما تمتلك أبواغ هذا الطحلب إمكانية الانتشار بمساعدة الرياح، إلا أنه يستوطن في الغالب مناطق محددة ملائمة لنموه، لا سيما تلك التي تتمتع برطوبة كافية خلال فصل الصيف القصير في القارة القطبية الجنوبية، مما يُبين كيف تؤثر العوامل البيئية على انتشاره. [ 29 ] وقد كشفت عينات من طحلب B. frigida جُمعت من تلال فيستفولد ومحطة ماوسون في شرق القارة القطبية الجنوبية عن حد أدنى من التباين الجيني: ثلاثة أنماط جينية فقط في تلال فيستفولد، تختلف بنوكليوتيد واحد . وتطابق النمط الجيني الأكثر شيوعًا لطحلب B. frigida هناك مع عينات من محطة ماوسون، مما يُظهر انخفاض التنوع الجيني في هذه المنطقة الشاسعة من القارة القطبية الجنوبية. [ 30 ]
في أبحاث علم الأحياء الفلكي

تُعدّ بويليا فريجيدا كائنًا نموذجيًا في علم الأحياء الفلكي ، إذ تُسهم في فهم قدرة الحياة على التكيف خارج كوكب الأرض وإمكانية بقائها في الفضاء. وتدرس الأبحاث قدرة هذا النوع المُتحمّل للظروف القاسية على التحمّل في ظل ظروف قاسية تُحاكي تلك الموجودة في الفضاء والمريخ. وتقاوم بويليا فريجيدا العوامل اللاأحيائية غير الأرضية ، بما في ذلك التعرّض للفضاء، والاصطدامات فائقة السرعة ، والظروف المُحاكاة للمريخ، مما يُساعد في تفسير الاستجابات البيولوجية للبيئات القاسية. [ 8 ]
تُعرَّض طحالب B. frigida لاختباراتٍ تُعرِّضها لعوامل إجهادٍ مثل الفراغ والأشعة فوق البنفسجية والجفاف لقياس حيويتها ونشاطها الضوئي. وتُظهر هذه الاختبارات أن B. frigida تحافظ على حيويةٍ عاليةٍ بعد التعرض لهذه العوامل، وتُعاني من الحد الأدنى من الضرر في قدرتها على التمثيل الضوئي في ظل هذه الظروف. [ 31 ] وتنبع هذه المرونة من آلياتٍ وقائيةٍ تشمل السمات المورفولوجية والمركبات الثانوية والقدرة على البقاء في حالة انعدام الماء أثناء الجفاف، وهي سماتٌ تُمكِّن أيضًا أنواعًا أخرى من الأشنات المُتحمِّلة للظروف القاسية من البقاء. [ 32 ]
اختبرت تجارب فضائية أُجريت على متن محطة الفضاء الدولية وفي ظروف محاكاة لظروف المريخ قدرة الأشنة على البقاء. [ 33 ] أظهرت إحدى الدراسات أن التعرض لظروف مدار أرضي منخفض أدى إلى انخفاض حيوية مكوناتها الفطرية والطحلبية، إلا أن الفطريات كانت أقل تأثرًا من الطحالب. مع ذلك، حافظت الأشنة على بنيتها، مما يدل على مرونتها في بيئة خارج الأرض . يشير هذا إلى إمكانية تكيف هذا الكائن الأرضي مع ظروف الفضاء. [ 33 ]
أسفر مشروع تجربة البيولوجيا والمريخ (BIOMEX) التابع لوكالة الفضاء الأوروبية ، والذي أُجري أيضًا على متن محطة الفضاء الدولية، عن نتائج مختلفة. أظهرت هذه التجارب معدلات وفيات عالية لكل من الطحالب والفطريات المتكافلة مع طحلب B. frigida في ظل ظروف مدار أرضي منخفض مماثلة، مما يشير إلى انخفاض احتمالية بقائه في بيئات خارج الأرض قاسية، ويطرح تساؤلات حول قدرة المريخ على دعم هذا الطحلب. [ 34 ] في دراسات إضافية ضمن مشروع BIOMEX، فحص الباحثون سلامة الحمض النووي لطحلب B. frigida على مدى عام ونصف. استخدموا تقنية تضخيم الحمض النووي متعدد الأشكال العشوائي (RDP-PGA) ولاحظوا تغيرات في الحمض النووي للطحلب المعرض للفضاء مقارنةً بعينات أرضية ، مما يدل على مقاومة محدودة لطحلب Buellia frigida لظروف الفضاء والبيئات الشبيهة بالمريخ. [ 35 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
مراجع
- 1 2 "المرادفات المتجانسة" . فهرس الفطريات . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2021. تم الاسترجاع في 23 سبتمبر 2023 .
- 1 2 3 4 ماكنزي لامب، آي . (1968). الأشنات القطبية الجنوبية. الجزء الثاني: جنسي بيليا ورينودينا (ملف PDF) (تقرير). التقارير العلمية لهيئة المسح البريطانية لأنتاركتيكا. هيئة المسح البريطانية لأنتاركتيكا. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2023 .
- ↑ داربيشاير، أوتو فيرنون (1910). "الأشنات" . البعثة الوطنية إلى القطب الجنوبي. 1901-1904، التاريخ الطبيعي . 5 : 1-11 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دودج، كارول و. (1973). نباتات الأشنات في القارة القطبية الجنوبية والجزر المجاورة . كنعان، نيو هامبشاير: دار نشر فينيكس. الصفحات: 18، 366. ISBN 978-0-914016-01-4.
- ↑ "تفاصيل السجل: Beltraminia Trevis., Revta Period. Lav. Regia Accad. Sci., Padova 5: 66 (1857)" . فهرس الفطريات . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 23 سبتمبر 2023 .
- 1 2 برييتو، ماريا؛ ويدين، ماتس (2017). "التطور السلالي، والتصنيف، وأحداث التنوع في عائلة Caliciaceae" . تنوع الفطريات . 82 (1): 221-238 . doi : 10.1007/s13225-016-0372-y .
- ↑ تشونغ، تشيوي؛ آي، مين؛ وورثي، فيونا روث؛ ين، آنتشنغ؛ جيانغ، يي؛ وانغ، ليسونغ؛ وانغ، شينيو (2023). "إعادة اكتشاف خمسة أنواع من جنس رينودينا وُصفت أصلاً من جنوب غرب الصين، ونوع جديد واحد" . التنوع . 15 (6) e705. doi : 10.3390/d15060705 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ميسن، ج.؛ سانشيز، ف. ج.؛ براندت، أ.؛ بالزر، إ.-م.؛ دي لا توري، ر.؛ سانشو، ل. ج.؛ دي فيرا، ج.-ب.؛ أوت، س. (2013). "تحمل ومقاومة الأشنات للظروف القاسية: دراسات مقارنة على خمسة أنواع مستخدمة في أبحاث علم الأحياء الفلكي. 1. الخصائص المورفولوجية والتشريحية". أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 43 (3): 283-303 . Bibcode : 2013OLEB...43..283M . doi : 10.1007/s11084-013-9337-2 . PMID 23868319 .
- 1 2 3 4 5 6 أوفستيدال، دكتوراه في علم النبات؛ لويس سميث، دكتوراه في علم النبات (2001). الأشنات في القارة القطبية الجنوبية وجورجيا الجنوبية. دليل لتحديدها وبيئتها . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 119. ISBN 978-0-521-66241-3.
- ^ إينوي، ماساكاني (1993). " Buellia subfrigida sp. نوفمبر (الأشنات، Buelliaceae) من منطقة خليج Liitzow-Holm وساحل Prince Olav، شرق القارة القطبية الجنوبية، وهي الأنواع اللاجنسي التي تشكل زوجًا من الأنواع مع B. frigida Darb". نانكيوكو شيريو (سجل القطب الجنوبي) . 37 (1): 19-23 . دوى : 10.15094/00008798 .
- ↑ لويس سميث، رود آيلاند (1988). "تصنيف وترتيب المجتمعات النباتية الخفية في أرض ويلكس، القارة القطبية الجنوبية". مجلة فيجيتاتيو . 76 (3): 155-166 . doi : 10.1007/BF00045476 .
- ↑ لويس سميث، رونالد آي. (1990). "ديناميكيات المجتمعات النباتية في أرض ويلكس، القارة القطبية الجنوبية". وقائع ندوة المعهد الوطني لأبحاث القطب الشمالي حول علم الأحياء القطبي . 3 : 229-244 .
- ↑ لونغتون 1988 ، ص 78-79.
- ↑ بيريز أورتيجا، سيرجيو. فيردو، ميغيل؛ جاريدو بينافينت، إسحاق؛ راباسا، سونيا؛ جرين، تي جي آلان؛ سانشو، ليوبولدو ج.؛ دي لوس ريوس، أسونسيون (2023). "الخصائص الثابتة لشبكات mycobiont-photobiont في الأشنات في القطب الجنوبي" . البيئة العالمية والجغرافيا الحيوية . 32 (11): 2033-2046 . دوى : 10.1111/geb.13744 . اتش دي ال : 10261/334215 .
- 1 2 3 أندرييف، ميخائيل (2023). "أشنات تلال لارسمان والواحات المجاورة لها في منطقة خليج برايدز (أرض الأميرة إليزابيث وأرض ماك روبرتسون، القارة القطبية الجنوبية)". العلوم القطبية . 38 101009. doi : 10.1016/j.polar.2023.101009 .
- ↑ سينغ، شيف موهان؛ ناياكا، سانجيفا؛ أوبيرتي، دي كيه (2007). "مجتمعات الأشنات في تلال لارسمان، شرق القارة القطبية الجنوبية". العلوم الحالية . 93 (12): 1670-1672 .
- ↑ لونغتون 1988 ، ص 70.
- 1 2 لويس-سميث، رونالد آي. (2007). "الأشنات". في ريفنبرغ، بو (محرر). موسوعة القارة القطبية الجنوبية . نيويورك: تايلور وفرانسيس. ص 593-594 . ISBN 978-0-415-97024-2.
- ↑ يغيت، ميرفي قهرمان؛ هاليتشي، محمد جوكهان (2023). "تسجيل جديد للفطريات المتطفلة على الأشنات من شبه جزيرة أنتاركتيكا، أنتاركتيكا، وفقًا لتصنيف السلالات الجينية لـ nrITS: Buellia badia (Fr.) A. Massal" . الاتجاهات الحالية في العلوم الطبيعية . 12 (23): 321-326 . doi : 10.47068/ctns.2023.v12i23.038 .
- ↑ لونغتون 1988 ، ص 146.
- ↑ شروتر، ب.؛ غرين، ت. ج. أ.؛ سيبيلت، ر. د.؛ كابن، ل. (1992). "رصد النشاط الضوئي للأشنات القشرية باستخدام نظام فلوري PAM-2000". مجلة Oecologia . 92 (4): 457-462 . Bibcode : 1992Oecol..92..457S . doi : 10.1007/bf00317836 . PMID 28313215 .
- ↑ سادوسكي، أندريس؛ أوت، سيغليندي (2012). "الكائنات التكافلية الضوئية في النظم البيئية الأرضية في القطب الجنوبي: الاستجابة الفسيولوجية للكائنات الضوئية في الأشنات للجفاف والبرد". التكافل . 58 ( 1-3 ): 81-90 . doi : 10.1007/s13199-012-0198-7 .
- ↑ كابن، ل.؛ شروتر، ب.؛ غرين، ت. ج. أ.؛ سيبيلت، ر. د. (1998). "الظروف المناخية الدقيقة، وترطيب المياه الذائبة، ونمط توزيع نبات بويللا فريجيدا على الصخور في بيئة قارية جنوبية في القطب الجنوبي". علم الأحياء القطبي . 19 (2): 101-106 . doi : 10.1007/s003000050220 .
- ↑ كاندا، هيروشي؛ إينوي، ماساكاني (1994). "الرصد البيئي لنباتات الطحالب والأشنات في منطقة محطة شوا، أنتاركتيكا". وقائع ندوة المعهد الوطني لأبحاث القطب الشمالي حول علم الأحياء القطبي . 7 : 221-231 .
- ↑ ألان غرين، تي جي؛ برابين، لارس؛ بيرد، كاثرين؛ سانشو، ليوبولدو جي. (2011). "معدلات نمو الأشنات المنخفضة للغاية في وادي تايلور، الوديان الجافة، القارة القطبية الجنوبية". علم الأحياء القطبي . 35 (4): 535-541 . doi : 10.1007/s00300-011-1098-7 .
- ^ برابين، لارس. جرين ، آلان. بيرد، كاثرين؛ سيبلت، رود (2005). “نظام المعلومات الجغرافية يذهب إلى النانو: دراسات الغطاء النباتي في فيكتوريا لاند، القارة القطبية الجنوبية”. الجغرافي النيوزيلندي . 61 (2): 139-147 . دوى : 10.1111/J.1745-7939.2005.00027.X .
- ↑ سانشو، ليوبولدو ج.؛ ألان غرين، ت. ج.؛ بينتادو، آنا (2007). "من الأبطأ إلى الأسرع: نطاق واسع للغاية في معدلات نمو الأشنات يدعم استخدامها كمؤشر لتغير المناخ في القارة القطبية الجنوبية". فلورا - مورفولوجيا، توزيع، بيئة وظيفية للنباتات . 202 (8): 667-673 . doi : 10.1016/j.flora.2007.05.005 .
- ↑ لوكينغ، روبرت؛ سبريبيل، توبي (2024). حياة الأشنات . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 80. ISBN 978-0-691-24727-4.
- ↑ جونز، تي سي؛ هوغ، آي دي؛ ويلكنز، آر جيه؛ غرين، تي جي إيه (2015). "تشير تحليلات الميكروساتلايت لنبات الأشنة المستوطن في القارة القطبية الجنوبية، Buellia frigida Darb. (Physciaceae)، إلى انتشار محدود ووجود ملاجئ جليدية في منطقة بحر روس". علم الأحياء القطبي . 38 (7): 941-949 . doi : 10.1007/s00300-015-1652-9 .
- ↑ داير، ب.س.؛ مورتاغ، ج.ج. (2001). "التنوع في تسلسل الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS) للأشنات Buellia frigida و Xanthoria elegans من تلال فيستفولد، شرق القارة القطبية الجنوبية". مجلة علم الأشنات . 33 (2): 151-159 . doi : 10.1006/lich.2000.0306 .
- ^ ميسين، J.؛ باكهاوس، T.؛ سادوسكي، أ. مركالج، م.؛ سانشيز، FJ؛ دي لا توري، ر. أوت، س. (2014). "تأثيرات الأشعة فوق البنفسجية 254 نانومتر على نشاط التمثيل الضوئي للخلايا الضوئية من الأشنات ذات الصلة بالبيولوجيا الفلكية Buellia frigida و Circinaria gyrosa ". المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكية . 13 (4): 340–352 . بيب كود : 2014IJAsB ..13..340M . دوى : 10.1017/s1473550414000275 .
- ^ باكهاوس، ت. دي لا توري، ر. لايم، ك. دي فيرا، جي بي؛ ميسين، J. (2014). "الجفاف ودرجة الحرارة المنخفضة يخففان من تأثير الأشعة فوق البنفسجية 254 نانومتر في photobiont للأشنات ذات الصلة بالبيولوجيا الفلكية Circinaria gyrosa و Buellia frigida ". المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكية . 14 (3): 479-488 . دوى : 10.1017 / s1473550414000470 .
- 1 2 ميسن، ج.؛ ووثينو، ب.؛ شيل، ب.؛ رابو، إ.؛ دي فيرا، ج.-ب.ب.؛ أوت، س. (2015). "مقاومة الأشنة بويليا فريجيدا لظروف الفضاء المحاكاة خلال اختبارات ما قبل الإطلاق لمشروع بيومكس - اختبار الحيوية والاستقرار المورفولوجي" . علم الأحياء الفلكي . 15 (8): 601-615 . Bibcode : 2015AsBio..15..601M . doi : 10.1089/ast.2015.1281 . PMC 4554929. PMID 26218403 .
- ↑ باكهاوس، تيريزا؛ ميسن، يواكيم؛ ديميتس، رينيه؛ دي فيرا، جان بيير؛ أوت، سيغليندي (2019). "دراسة مدى بقاء الأشنة Buellia frigida بعد 1.5 سنة في الفضاء على متن محطة الفضاء الدولية" . علم الأحياء الفلكي . 19 (2): 233-241 . Bibcode : 2019AsBio..19..233B . doi : 10.1089/ast.2018.1894 . PMID 30742495 .
- ↑ باكهاوس، تيريزا؛ ميسن، يواكيم؛ ديميتس، رينيه؛ بول دي فيرا، جان بيير؛ أوت، سيغليندي (2019). "تلف الحمض النووي لطحلب بويليا فريجيدا بعد 1.5 سنة في الفضاء باستخدام تقنية الحمض النووي متعدد الأشكال المُضخّم عشوائيًا (RAPD)". علوم الكواكب والفضاء . 177 : 104687. Bibcode : 2019P & SS..17704687B . doi : 10.1016/j.pss.2019.07.002 .
المراجع المذكورة
- لونغتون، ر. إي. (1988). بيولوجيا النباتات اللاوعائية القطبية والأشنات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-09338-5.
- بويليا
- أنواع الأشنات
- تم وصف الأشنات في عام 1910
- التصنيفات التي سماها أوتو فيرنون داربيشاير
- الأشنات في القارة القطبية الجنوبية
- محبو التطرف
- الحياة التي سافرت إلى الفضاء
- نماذج فطرية
