فطريات متطفلة على الأشنات

الفطريات المتطفلة على الأشنات هي مجموعة متخصصة من الفطريات التي تعيش حصريًا على الأشنات ككائنات مضيفة . تضم هذه الفطريات أكثر من 2000 نوع معروف ضمن 280 جنسًا ، وتُظهر نطاقًا واسعًا من الاستراتيجيات البيئية، بما في ذلك التطفل والتعايش والتبادل المنفعي . توجد هذه الفطريات في بيئات متنوعة حول العالم، من المناطق الاستوائية إلى القطبية ، وتلعب أدوارًا مهمة في بيئة الأشنات وتنوعها البيولوجي . تُصنف الفطريات المتطفلة على الأشنات إلى عدة مجموعات تصنيفية، حيث ينتمي معظمها إلى شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota) وجزء أصغر منها إلى شعبة الفطريات البازيدية (Basidiomycota ). تتراوح تفاعلاتها مع الأشنات المضيفة من التطفل الخفيف إلى الإمراض الشديد ، مما قد يُسبب أحيانًا أضرارًا جسيمة لمجتمعات الأشنات .

على الرغم من أن دراسة الفطريات المتطفلة على الأشنات تعود إلى منتصف القرن الثامن عشر، فقد شهدت العقود الأخيرة تطورات كبيرة بفضل أساليب البحث الحديثة، بما في ذلك التقنيات الجزيئية ، وعلم الجينوم البيئي ، والتصوير المتطور . تُظهر هذه الفطريات مستويات متفاوتة من التخصص المضيف، حيث تقتصر بعض الأنواع على جنس أو نوع واحد من الأشنات، بينما تستطيع أنواع أخرى استعمار عوائل متعددة. وتبدأ مجموعة فرعية فريدة، تُعرف بالأشنات المتطفلة على الأشنات، دورة حياتها كطفيليات، لكنها تتحول في النهاية إلى أشنة من خلال عملية تُسمى التكافل الطفيلي . وتؤثر عوامل بيئية وإيكولوجية متنوعة، بما في ذلك الارتفاع، وتوافر الموائل الدقيقة ، والتخصص المضيف، على تنوع وتوزيع الفطريات المتطفلة على الأشنات.

تُشكّل دراسة الفطريات المُتطفلة على الأشنات تحديات فريدة نظرًا لصغر حجمها المجهري وارتباطها الوثيق بمضيفيها. يستخدم الباحثون طرائق متنوعة، بدءًا من تقنيات الاستزراع التقليدية وصولًا إلى الأساليب الجزيئية المتقدمة. قد يكون عزل هذه الفطريات واستزراعها أمرًا صعبًا، وغالبًا ما يتطلب بيئات وظروف نمو متخصصة. أحدثت الأساليب الجزيئية ثورة في هذا المجال، إذ مكّنت من تحديدها وتحليلها التطوري بدقة أكبر. مع ذلك، لا يزال التمييز بين الخيوط الفطرية الغريبة داخل ثالوس الأشنات والفطريات المُتطفلة نفسها (المكون الفطري للأشنة) يُمثّل تحديًا.

أدت الأبحاث الحديثة إلى توسيع فهمنا للفطريات المتطفلة على الأشنات، لا سيما ضمن مجموعات مثل الفطريات السوداء وجنس Cladophialophora . لم تكشف هذه الدراسات عن أنواع جديدة فحسب، بل أثبتت أيضًا إمكانية استخدام الأشنات كملاذات للكائنات الفطرية المتخصصة. وقد ساهم التقدم في تقنيات العزل وطرق الاستزراع والتحليلات الجزيئية في تطوير هذا المجال. قد يكون العدد الفعلي لأنواع الفطريات المتطفلة على الأشنات أعلى بكثير مما هو موصوف حاليًا، إذ يُحتمل أن يصل إلى 3000-5000 نوع.

الفطريات المتطفلة على الأشنات هي مجموعة متخصصة من الفطريات التي تعيش حصريًا على الأشنات ككائنات مضيفة . مصطلح "متطفلة على الأشنات" مشتق من اللاتينية، حيث تشير كلمة "lichen" إلى المضيف، و"cola" تعني "ساكن". [ ^{1 ] وتختلف} هذه الفطريات عن المكون الفطري للأشنات نفسها، والذي يُعرف بالفطريات المتطفلة على الأشنات. ^{[ 2 ]} يعود تاريخ دراسة الفطريات المتطفلة على الأشنات إلى منتصف القرن الثامن عشر، أي قبل اكتشاف الأشنات ككائنات تكافلية. ^{[ 3 ]}

تمثل الفطريات المتطفلة على الأشنات مجموعة شديدة التنوع، إذ تضم أكثر من 2000 نوع معروف ضمن 280 جنسًا، مما يعكس نطاقًا واسعًا من الاستراتيجيات البيئية والعلاقات مع مضيفاتها من الأشنات. في عام 1981، قُدِّر عدد أجناس الفطريات المتطفلة على الأشنات بنحو 300 جنس و1000 نوع. ^{[ 3 ]} تتنوع هذه العلاقات على نطاق واسع، وتشمل التطفل ، حيث يُلحق الفطر الضرر بالأشنة؛ والتعايش ، حيث يستفيد الفطر دون أن يؤثر على الأشنة؛ والتبادل المنفعي ، حيث يستفيد كلا الكائنين. ^{[ 1 ]} توفر ثالوسات الأشنات بيئة معقدة ومتنوعة للفطريات المتطفلة على الأشنات، تتميز بتدرجات بيولوجية تتراوح من الأجزاء النامية بنشاط إلى الأجزاء المتحللة. يخلق هذا التنوع داخل الثالوس الواحد طيفًا من البيئات الدقيقة، مما قد يُسهم في تنويع استراتيجيات حياة الفطريات. على سبيل المثال، تتخصص بعض الفطريات المرتبطة بالأشنات في استعمار الطبقات الخارجية أو القشرة الخارجية ، وهي تراكيب تفتقر إلى خلايا مضيفة حية. بينما تفضل أنواع أخرى الأجزاء المتحللة من الأشنات، رابطةً بذلك بين أنماط الحياة النخرية والرمية . قد يكون وجود هذه التدرجات البيولوجية داخل ثالوس الأشنات بمثابة حافز لتطور وتكيف الفطريات المتطفلة على الأشنات، مما قد يفسر النطاق الواسع للعلاقات البيئية الملحوظة، من التعايش إلى التطفل. وقد دفع هذا التعقيد داخل بيئة الأشنات بعض الباحثين إلى اقتراح أن الأشنات قد تكون بمثابة "مهد" لتطور الفطريات، مما يعزز تطور استراتيجيات حياة فطرية متنوعة. ^{[ 4 ]} بعض الفطريات المتطفلة على الأشنات ممرضة ، بينما البعض الآخر رمي ، حيث يقوم بتحليل أنسجة الأشنات الميتة. وفي نهاية المطاف، تندمج بعض الفطريات المتطفلة على الأشنات نفسها في بنية الأشنة. ^{[ 1 ]} يمكن أن تكون الفطريات المتطفلة على الأشنات غير متطفلة أو متطفلة، إجبارية أو اختيارية، وقد تُسبب أعراضًا على العائل أو لا تُسببها. ^{[ 5 ]} وهي جزء من الميكروبيوم المعقد المرتبط بالأشنات، والذي يشمل البكتيريا والطحالب والفطريات الأخرى. ^{[ 6 ]}

تشكل الفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات حوالي 5% من جميع الفطريات المعروفة المتطفلة على الأشنات حتى عام 2018، وتشمل كلاً من الفطريات البازيدية المتجانسة والفطريات البازيدية غير المتجانسة . ^{[ 7 ]} تتميز الفطريات البازيدية المتجانسة عادةً بوجود البازيديا (تراكيب منتجة للأبواغ) التي تفتقر إلى الحواجز (فواصل داخلية) والأجسام الثمرية غير الهلامية ، بينما تتميز الفطريات البازيدية غير المتجانسة بوجود البازيديا ذات الحواجز والأجسام الثمرية الهلامية. ^{[ 7 ]}

من الناحية المورفولوجية ، يمكن للفطريات المتطفلة على الأشنات أن تتخذ أشكالاً متنوعة. فقد تُنتج أجساماً ثمرية مرئية على سطح الأشنة المضيفة، أو توجد على شكل خيوط فطرية داخل جسم الأشنة المضيفة . ويمكن لبعض الأنواع أن تُسبب تراكيب شبيهة بالعقد أو تشوهات أخرى في مضيفيها. ^{[ 3 ]}

بحلول عام 2018، بلغ عدد أنواع الفطريات المتطفلة على الأشنات 2319 نوعًا، منها حوالي 1250 نوعًا من الفطريات الزقية المتطفلة على الأشنات ضمن 280 جنسًا، و62 نوعًا من الفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات ضمن عشرة أجناس. ^{[ 8 ]} ويمكن تصنيف هذه الأنواع إلى ثلاث مجموعات رئيسية: ^{[ 8 ]}

الأنواع التي تعيش بشكل إلزامي على الأشنات (2000 نوع)

الأشنات المتطفلة على الأشنات (257 نوعًا)

الأصناف التي تعيش بشكل اختياري على الأشنات (62 صنفًا)

أدت التطورات في التقنيات الجزيئية وزيادة الاستكشاف إلى توسيع التنوع المعروف للفطريات القاعدية المتطفلة على الأشنات بشكل كبير، مما أدى إلى مضاعفة عدد الأنواع تقريبًا منذ عام 2018. ^{[ 7 ]}

ازداد التنوع المعروف للفطريات المتطفلة على الأشنات بشكل ملحوظ في العقود الأخيرة. ويعكس هذا النمو في التنوع المعروف عودة الاهتمام بهذه الفطريات في أواخر القرن العشرين. ^{[ 3 ]} فعلى سبيل المثال، جمع كلوزاد ورو 457 نوعًا في عام 1976، ^{[ 9 ]} ثم ارتفع هذا العدد إلى 686 نوعًا بحلول عام 1989. ^{[ 10 ]} وفي عام 1997، كان هناك 894 نوعًا معترفًا بها من الفطريات المتطفلة على الأشنات إجباريًا. وبحلول عام 2018، نما هذا العدد إلى أكثر من 1800 نوع، ^{[ 8 ]} مع معدل اكتشاف سريع، حيث بلغ متوسط ​​إضافة 45 نوعًا جديدًا من التصنيفات الفرعية سنويًا على مدى العقدين الماضيين. إجمالًا، تمت إضافة حوالي 1170 نوعًا فرعيًا منذ عام 1990. ^{[ 5 ]}

تُعدّ الفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات مجموعة متنوعة ضمن شعبة الفطريات البازيدية، وتوجد بشكل أساسي في التقسيمات الفرعية Agaricomycotina و Pucciniomycotina . وتشمل هذه التقسيمات الفرعية نطاقًا واسعًا من أشكال الفطريات، بما في ذلك تلك التي تُنتج أجسامًا ثمرية معقدة وتلك ذات الأشكال الأبسط، والتي غالبًا ما تكون طفيلية. ^{[ 7 ]}

ضمن شعبة الفطريات الأغارية (Agaricomycotina)، توجد الأنواع المتطفلة على الأشنات في فئتين . في شعبة الفطريات الأغارية ( Agaricomycetes) ، توجد الأنواع المتطفلة على الأشنات في خمس من رتبها الثماني عشرة : الأغاريكاليس (Agaricales )، والأثيلياليس (Atheliales) ، والبوليتاليس (Boletales) ، والكانثاريلاليس (Cantharellales) ، والكورتيسياليس (Corticiales) . في شعبة الفطريات التريميلوميسيتية (Tremellomycetes)، توجد الأنواع المتطفلة على الأشنات في رتبتين من رتبها الخمس: الفيلوباسيدياليس (Filobasidiales ) والتريميلاليس ( Tremellales) . ضمن شعبة الفطريات البوتشينية (Pucciniomycotina)، توجد الأنواع المتطفلة على الأشنات في ثلاث فئات: الأغاريكوستيلبوميسيتات (Agaricostilbomycetes )، والسيستوبازيديوميسيتات (Cystobasidiomycetes )، والميكروبوتريوميسيتات (Microbotryomycetes ) . ^{[ 7 ]}

حتى عام 2018، كان هناك 93 نوعًا معروفًا من الفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات (بالإضافة إلى 7 أنواع متطفلة اختيارية على الأشنات). ^{[ 8 ]} وقد أفادت الدراسات المنشورة منذ ذلك الحين باكتشاف العديد من الأنواع الجديدة، بل وحتى أجناس جديدة. وبحلول عام 2022، تضاعف عدد الأنواع المعروفة تقريبًا ليصل إلى ما يقرب من 200 نوع. ^{[ 7 ]} ولتوضيح هذا التنوع، يمكن مقارنة ما يُقدر بـ 300 جنس و1000 نوع من الفطريات المتطفلة على الأشنات (حتى عام 1981) مع 150 جنسًا و700 نوع من الفطريات الجاستيروميسيتية ، أو 90 جنسًا و600 نوع من الفطريات البيزيزية . ^{[ 3 ]}

يمثل وصف الجنس الجديد Crittendenia ضمن شعبة Pucciniomycotina تطورًا تصنيفيًا هامًا، إذ يُعيد تعريف تصنيف العديد من الأنواع الطفيلية المتخصصة في عوائل محددة، والتي كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس Chionosphaera . ^{[ 13 ]} ومن التطورات الأخرى التعرف على العديد من المجموعات النوعية ، مثل Syzygospora physciacearum و Tremella parmeliarum ، والتي تم تقسيمها إلى أنواع متعددة متميزة، غالبًا ما تتميز بتخصص عالٍ في عوائل محددة. ^{[ 7 ]}

تُوجد أنواعٌ من الفطريات المُتطفلة على الأشنات ضمن الفطريات السوداء ، وهي مجموعةٌ تتميز بخيوطها الفطرية الداكنة اللون نتيجةً لوجود الميلانين في جدران خلاياها. وتُعرف هذه الفطريات بقدرتها على استعمار بيئاتٍ قاسية، بما في ذلك ثالوس الأشنات، ويُمثلها جنس Cladophialophora . في عام 2023، وُصفت تسعة أنواعٍ جديدة من Cladophialophora من أشناتٍ جُمعت في الصين، مما يُجسد الاكتشاف المُستمر لفطرياتٍ جديدة مُتطفلة على الأشنات. عُزلت هذه الأنواع من الأنسجة النخاعية لمختلف أنواع الأشنات المُضيفة، مما يُشير إلى علاقاتٍ مُحتملة بين التغذية الحيوية أو التعايش. تُعد Cladophialophora سلالةً من الفطريات المُتطفلة على الأشنات، ومن المُحتمل وجود العديد من الأنواع التي لم تُكتشف بعد. تُضيف هذه النتائج إلى الصورة المُتنامية لتنوع الفطريات المُتطفلة على الأشنات، وتُوضح كيف يُمكن للأشنات نفسها أن تُشكل ملاذًا لهذه الكائنات المُتخصصة. ^{[ 14 ]}

يكشف التحليل البيولوجي لأجناس الفطريات المتطفلة على الأشنات عن اتجاهات متباينة. فنسبة كبيرة من الأجناس التي تضم ممثلين متطفلين على الأشنات هي أشنات حصرية، بينما تشمل أجناس أخرى أنواعًا رمية أو مكونة للأشنات أيضًا. على سبيل المثال، من بين الفطريات الخيطية المتطفلة على الأشنات، يقتصر 43% من الأجناس على الأشنات، بينما ترتفع هذه النسبة إلى 75% بالنسبة للفطريات الجوفية المتطفلة على الأشنات . ^{[ 3 ]}

على الرغم من ازدياد عدد أنواع الفطريات البازيدية المعروفة التي تعيش على الأشنات في السنوات الأخيرة، يُعتقد أن العديد من الأنواع الأخرى لا تزال غير مكتشفة. وتشير تقديرات التنوع العالمي، حتى عام 2022، إلى وجود أكثر من 1000 نوع من الفطريات البازيدية غير المتجانسة التي تعيش على الأشنات، وأكثر من 60 نوعًا من الفطريات البازيدية المتجانسة التي تعيش على الأشنات، وأكثر من 30 نوعًا من الفطريات البازيدية المتجانسة التي تعيش داخل الأشنات. وتستند هذه التقديرات إلى تحليلات التخصص المضيف، والفجوات المعرفية الحالية، ومعدل اكتشاف الأنواع الجديدة. وقد يكون العدد الفعلي للأنواع أعلى من ذلك، لا سيما في المناطق والمجموعات التصنيفية التي لم تُستكشف بشكل كافٍ. ^{[ 7 ]} ويُقدّر بعض الباحثين أن العدد الإجمالي لأنواع الفطريات التي تعيش على الأشنات قد يصل إلى 3000 نوع. ^{[ 5 ]}

شهد تصنيف وتسمية الفطريات المتطفلة على الأشنات تغييرات جذرية مع اعتماد مبدأ "فطر واحد - اسم واحد" في المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (مدونة ملبورن). ولهذا المبدأ آثار بالغة الأهمية على تصنيف وتسمية هذه الفطريات. ^{[ 5 ]} وبموجب القواعد الجديدة، تُعامل جميع أسماء الفطريات المعتمدة على قدم المساواة لتحديد الأولوية ، بغض النظر عن مرحلة دورة حياتها. ويُعد هذا التغيير جوهريًا بالنسبة للفطريات المتطفلة على الأشنات، إذ وُصفت العديد من الأنواع سابقًا بشكل منفصل في طوريها الجنسي ( الطور التيلومورفي ) واللاجنسي (الطور اللاجنسي). ^{[ 5 ]}

أدى تطبيق هذا المبدأ إلى عدة تغييرات تصنيفية. فعندما يكون للطورين الجنسي واللاجنسي المتطابقين جينيًا أسماء مختلفة، يُعتمد الاسم الأقدم، إلا إذا تم الحفاظ على الاسم الأحدث. أما بالنسبة للأنواع المعروفة فقط في طورها اللاجنسي، فإذا تم اكتشاف الطور الجنسي، يُوصف النوع أو يُدمج في جنس الطور الجنسي المناسب، حتى لو لم تُذكر خصائص الطور الجنسي. وتُصنف الأنواع اللاجنسية التي لم تُوصف بعد ضمن أجناس الطور الجنسي عندما يكون موقعها التطوري معروفًا، بدلًا من تصنيفها في أجناس لاجنسية منفصلة. ^{[ 5 ]}

أدت هذه التغييرات إلى إعادة تنظيم العديد من مجموعات الفطريات المتطفلة على الأشنات. فعلى سبيل المثال، تم دمج جنس Vouauxiomyces ، الذي كان يضم أطوارًا لا جنسية من أنواع Abrothallus ، مع جنس Abrothallus . ^{[ 5 ]} كما وُجد أن العديد من الفطريات المتطفلة على الأشنات الشبيهة بجنس Phoma تنتمي إلى سلالات مختلفة ضمن شعبة Dothideomycetes، وأُعيد تصنيفها وفقًا لذلك. فعلى سبيل المثال، تُصنف بعض الأنواع التي كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس Phoma الآن كأعضاء في جنس Didymocyrtis ضمن عائلة Phaeosphaeriaceae . ^{[ 5 ]}

تُشكّل هذه التغييرات التصنيفية والتسمية تحديات، ولكنها تُتيح أيضًا فرصًا لتصنيف أكثر دقةً واستنادًا إلى علم الوراثة العرقي للفطريات المتطفلة على الأشنات. مع ذلك، يلزم توخي الحذر عند وصف الأجناس الجديدة، إذ قد تكون الأسماء موجودة بالفعل في مرادفات الأجناس التقليدية. ^{[ 5 ]}

تتمتع الفطريات المتطفلة على الأشنات بمجموعة متنوعة من العلاقات البيئية مع عوائلها، بدءًا من التطفل الصريح مرورًا بالتعايش المحايد وصولًا إلى الشراكات التكافلية الظاهرية. ويعتمد نوع العلاقة السائدة على خصوصية العائل، والظروف البيئية، وقدرة الفطر نفسه على التكيف. يُفترض أن العديد من الأنواع طفيلية أو متعايشة، لكن بعضها قد يؤدي أدوارًا أكثر فائدة داخل جسم الفطر. يبدو أن بعض الفطريات المرتبطة بالأشنات تُحلل وتعيد تدوير الأجزاء الهرمة من العائل، مما قد يُعيد توزيع العناصر الغذائية على الأنسجة النامية. وقد تُساهم أنواع أخرى في تحلل المواد العضوية الميتة في مجتمع الأشنات الأوسع . لا يزال مدى انتشار هذه الوظائف وأهميتها غير واضح، ومن المرجح أن يكون التأثير البيئي للفطريات المتطفلة على الأشنات أكثر تنوعًا مما توحي به الروايات القديمة عن التطفل البسيط. ^{[ 4 ]}

التخصص والتوزيع في العائل

يُعدّ التخصص المضيف عاملاً حاسماً في توزيع وبيئة الفطريات المتطفلة على الأشنات. إذ تشير التقديرات إلى أن 95% من الأنواع ترتبط بنوع أو جنس واحد فقط من الأشنات، مما يوحي بوجود علاقات تطورية مشتركة محتملة. ^{[ 15 ]} لهذه الدرجة العالية من التخصص آثار تطورية هامة، إذ تدل على تكيفات طويلة الأمد بين الفطريات ومضيفيها من الأشنات. مع ذلك، قد يتباين نطاق التخصص المضيف بشكل كبير بين الفطريات المتطفلة على الأشنات. فبينما يتميز العديد منها بتخصص عالٍ، يستطيع البعض الآخر استعمار أنواع متعددة من الأشنات غير المرتبطة بها. ^{[ 3 ]}

للتخصص المضيف تبعات تطورية أيضًا. فالطفيلي شديد التخصص مُعرَّض لخطر الانقراض المشترك إذا تراجع عدد مضيفه، بينما يكون الطفيلي العام محصنًا ضد فقدان أي مضيف. قد يُفسر هذا ندرة احتواء جنس واحد من الفطريات المُتطفلة على الأشنات على أكثر من نوع واحد يُهاجم نوعًا معينًا من الأشنات المضيفة؛ فعندما يحدث ذلك، يُنتج النوعان عادةً أعراضًا مختلفة، ربما لأنهما تبنّيا استراتيجيات بيئية مختلفة. حتى داخل الجنس الواحد، قد يكون أحد الأنواع طفيليًا على مضيف معين بينما يكون نوع آخر مُتعايشًا معه، بحيث يمكن للفطريات وثيقة الصلة أن تشغل مواقع بيئية مختلفة تمامًا. ^{[ 3 ]}

تشير الدراسات الجزيئية إلى أن بعض الفطريات المتطفلة على الأشنات قد يكون لها نطاق عوائل أوسع مما كان يُعتقد سابقًا بناءً على الملاحظات المورفولوجية وحدها. وقد وُجد أن بعض الأنواع موجودة في الأشنات غير المصابة بأعراض، أو حتى في أنواع من الأشنات لم يكن معروفًا سابقًا أنها تؤوي هذه الفطريات. ^{[ 8 ]}

التأثيرات على الأشنات المضيفة

يتفاوت تأثير الفطريات المتطفلة على الأشنات على عوائلها بشكل كبير، بدءًا من تأثيرات طفيفة وموضعية وصولًا إلى أضرار جسيمة أو حتى موت الأشنة المضيفة. ويمكن أن تظهر هذه التأثيرات بأشكال مختلفة، بما في ذلك تغير اللون، وتلف الثالوس، وتشوهات تشبه الأورام.

تغيرات اللون

يمكن للفطريات المتطفلة على الأشنات أن تُسبب أنواعًا مختلفة من تغير اللون على الأشنات المضيفة لها. قد تظهر هذه التغيرات على شكل بقع نخرية بنية أو بيضاء، ويعتمد مدى ونمط تغير اللون غالبًا على نوع التفاعل بين الفطر والمضيف. على سبيل المثال، قد يُسبب فطر Nectriella tincta على أشنة Anaptychia fusca وفطر Nesolechia oxyspora على أشنة Parmelia saxatilis تبييضًا واسعًا للثالوس. أما تغير اللون البني فهو سمة مميزة لأنواع أخرى، مثل تلك التي يُسببها فطر Lichenoconium echinosporum على أشنة Heterodea muelleri . ^{[ 3 ]}

يمكن لبعض الفطريات أن تُسبب تغيرات لونية واسعة النطاق عند نموها بكثافة. ومن الأمثلة البارزة على ذلك فطر Xanthoriicola physciae على نبات Xanthoria parietina ، والذي يُمكن أن يُعطي النبات المضيف مظهرًا مُلطخًا بالسخام ، وقد يُقلل من مساحة التمثيل الضوئي لديه إلى حد الموت الموضعي. ^{[ 3 ]}

في المقابل، تُحدث أنواع أخرى من الفطريات المتطفلة على الأشنات تأثيرات موضعية للغاية. فعلى سبيل المثال، تؤثر بعض الأنواع فقط على الأبواغ الثمرية (الأجسام الثمرية) لمضيفيها، مثل Vouauxiella lichenicola و V.  verrucosa على أنواع Lecanora ذات الثمار الحمراء ، مما قد يؤدي إلى ظهور مظهر مُرقّط لأقراص الأبواغ الثمرية. ^{[ 3 ]}

تلف الثالوس

يمكن لبعض الفطريات المتطفلة على الأشنات أن تُلحق أضرارًا جسيمة بالأشنات المضيفة لها. فعلى سبيل المثال، من المعروف أن الفطر الممرض واسع النطاق Athelia arachnoidea يُسبب أضرارًا بالغة في مجتمعات الأشنات الأوروبية، لا سيما تلك المتأثرة بتلوث الهواء. ^{[ 8 ]} هذا النوع، إلى جانب أنواع أخرى مثل Erythricium aurantiacum و Marchandiomyces corallinus و Parmeliicida epidemica ، قادر على إلحاق أضرار جسيمة أو حتى القضاء على مجموعات كاملة من الأشنات. ^{[ 7 ]} في إحدى الحالات الموثقة، تعافت الأشنة Lecanora conizaeoides من عدوى طفيلية بفطر Licheniconium lecanorae . وقد حققت الأشنة ذلك من خلال نمو قوي على حافة الثمرة، مما أدى فعليًا إلى دفن كل من الغشاء المتضرر والبيكنيديا الطفيلية داخل جسمها. ^{[ 17 ]}

تشوهات تشبه الأورام الحميدة

تُعدّ مجموعة من الفطريات المتطفلة على الأشنات من الأنواع المُسببة للعفص. ومن المعروف أن حوالي 40 نوعًا من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات تُحفز تكوين العفص على ثالوس عوائلها، وغالبًا ما يكون ذلك بطريقة خاصة بكل نوع. بعض هذه الفطريات يُحفز نمو كل من الفطر المُتعايش والفطر المُتطفل على الضوء، على الرغم من أن الآليات الدقيقة غير مفهومة تمامًا، بينما يتطفل البعض الآخر على الفطر المُتطفل على الضوء. ^{[ 3 ] [ 15 ]}

تتخذ التشوهات الشبيهة بالعفص أشكالًا متنوعة، من انتفاخات طفيفة إلى تراكيب معقدة. على سبيل المثال، يُشكّل فطر Lichenomyces lichenum عفصًا يشبه الأبواغ الساقية على أنواع Lobaria و Pseudocyphellaria ، وأحيانًا بحواف ثالوسية . ^{[ 3 ]} يُظهر تكوين العفص بواسطة الفطريات المتطفلة على الأشنات تنوعًا كبيرًا في البنية وأنماط النمو. يمكن لهذه التراكيب التي تُحدثها الفطريات أن تُنشئ بيئات دقيقة معقدة، وغالبًا ما تُؤدي إلى تعاقب بيئي مُعقد لكائنات حية مُختلفة داخل العفص. على سبيل المثال، كشفت دراسات كيميائية نسيجية مُفصلة لعدوى Biatoropsis usnearum على ثالوس Usnea أن عملية العدوى تبدأ في الطبقة القشرية للعائل. مع تطور العفص، يُشكّل الطفيلي ممصات شبيهة بالفطريات، بشكل أساسي في الجزء المركزي من العفص الناضج. يُمكن أن تُصبح هذه العفصات المُتطورة بالكامل بيئات دقيقة لمستعمرات الأشنات الأخرى، مثل أنواع من جنس Cyphobasidium . ^{[ 4 ]}

لا تُعزى التشوهات الشبيهة بالعفص على الأشنات دائمًا إلى الفطريات. إذ يمكن لكائنات حية أخرى، مثل العث ( Acari ، Eriophyoidea ) والديدان الأسطوانية ، أن تُحفز أيضًا تكوين العفص في الأشنات، مما يزيد من تعقيد التفاعلات بين الأشنات والكائنات الدقيقة. ^{[ 3 ]}

تتأثر تأثيرات الفطريات المتطفلة على الأشنات على عوائلها بعوامل مختلفة، بما في ذلك نوع الفطر، والظروف البيئية، وصحة الأشنة المضيفة. تُظهر بعض الفطريات القاعدية المتجانسة، مثل أثيليا أراكنويديا ، ذروات موسمية في نموها، ويمكنها البقاء على قيد الحياة على شكل أجسام صلبة صغيرة أو بصيلات على اللحاء أو الطحالب بعد قتل عوائلها من الأشنات، مما يشير إلى أنها تعيش نمط حياة متطفل على الأشنات بشكل اختياري. ^{[ 7 ]}

الأشنات المتطفلة على الأشنات، وهي نوع فرعي من الفطريات المتطفلة على الأشنات، تبدأ كطفيليات على أشنات أخرى، ثم تصبح في النهاية جزءًا من الأشنات. تُعرف هذه العملية بالتكافل الاستغلالي ، وتتضمن حصول الفطر على الكائنات الضوئية من الأشنة المضيفة. يُعدّ فطر Diploschistes muscorum مثالًا على هذه الظاهرة. ^{[ 18 ]} تُعتبر الأشنات المتطفلة على الأشنات شائعة نسبيًا؛ فقد وجدت دراسة أُجريت في إيطاليا أن 189 نوعًا من أصل 3005 نوعًا من الأشنات (حوالي 6%) كانت متطفلة على الأشنات. ^{[ 19 ]}

تُظهر هذه الأشنات خصائص بيولوجية وبيئية مميزة. فهي في الغالب قشرية، وتعتمد في معظمها على طحالب خضراء غير ترينتيفوليويدية ككائنات ضوئية ، وتتكاثر جنسيًا في المقام الأول. بيئيًا، تميل هذه الأشنات إلى شغل بيئات متخصصة، حيث تنمو في الغالب على الصخور، وتفضل الموائل الجافة جيدة الإضاءة على مختلف الارتفاعات. قد يُفسر هذا التفضيل استراتيجيتها في "سرقة" الكائنات الضوئية، وربما يكون ذلك تكيفًا مع البيئات القاسية التي يصعب فيها تكوين علاقات تكافلية جديدة. ^{[ 19 ]} يمكن أن يكون لمكون الطحالب في الأشنات المتطفلة على الأشنات أحد موقعين: إما داخليًا داخل الأشنة المضيفة، أو خارجيًا على شكل ثالوس مميز على سطح المضيف. ^{[ 20 ]} ومن الأمثلة على النوع الأول Tetramelas pulverulentus ، الذي ينمو على Physconia distorta . ^{[ 21 ]} في المقابل، تم توثيق نمو فطر Erichansenia epithallina على سطح أكثر من اثني عشر نوعًا مختلفًا من الأشنات المضيفة. ^{[ 22 ]}

على الرغم من تسميتها غالبًا بـ"الطفيليات"، فإن العديد من الأشنات المتطفلة لا تنطبق عليها هذه التسمية بدقة، إذ أنها تُكوّن في نهاية المطاف جسمها الخاص. ^{[ 19 ]} وتحدث التطفلات الحقيقية بشكل متكرر في الأشنات المتطفلة من أجناس Acarospora و Diploschistes و Rhizocarpon و Verrucaria . ^{[ 20 ]} ويشير الباحثون إلى أن الأشنات المتطفلة المعروفة لا تمثل سوى جزء صغير من العدد الإجمالي، وأن هذه الاستراتيجية قد تكون أكثر انتشارًا مما هو مُعترف به حاليًا. ويمكن لدراسات تسلسل الحمض النووي الإضافية أن تكشف عن المزيد من أنواع الأشنات المتطفلة، بدءًا من الأنواع الإجبارية وصولًا إلى الأنواع العرضية. ^{[ 19 ]}

تنتشر الفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات عالميًا، وتعيش في بيئات متنوعة عبر جميع القارات. ويمتد وجودها من المناطق الاستوائية إلى القطبية، مما يدل على قدرتها المذهلة على التكيف. حتى أن الاكتشافات الحديثة تمتد إلى المناخات القاسية في القارة القطبية الجنوبية، مما يُظهر اتساع نطاق البيئات الإيكولوجية التي تشغلها هذه الفطريات. تتأثر المعرفة الحالية بتوزيعها بشكل كبير بمستويات الاستكشاف والبحث المتفاوتة في مختلف المناطق. ويبدو أن أوروبا وأمريكا الشمالية، وإلى حد أقل أمريكا الجنوبية، هي أكثر المناطق استكشافًا. ومع ذلك، قد يعكس هذا الجهد البحثي أكثر من التنوع الفعلي. فعلى سبيل المثال، في حين أن أوروبا تضم ​​عددًا أقل من الأنواع المعروفة مقارنة بأمريكا الشمالية، إلا أن نسبة الأنواع الموصوفة حديثًا فيها أقل، مما يشير إلى أنها قد تكون أكثر دراسة. أما أمريكا الجنوبية، فعلى الرغم من وجود عدد كبير من الأنواع المعروفة فيها، إلا أنها تُعتبر منطقة غير مستكشفة بشكل كافٍ. لم تبدأ الدراسات المنهجية للفطريات المتطفلة على الأشنات في هذه المنطقة إلا حوالي عام 2000، ويتوقع الخبراء زيادة كبيرة في التنوع المعروف في السنوات القادمة. لا تزال أفريقيا وجزء كبير من آسيا غير مستكشفة بشكل كافٍ فيما يتعلق بالفطريات البازيدية المتطفلة على الأشنات، ومن المرجح أن العدد المنخفض الحالي للأنواع المعروفة لا يعكس التنوع الحقيقي في هذه المناطق. وبالمثل، في حين أن أوقيانوسيا تضم ​​عددًا معتدلًا من الأنواع المعروفة، إلا أن معظم الاكتشافات كانت عرضية، ومن المتوقع أن تسفر عمليات الاستكشاف الشاملة في أستراليا ونيوزيلندا عن اكتشاف المزيد من الأنواع. ^{[ 7 ]}

أظهرت الدراسات أن الموائل الطبيعية غير الملوثة، مثل المناطق الجبلية، تدعم تنوعًا كبيرًا من الفطريات المتطفلة على الأشنات. فعلى سبيل المثال، تضم منطقة جبال كورالب في النمسا أنواعًا عديدة نظرًا لظروفها البيئية المستقرة وتنوع بيئاتها الدقيقة. وقد حددت دراسة أُجريت في هذه المنطقة 63 نوعًا من الأشنات و41 نوعًا من الفطريات المتطفلة على الأشنات ضمن مساحة صغيرة نسبيًا، مما يدل على التنوع البيولوجي الغني لهذه المجتمعات. ^{[ 16 ]}

لا يتوزع تنوع الفطريات المتطفلة على الأشنات بشكل متساوٍ في جميع البيئات. فالمواطن التي ظلت غير ملوثة ومستقرة لفترات طويلة غنية بشكل خاص بهذه الفطريات. في مناطق مثل المجر والهند وأجزاء من المنطقة القطبية الشمالية، بما في ذلك أمريكا الشمالية وروسيا والسويد، وثّقت قوائم وطنية العديد من أنواع الفطريات المتطفلة على الأشنات. وتُظهر هذه القوائم، المستندة إلى دراسة مورفولوجية دقيقة للعينات البيئية، تنوع الأنواع في بيئات مختلفة وعلى أنواع مختلفة من الأشنات المضيفة. ^{[ 16 ]}

علاوة على ذلك، تُظهر المناطق الألبية والقطبية، التي مثّلت ملاذًا خلال الأحداث المناخية الماضية، تنوعًا كبيرًا في الفطريات المتطفلة على الأشنات. ويُسهم استقرار الأشنات وطول عمرها في هذه المناطق في خلق بيئات ملائمة لمجتمعات فطرية متنوعة. فعلى سبيل المثال، تدعم مجتمعات الأشنات الألبية في كتلة كورالب في النمسا، وهي منطقة نوناتاك ، تنوعًا استثنائيًا في أنواع الأشنات نظرًا لتنوع الموائل الدقيقة التي توفرها نتوءات النيس والرخام المنتشرة في جميع أنحاء المنطقة. ^{[ 16 ]}

أظهر نهج التحليل المتقاطع بين التصنيفات أن وفرة وتنوع الأشنات يؤثران بشكل كبير على أنماط تنوع الفطريات المتطفلة على الأشنات. وقد أثبتت هذه الطريقة أن مجتمعات الأشنات يمكن أن تكون بمثابة مؤشرات موثوقة للتنبؤ بتنوع الفطريات المتطفلة على الأشنات، مما يساعد في الحفاظ على هذه الفطريات المتخصصة ودراستها. ^{[ 16 ]}

تُقدّم العلاقات التطورية بين الأشنات والفطريات المتطفلة عليها رؤى ثاقبة حول تطور التكافل والتطفل الفطري. ورغم أن جوانب تطورها المشترك لم تُفهم بالكامل بعد، فقد لوحظت عدة اتجاهات وأنماط تُلقي الضوء على العمليات التطورية الجارية.

يعود تاريخ دراسة الفطريات المتطفلة على الأشنات إلى منتصف القرن الثامن عشر، أي قبل الاعتراف بالأشنات ككائنات تكافلية. ومع ذلك، فقد شهد هذا المجال نموًا وتطورًا كبيرين في العقود الأخيرة. ^{[ 8 ]}

الملاحظات المبكرة

من أوائل الملاحظات الموثقة للفطريات المتطفلة على الأشنات، فطر Biatoropsis usnearum ، وهو فطر قاعدي غير متجانس يُشكّل تراكيب شبيهة بالعُقد على ثالوس الأشنة (Usnea ). وقد صوّر يوهان ياكوب ديلينيوس هذه الظاهرة في كتابه "تاريخ الأشنات" (Historia Muscorum ) عام 1742. كما ناقش إريك أشاريوس هذه الظاهرة ورسم عينات من الأشنة مصابة بفطر B.  usnearum عام 1795. ^{[ 24 ]} وفي عام 1810، نشر أشاريوس رسومات توضيحية ملونة مفصلة تُميّز بين الأبواغ الثمرية القرصية الشكل الطبيعية والتراكيب العقدية المنتفخة التي أطلق عليها اسم "الرأسيات" (cephalodia) في الأشنة . ^{[ 25 ]} وتُعرف هذه "الرأسيات" الآن باسم الأجسام الثمرية لفطر Biatoropsis usnearum . ^{[ 26 ]}

التحديات التاريخية في دراسات الكونيديوما

واجهت الأبحاث المبكرة حول الأشنات والفطريات المتطفلة على الأشنات تحديات في التمييز بين الأجسام الكونيدية للفطريات المتطفلة على الأشنات وتلك الخاصة بالفطريات المتطفلة على الأشنات. وقد لخص ديفيد ل. هوكسورث تعقيد هذه التراكيب واحتمالية سوء تفسيرها. ^{[ 37 ]}

تتخذ الأجسام الثمرية في الأشنات أشكالًا متنوعة، منها الكروية تقريبًا (" كروية ") أو القارورية الشكل (" بيكنيديا ")، والكأسية الشكل (" لا عنقودية ")، والوسائدية الشكل (" سبورودوشيا ")، والمغطاة أو الدرعية الشكل (" كامبيليديا ")، أو المنتصبة (" سينيماتا "، " هيفوفورات "). النوع الأكثر شيوعًا في الفطريات المُكوِّنة للأشنات هو الأجسام الثمرية البيكنيدية، التي تنفتح بمسام واحد. غالبًا ما كانت تُسمى هذه التراكيب " سبيرموجونيا " في الأدبيات القديمة عندما كان يُفترض أن لها دورًا جنسيًا. ^{[ 37 ]}

أشار هوكسورث إلى أن دراسة حوامل الأبواغ والخلايا المنتجة للأبواغ كانت صعبة نظرًا لصغر حجمها. وقد أتاحت التطورات في تقنيات المجهر ، مثل استخدام مساحيق الغسيل النشطة بيولوجيًا قبل التثبيت والتجفيف عند النقطة الحرجة للمجهر الإلكتروني الماسح ، إجراء فحوصات أكثر تفصيلًا لهذه التراكيب. ^{[ 37 ]}

تمثلت إحدى المشكلات المتكررة في الدراسات المبكرة في التمييز بين الأجسام الثمرية للفطريات المتعايشة مع الأشنات وتلك الخاصة بالفطريات المتطفلة على الأشنات، لا سيما عندما لا يُلحق الفطر الغازي ضررًا يُذكر بمضيفه. في بعض الحالات، استندت أسماء جديدة للفطريات الثمرية، عن طريق الخطأ، إلى الأجسام الثمرية الطبيعية للأشنة المضيفة نفسها؛ فعلى سبيل المثال، تأسس جنس Pyrenotrichum على ما يُعرف الآن باسم الأجسام الثمرية لأنواع مختلفة من الأشنات المتطفلة على الأوراق. ^{[ 37 ]}

تعتمد دراسة الفطريات المتطفلة على الأشنات على أساليب تتراوح من تقنيات الزراعة التقليدية إلى الأساليب الجزيئية.

تُشكّل الفطريات المُتطفلة على الأشنات تحديات خاصة في تقييم الحفظ، نظرًا لارتباطها الوثيق بالأشنات، ومع ذلك، غالبًا لا تستوطن كل فرد مُضيف مُحتمل. وقد أوصت مراجعةٌ أُجريت عام 2024 لممارسات القائمة الحمراء للفطريات المُتطفلة على الأشنات، بحساب الفطريات المُتطفلة على الأشنات المُتخصصة في مُضيفها بناءً على الأفراد الوظيفية في الأشنات المُضيفة لها، واقترحت أن يُعتبر النوع المُتخصص في مُضيف مُهدد بالانقراض مُهددًا بالانقراض على الأقل بنفس قدر تهديد المُضيف نفسه. كما أشارت المراجعة إلى أنه حتى عام 2024، لم يتم تقييم أي فطر مُتطفل على الأشنات عالميًا لإدراجه في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ^{[ 43 ]}

• قائمة الفطريات المتطفلة على الأشنات في أيسلندا