الميكروبيوم الحيتاني

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الميكروبيوم الحيتاني هو مجموعة من مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش داخل الحيتان .

تلعب الميكروبيومات دورًا مهمًا في صحة الفرد وبيئته، وعلى وجه الخصوص في اكتشاف الميكروبيومات المختلفة في الأمعاء والجلد والأنف، مما يسمح بتحليل حالاتها وحالة بيئة الميكروبيوم التي تعيش فيها.

الأمعاء

يُعدّ الحصول على عينات ميكروبية من أمعاء الثدييات البحرية محدودًا نظرًا لندرة معظم أنواعها، أو كونها مهددة بالانقراض، أو كونها تعيش في أعماق البحار. وتوجد تقنيات مختلفة لأخذ عينات من ميكروبيوم أمعاء الحيتان. وأكثرها شيوعًا هو جمع عينات البراز من البيئة المحيطة وأخذ عينة من مركز الأمعاء غير الملوث. [ 1 ] كما توجد دراسات أخرى تعتمد على مسحات المستقيم، ودراسات نادرة أخرى تعتمد على عينات مباشرة من أمعاء الحيوانات النافقة أو الحية التي جرفتها الأمواج إلى الشاطئ. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

يُعدّ الميكروبيوم المعوي لدى الحيتان نظامًا بيئيًا معقدًا يلعب دورًا هامًا في عمليات الأيض والصحة والمناعة لدى الكائن المضيف. [ 5 ] وتتميز المجتمعات الميكروبية لدى الثدييات البحرية بتنوعها واختلافها عن تلك الموجودة لدى الثدييات البرية، ويعتمد هذا المجتمع على عوامل مختلفة مثل نوع النظام الغذائي، والتطور السلالي، والصحة، والعمر. [ 3 ]

بما أن الميكروبيوم يشارك في تحلل الطعام، فإن النظام الغذائي يُعد عاملاً رئيسياً في تكوين مجتمع الميكروبات. وقد أظهرت دراسات مختلفة أن أعضاء شعبتي البكتيرويديتس والفيرميكوتس هما أكثر شعب الميكروبات المعوية وفرةً لدى الحيوانات التي تتغذى على رأسيات الأرجل أو العوالق الحيوانية، مثل حيتان الطيار قصيرة الزعانف والحيتان البالينية. [ 4 ] [ 6 ] ويبدو أن جنس البكتيرويدس (شعبة البكتيرويديتس) يلعب دوراً رئيسياً في تحلل النظام الغذائي الغني بالكيتين لهذه الأنواع، وقد وُجد أيضاً في الميكروبيوم المعوي للحيتان البالينية. [ 6 ]

في أنواع الحيتان المسننة التي تتغذى بشكل رئيسي على الأسماك، تُعدّ شعبة الفيرميكوتس، وشعبة الفيوزوبكتيريا، وشعبة البروتيوكتيريا الأكثر وفرة. [ 7 ] تُصنّف البروتيوكتيريا كمجموعة ثانوية مهمة للثدييات البحرية التي تتغذى على رأسيات الأرجل والعوالق الحيوانية، ولكنها وفيرة للغاية في المفترسات التي تتغذى على الأسماك مثل الدلافين قارورية الأنف، وخنازير البحر عديمة الزعانف في شرق آسيا، وحيتان البيلوغا. قد تعكس هذه النتائج اختلاف الأنظمة الغذائية لهذه الأنواع. [ 8 ]

إلى جانب النظام الغذائي، يبدو أن العمر يُحدد أيضًا الاختلافات في التجمعات الميكروبية بين الحيتان. وقد أظهر مارون وزملاؤه أن التجمعات الميكروبية تتغير في كهوف الحيتان الصائبة خلال مراحل نموها. ومن المثير للاهتمام أن أجناس بيلوفيلا، وبيبتوكوكس، وتريبونيما أكثر وفرة في العجول الأكبر سنًا. وقد تكون وفرة بيلوفيلا استجابةً لزيادة استهلاك الحليب لدى العجول الأكبر سنًا. [ 9 ]

جلد

يُعد الجلد الحاجز الأول الذي يحمي الكائن الحي من العالم الخارجي، ويُعتبر الميكروبيوم الموجود على سطحه مؤشرًا ليس فقط على صحة الحيوان، بل أيضًا مؤشرًا بيئيًا يُظهر حالة البيئة المحيطة. وقد مكّننا فهم ميكروبيوم جلد الثدييات البحرية في الظروف الطبيعية من فهم كيف تختلف هذه المجتمعات الميكروبية عن المجتمعات الميكروبية الحرة الموجودة في البحر، وكيف يمكن أن تتغير تبعًا للتغيرات اللاأحيائية والأحيائية، فضلًا عن أن هذه المجتمعات تختلف بين الأفراد الأصحاء والمرضى . [ 10 ]

أظهرت دراسات مختلفة أجريت على الثدييات البحرية المهاجرة، ولا سيما حيتان ميغابتيرا نوفا إيانغليا ، والحيتان القاتلة، وحيتان أوركا ، وحيتان بيلوغا، والتي تتعرض لموائل مختلفة، وجود مجتمعات مختلفة من البكتيريا العوالق [ 10 ] ، وفي كثير من الحالات، تنمو الدياتومات على ظهور الحيتان القاتلة المهاجرة. [ 11 ]

على الرغم من أن الدراسات حول الميكروبيوم الموجود على جلد هذه الثدييات البحرية محدودة للغاية، إلا أنه بفضل تضخيم جينات الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rRNA)، تم اكتشاف مجتمعات تنتمي إلى شعبة البكتيرويديتس، وتحديدًا إلى عائلة Flavobacteriaceae، وجنس Tenacibaculum dicentrarchi . ويبدو أن دور هذه البكتيريا هو تنظيم الميكروبيوم الموجود على جلد الثدييات البحرية، حيث تعمل كمفترسات وتحد من النمو المتسارع للمجتمعات الأخرى. [ 10 ] [ 12 ]

نوع آخر من البكتيريا الموجودة على جلد الحيتان هو Phychrobacter، القادر على تحمل درجات الحرارة المنخفضة وبالتالي يتواجد أثناء مسارات الهجرة إلى خطوط العرض العليا، وقد تم اكتشاف أن هذه البكتيريا هي واحدة من تلك التي تسيطر عليها T. dicentrarchi؛ بينما تم العثور على بكتيريا Moraxella في آفات الجلد ، ولكن ليس فقط في الجلد السليم مثل فتحات التنفس وأفواه الدلافين [ 12 ].

لا يُعرف على وجه اليقين ما إذا كانت هذه التجمعات من الكائنات الدقيقة مستوطنة عابرة لسطح الجلد أم أنها تكيفت مع تلك البيئة، مما يعرضها لتغيرات في العوامل الخارجية والداخلية التي تُغير تجمعات الميكروبيوم الجلدي، مثل الأشعة فوق البنفسجية، وانفصال الجلد الذي يبدو أنه يُسهم في تغيير التجمعات الميكروبية، وتغير الضغط ودرجة الحرارة الذي يؤثر على التباين الإقليمي والزمني للميكروبيوم الجلدي، وجنس الفرد وعمره وحالته الصحية، فكلها عوامل تؤثر على الميكروبيوم وتغير تجمعات الجلد. وبالإضافة إلى هذه العوامل، فقد ثبت أن تغير المناخ يؤثر بشكل أكبر على نمو ووجود بعض التجمعات البكتيرية، وكذلك على الحالة الصحية لهذه الحيتان. [ 13 ]

الجهاز التنفسي

جمع نفثات من حوت أزرق باستخدام طائرة هليكوبتر يتم التحكم فيها عن طريق الراديو [ 14 ]
الوفرة النسبية للفئات التصنيفية التي تم تحديدها على أنها خاصة بالحيتان أو الهواء أو مياه البحر في كل نوع من أنواع العينات. [ 15 ]
الوفرة النسبية للفيروسات وعائلاتها التصنيفية. شمل ذلك 42 عائلة فيروسية، بما في ذلك 29 عائلة من العاثيات. تشير النسب المئوية إلى الوفرة النسبية لجميع الفيروسات في مكتبة التسلسل. [ 16 ]

تأثير الميكروبيوم في الجهاز التنفسي للحيتان

تتعرض الحيتانيات للخطر نتيجة لتأثرها بعوامل إجهاد متعددة، لا سيما الأنشطة البشرية، مما يجعلها أكثر عرضة للإصابة بأمراض مختلفة. وقد لوحظ أن هذه الحيوانات تُظهر حساسية عالية لالتهابات الجهاز التنفسي، ولكن لا يُعرف إلا القليل عن ميكروبيوم الجهاز التنفسي لديها. لذلك، يُمكن أن يُساهم أخذ عينات من هواء الزفير، أو ما يُعرف بـ"نفخ" الحيتانيات، في تقييم حالتها الصحية. يتكون هواء الزفير من مزيج من الكائنات الدقيقة والمواد العضوية، بما في ذلك الدهون والبروتينات وبقايا الخلايا المُشتقة من بطانة المسالك الهوائية، والتي تتكثف عند إطلاقها في الهواء الخارجي البارد نسبيًا، لتُشكل كتلة مرئية من البخار يُمكن جمعها. توجد طرق متنوعة لجمع عينات هواء الزفير، ومن أحدثها استخدام الطائرات المُسيرة. تُوفر هذه الطريقة بديلاً أكثر أمانًا وهدوءًا وأقل تدخلاً، وغالبًا ما تكون خيارًا فعالًا من حيث التكلفة لرصد الحياة البرية والنباتية. وقد حقق استخدام الطائرات المُسيرة نجاحًا أكبر مع الحيتانيات الكبيرة نظرًا لبطء سرعة سباحتها وكبر حجم نفخها. [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 14 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 16 ]

في جميع الدراسات التي أجريت، بالإضافة إلى عينات الزفير، تم جمع عينات من مياه البحر والهواء لتحديد الكائنات الحية الدقيقة المحددة الموجودة في الزفير بدقة أكبر.

من خلال دراساتٍ عديدة أُجريت على أنواعٍ مختلفة من الحيتان، من بينها الحيتان الحدباء ( Megaptera novaeangliae ) [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 16 ]، والحوت الأزرق ( Balænoptera musculus ) [ 14 ] ، والحوت الرمادي ( Eschrichtius robustus ) [ 14 ]، وحوت العنبر ( Physeter macrocephalus ) [ 14 ] ، والحوت القاتل ( Orcinus orca ) [ 21 ] ، والدلافين قارورية الأنف ( Tursiops truncatus ) [ 19 ] [ 20 ] [ 22 ] ، بدأ تعريف الميكروبيوم التنفسي، أي مجتمع ميكروبي يتكون من تنوعٍ معقد من الكائنات الدقيقة الشائعة في جميع العينات التي تم فحصها. هذه دراسات حديثة للغاية، لذا فإن المعرفة محدودة جدًا، إذ لا يُعرف سوى بعض الكائنات الدقيقة، بينما لم يتم تحديد البعض الآخر بعد، ولا يُعرف إلا القليل عن دورها الوظيفي داخل هذه الحيوانات. بشكل عام، شملت البكتيريا الأكثر شيوعًا التي تم تحديدها على مستوى الشعبة Pseudomonadota و Bacillota و Actinomycetota و Bacteroidota .

أنواع البكتيريا الموجودة في الجهاز التنفسي للحيتان

تم التعرف على البكتيريا من بين البكتيريا الزائفة ، والتي تنتمي إلى عائلتي Brucellaceae و Enterobacteriaceae وإلى أجناس " Candidatus Pelagibacter " و Acidovorax و Cardiobacterium و Pseudomonas و Burkholderia و Psychrobacter .

تم التعرف على البكتيريا من بين البكتيريا العصوية ، والتي تنتمي إلى فئتي Clostridia و Erysipelotrichia وإلى أجناس Anoxybacillus و Paenibacillus و Leptotrichia .

تم التعرف على البكتيريا التي تنتمي إلى فئة Acidimicrobiia ، وعائلة Microbacteriaceae ، والأجناس Corynebacterium و Mycobacterium وPropionibacterium ( Cutibacterium )، ضمن Actinomycetota .

تم التعرف على البكتيريا التي تنتمي إلى جنس Tenacibaculum ضمن شعبة البكتيريا Bacteroidota .

وتضاف إلى هذه البكتيريا بكتيريا تنتمي إلى شعبة Fusobacteriota و Mycoplasmatota .

أخيرًا، تم الكشف عن مسببات أمراض تنفسية محتملة، مثل بالنياتريكس ( بروتيوكتيريا ) ومجموعة من المطثيات والعصيات موجبة الغرام، مثل المكورات العنقودية والمكورات العقدية ( كلاهما من الفيرميكوتات ). علاوة على ذلك، تُعد بكتيريا الهيموفيلوس من أكثر أنواع البكتيريا شيوعًا في مختلف أنواع الحيتان . وهي بكتيريا عصوية مكورة سالبة الغرام انتهازية، توجد أيضًا في الجهاز التنفسي للإنسان والحيوانات الأخرى، وتميل إلى الاستيطان دون التسبب في العدوى. ولكن خلال فترات كبت المناعة، يمكن أن تُسبب هذه الكائنات ضررًا عن طريق إحداث التهاب السحايا والالتهاب الرئوي . [ 14 ]

بالإضافة إلى البكتيريا، تم تحديد بعض الفيروسات في هواء الزفير لدى الحيتان. ومن بين أكثر العاثيات البكتيرية وفرةً كانت عاثيات Siphoviridae و Myoviridae ، بينما من بين العائلات الفيروسية كانت هناك فيروسات صغيرة ذات حمض نووي مفرد السلسلة (ss)، ولا سيما Circoviridae ، وأفراد من Parvoviridae ، وعائلة من فيروسات الحمض النووي الريبي، وهي Tombusviridae . [ 16 ]

مراجع

  1. ^ سوزوكي أ، أويدا ك، سيجاوا تي، سوزوكي إم (يونيو 2019). “الميكروبات البرازية لخروف البحر الأنتيل الأسير Trichechus manatus manatus”. رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 366 (11). دوى : 10.1093/فيمسلي/fnz134 . بميد 31210263 . 
  2. ↑ سيهنال إل، برامر-روبنز إي، ورمينغتون إيه إم، بلاها إل، بيسيسي جيه، لاركين آي، وآخرون . (2021). " تركيب ووظيفة الميكروبيوم في الفقاريات المائية: الكائنات الحية الصغيرة ذات التأثيرات الكبيرة على صحة الحيوانات المائية" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 12 567408. doi : 10.3389/fmicb.2021.567408 . PMC 7995652. PMID 33776947 .   
  3. 1 2 Bik EM, Costello EK, Switzer AD, Callahan BJ, Holmes SP, Wells RS, et al. (فبراير 2016). "الثدييات البحرية تؤوي ميكروبات فريدة تشكلت بفعل البحر، ومع ذلك فهي متميزة عنه" . Nature Communications . 7 10516. Bibcode : 2016NatCo...710516B . doi : 10.1038/ncomms10516 . PMC 4742810. PMID 26839246 .   
  4. 1 2 باي إس، تشانغ بي، لين إم، لين دبليو، يانغ زد، لي إس (مايو 2021). " التنوع الميكروبي وبنيته في الجهاز الهضمي لحوتين طيارين قصيري الزعانف (Globicephala macrorhynchus) وحوت عنبر قزم (Kogia breviceps) جانحين" . علم الحيوان التكاملي . 16 (3): 324-335 . doi : 10.1111/1749-4877.12502 . PMC 9292824. PMID 33174288. S2CID 226302293 .   
  5. ↑ ليو ز، لي أ، وانغ ي، إقبال م، تشنغ أ، تشاو م، وآخرون (يونيو 2020). "تحليل مقارن لبنية المجتمع الميكروبي بين خنزير البحر اليانغتسي عديم الزعانف السليم والمصاب ببكتيريا Aeromonas veronii" . مصانع الخلايا الميكروبية . 19 (1): 123. doi : 10.1186/s12934-020-01383-4 . PMC 7275351. PMID 32503532 .   
  6. 1 2 ساندرز، جي جي، بيشمان، إيه سي، رومان، جيه، سكوت، جيه جيه، إيمرسون، دي، مكارثي، جيه جيه، جرجس، بي آر (سبتمبر 2015). "تحتوي الحيتان البالينية على ميكروبيوم معوي فريد من نوعه، يشبه في خصائصه كلاً من آكلات اللحوم وآكلات الأعشاب" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 : 8285. Bibcode : 2015NatCo...6.8285S . doi : 10.1038/ncomms9285 . PMC 4595633. PMID 26393325 .  
  7. ↑ وان إكس، لي جيه، تشنغ زد، آو إم، تيان آر، ماكلولين آر دبليو، وآخرون . (مايو 2021). "الميكروبيوم المعوي لدلفين أحدب من المحيطين الهندي والهادئ (Sousa chinensis) جنح بالقرب من مصب نهر اللؤلؤ، الصين". علم الحيوان التكاملي . 16 (3): 287-299 . doi : 10.1111/1749-4877.12477 . PMID 32761739. S2CID 221038277 .   
  8. ↑ وان إكس إل، ماكلولين آر دبليو، تشنغ جيه إس، هاو واي جيه، فان إف، تيان آر إم، وانغ دي (سبتمبر 2018). "المجتمعات الميكروبية في مناطق مختلفة من الجهاز الهضمي لدى خنازير البحر عديمة الزعانف في شرق آسيا (Neophocaena asiaeorientalis sunameri)" . التقارير العلمية . 8 (1): 14142. Bibcode : 2018NatSR...814142W . doi : 10.1038/s41598-018-32512-0 . PMC 6147976. PMID 30237562 .  
  9. ↑ مارون سي إف، كول كيه دي، شيريف إيه، دي مارتينو إم، فونس إم بي، نافارو إم إيه، وآخرون (يونيو 2019). " الميكروبات التكافلية ومسببات الأمراض المحتملة في أمعاء صغار الحيتان الجنوبية النافقة (Eubalaena australis)" . اللاهوائيات . 57 : 107-114 . doi : 10.1016/j.anaerobe.2019.04.003 . hdl : 11336/112334 . PMID 30959166. S2CID 104294555 .   
  10. 1 2 3 أبريل أ، موني ت.أ، ليمان إ، ستيمبرت أ.ك، رابي م.س (أبريل 2011). "تحتوي الحيتان الحدباء على مزيج من بكتيريا الجلد المحددة والمتغيرة". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 3 (2): 223-232 . Bibcode : 2011EnvMR...3..223A . doi : 10.1111/j.1758-2229.2010.00213.x . PMID 23761254 . 
  11. ↑ هوبر ر، بريلي جيه سي، فان دير فالك تي، ألبردي أ، دوربان جيه دبليو، فيرنباخ إتش، وآخرون . (يناير 2019). "بيانات علم الجينوم السكاني المستمدة من العائل توفر رؤى حول التركيب البكتيري والدياتومي لجلد الحوت القاتل" . علم البيئة الجزيئية . 28 (2): 484-502 . Bibcode : 2019MolEc..28..484H . doi : 10.1111 / mec.14860 . PMC 6487819. PMID 30187987 .   
  12. 1 2 بيرليش كيه سي، ميلر سي، ديفورس إي، فريدلاندر إيه إس، جونستون دي دبليو، أبريل إيه (مارس 2018). " التغير الزمني والإقليمي في الميكروبيوم الجلدي للحيتان الحدباء على طول شبه جزيرة أنتاركتيكا الغربية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 84 (5). Bibcode : 2018ApEnM..84E2574B . doi : 10.1128/AEM.02574-17 . PMC 5812929. PMID 29269499 .  
  13. ↑ بيرلش كيه سي، جونستون دي، أبريل إيه (21 أبريل 2016). التأثيرات الجغرافية على الميكروبيوم الجلدي للحيتان الحدباء (PDF) (تقرير).
  14. 1 2 3 4 5 6 أسيفيدو-وايت هاوس ك، روشا-غوسلين أ، جيندرون د (أبريل 2010). "أداة جديدة غير جراحية لمراقبة الأمراض لدى الحيتان في بيئتها الطبيعية وأهميتها لبرامج الحفاظ على البيئة". الحفاظ على الحيوانات . 13 (2): 217-225 . Bibcode : 2010AnCon..13..217A . doi : 10.1111/j.1469-1795.2009.00326.x . S2CID 86518859 . 
  15. 1 2 3 بيروتا ف، سميث أ، أوستروفسكي م، راسل د، جونسن آي دي، جريش أ، هاركورت ر (ديسمبر 2017). "طائرة بدون طيار اقتصادية مصممة خصيصًا لتقييم صحة الحيتان" . فرونتيرز إن مارين ساينس . 4 : 425. Bibcode : 2017FrMaS...4..425P . doi : 10.3389/fmars.2017.00425 .
  16. ١ ٢ ٣ ٤ جيوغيجان جيه إل، بيروتا في، هارفي إي، سميث إيه، بوخمان جيه بي، أوستروفسكي إم، إيدن جيه إس، هاركورت آر، هولمز إي سي (يونيو ٢٠١٨). "أخذ عينات فيروسية من الحياة البرية التي يصعب الوصول إليها باستخدام الطائرات بدون طيار" . الفيروسات . ١٠ (٦): ٣٠٠. doi : 10.3390/v10060300 . PMC 6024715. PMID 29865228 .  
  17. 1 2 أبريل أ، ميلر سي أ، مور إم جيه، دوربان جيه دبليو، فيرنباخ إتش، باريت-لينارد إل جي (2017). "ميكروبيوم أساسي واسع النطاق في نفث الحيتان الملتقط بواسطة طائرة بدون طيار يدعم إطارًا لمراقبة الصحة" . mSystems . 2 (5). doi : 10.1128/mSystems.00119-17 . PMC 5634792. PMID 29034331 .  
  18. فيندل سي ، فيراري بي سي، توماس تي، سلافيتش إي، تشانغ إي، نيلسون تي، روجرز تي (أغسطس 2019). "مقارنة سنوية بين التصنيفات الأساسية وتكوين مجتمع الميكروبات الموجودة في نفث حيتان الحدباء في شرق أستراليا" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 95 (8). doi : 10.1093/femsec/fiz102 . PMID 31260051 . 
  19. 1 2 جونسون دبليو آر، تورالبا إم، فير بي إيه، بوسارت جي دي، نيلسون كي إي، موريس بي جيه (ديسمبر 2009). "تنوع جديد للمجتمعات البكتيرية المرتبطة بالجهاز التنفسي العلوي للدلافين قارورية الأنف". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 1 (6): 555-62 . Bibcode : 2009EnvMR...1..555J . doi : 10.1111/j.1758-2229.2009.00080.x . PMID 23765934 . 
  20. 1 2 Centelleghe C، Carraro L، Gonzalvo J، Rosso M، Esposti E، Gili C، Bonato M، Pedrotti D، Cardazzo B، Povinelli M، Mazzariol S (2020). "استخدام المركبات الجوية بدون طيار (UAVs) لأخذ عينات من الميكروبيوم الضارب للحيتانيات الصغيرة" . بلوس واحد . 15 (7) هـ0235537. بيب كود : 2020PLoSO..1535537C . دوى : 10.1371/journal.pone.0235537 . بمك 7332044 . بميد 32614926 .  
  21. 1 2 رافرتي إس إيه، رودس إل دي، زابيك إي، إشغي إيه، كاميرون سي إي، هانسون إم بي، شرودر جيه بي (مارس 2017). "الميكروبيوم التنفسي لحيتان الأوركا المقيمة الجنوبية المهددة بالانقراض والميكروبات الموجودة في الطبقة السطحية الدقيقة المحيطة بها في شرق شمال المحيط الهادئ" . التقارير العلمية . 7 (1): 394. Bibcode : 2017NatSR...7..394R . doi : 10.1038/s41598-017-00457-5 . PMC 5428453. PMID 28341851 .  
  22. 1 2 ليما ن، روجرز ت، أسيفيدو-وايت هاوس ك، براون إم في (فبراير 2012). "الاستقرار الزمني والتخصص النوعي في البكتيريا المرتبطة بالجهاز التنفسي للدلافين قارورية الأنف". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 4 (1): 89-96 . Bibcode : 2012EnvMR...4...89L . doi : 10.1111/j.1758-2229.2011.00306.x . PMID 23757234 .