كورينيباكتيريوم

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الكورينيباكتيريوم ( ‎/ kɔːˈraɪnəbækˌtɪəriəm , -ˈrɪn- / ‎) هو جنس من البكتيريا موجبة الجرام ، ومعظمها هوائية . وهيعصيات ( على شكل قضيب) ، وفي بعضمراحل حياتها تكون، على وجه التحديد، على شكل هراوة ، وهو ما ألهم اسم الجنس ( coryneform تعني " على شكل هراوة") .

تنتشر هذه الكائنات الدقيقة على نطاق واسع في الطبيعة ضمن الميكروبات المعوية للحيوانات (بما في ذلك الميكروبات المعوية البشرية )، وهي في الغالب غير ضارة، وتوجد عادةً في علاقات تكافلية مع عوائلها. [ 3 ] بعضها، مثل C. glutamicum ، له فوائد تجارية وصناعية. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] بينما يمكن لبعضها الآخر أن يُسبب أمراضًا للإنسان، وأبرزها الخناق ، الذي تُسببه C. diphtheriae . ومثل أنواع مختلفة من الميكروبات المعوية (بما في ذلك أقاربها في جنسي Arcanobacterium و Trueperella )، فهي عادةً غير مُمرضة ، ولكنها قد تستغل أحيانًا بشكل انتهازي الوصول غير المعتاد إلى الأنسجة (عبر الجروح ) أو ضعف دفاعات العائل .

التصنيف

أنشأ ليمان ونيومان جنس الكورينيباكتيريوم عام 1896 كمجموعة تصنيفية تضم العصيات البكتيرية المسببة للخناق. وقد تم تعريف هذا الجنس بناءً على خصائصه المورفولوجية . واستنادًا إلى دراسات الحمض النووي الريبوزي 16S ، تم تجميعها ضمن شعبة البكتيريا الحقيقية موجبة الجرام ذات المحتوى العالي من الجوانين والسيتوزين ، والتي تربطها علاقات تطورية وثيقة بأجناس أرثروباكتر ، وميكوباكتيريوم ، ونوكارديا ، وستربتوميسيس . [ 8 ]

يُشتق مصطلح "الخناقيات" من الكلمتين اليونانيتين κορύνη (korýnē ) بمعنى "هراوة، أو عصا، أو برعم أو ساق نباتية عقدية" [ 9 ] وβακτήριον (baktḗrion ) بمعنى "قضيب صغير". [ 10 ] ويُستخدم مصطلح "الخناقيات" للإشارة إلى أنواع الكورينيبكتيريا غير الممرضة ؛ فعلى سبيل المثال، تُستثنى بكتيريا الخناق (C. diphtheriae) . ويُشتق مصطلح "الخناقيات" من الكلمة اليونانية διφθέρα (diphthérā ) بمعنى "جلد مُجهز". [ 11 ] [ 12 ]

علم الجينوم

أدى التحليل المقارن لجينومات الكورينيباكتيريوم إلى تحديد العديد من عمليات الإدخال/الحذف المميزة المحفوظة (CSIs) التي تنفرد بها هذه الفصيلة. ومن الأمثلة على هذه العمليات إدخال حمضين أمينيين في منطقة محفوظة من إنزيم فوسفوريبوز ثنائي الفوسفات: ديكابرينيل فوسفات فوسفوريبوزيل ترانسفيراز، وإدخال ثلاثة أحماض أمينية في إنزيم أسيتات كيناز ، وكلاهما موجود فقط في أنواع الكورينيباكتيريوم . وتُعدّ هاتان العمليتان بمثابة مؤشرات جزيئية لأنواع جنس الكورينيباكتيريوم . بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد 16 بروتينًا مميزًا محفوظًا، توجد حصريًا في أنواع الكورينيباكتيريوم . ثلاثة من هذه البروتينات لها نظائر موجودة في جنس ديتزيا ، الذي يُعتقد أنه أقرب الأجناس صلةً بالكورينيباكتيريوم . في الأشجار التطورية القائمة على تسلسلات البروتينات المتسلسلة أو الحمض النووي الريبوزي 16S، يشكل جنس الكورينيباكتيريوم فرعًا حيويًا متميزًا، يتضمن فرعًا حيويًا فرعيًا متميزًا، يُعرف بالمجموعة الأولى. تتكون هذه المجموعة من الأنواع التالية: C. diphtheriae، وC. pseudotuberculosis، وC. ulcerans، وC. aurimucosum، وC. glutamicum، و C. efficiens . تتميز هذه المجموعة بوجود العديد من الطفرات الجينية المحفوظة، مثل إضافة حمضين أمينيين في جين LepA وإضافة سبعة أو ثمانية أحماض أمينية في جين RpoC. كما وُجد 21 بروتينًا مميزًا محفوظًا حصريًا لأفراد المجموعة الأولى. وقد اقتُرحت مجموعة أخرى تضم C. jeikeium و C. urealyticum ، مدعومة بوجود 19 بروتينًا مميزًا محفوظًا خاصًا بهذين النوعين. [ 13 ] تحتوي البكتيريا الوتدية على نسبة عالية من الجوانين والسيتوزين تتراوح بين 46 و74  مول%. [ 14 ]

صفات

وصف كولينز وكومينز، لصالح كورين تايلور عام 1986، الخصائص الرئيسية لجنس الكورينيباكتيريوم. [ 15 ] وهي بكتيريا موجبة الغرام، موجبة الكاتالاز ، غير مكونة للأبواغ ، غير متحركة ، عصوية الشكل، مستقيمة أو منحنية قليلاً. [ 16 ] عادةً ما توجد حبيبات متغيرة اللون تمثل مناطق الفوسفات المخزنة. يتراوح طولها بين 2 و6 ميكرومتر ، وقطرها 0.5 ميكرومتر. تتجمع البكتيريا معًا بطريقة مميزة، وُصفت بأنها على شكل حرف "V" أو "أسوار" أو "أحرف صينية". قد تظهر أيضًا بشكل بيضاوي . وهي هوائية أو لاهوائية اختيارية ، كيميائية التغذية العضوية . تتسم بتعدد الأشكال خلال دورة حياتها ، وتوجد بأطوال مختلفة، وغالبًا ما يكون لها سماكات في كلا الطرفين، اعتمادًا على الظروف المحيطة. [ 17 ]

بعض أنواع البكتيريا الوتدية محبة للدهون (مثل مجموعات CDC coryneform F-1 و G، و C. accolens ، و C. afermentans subsp. lipophilum ، و C. bovis ، [ 18 ] و C. jeikeium ، و C. macginleyi ، و C. uropygiale ، [ 19 ] و C. urealyticum )، ولكن البكتيريا الوتدية ذات الأهمية الطبية عادة ما تكون غير محبة للدهون. [ 20 ] يمكن تصنيف البكتيريا غير المحبة للدهون على أنها متخمرة (مثل C. amycolatum ، C. argentoratense ، أعضاء مجموعة C. diphtheriae ، C. glucuronolyticum ، C. glutamicum ، C. matruchotii ، C. minutissimum ، C. striatum ، and C. xerosis ) أو غير متخمرة (مثل C. afermentans subsp ، C. auris ، C. pseudodiphtheriticum ، و C.propinquum ) . [ 18 ]

بينما تحتوي بعض أنواع الكورينيباكتيريوم على حمض التيكويك في جدران خلاياها، فإن الأنواع الممرضة للنباتات لا تحتوي عليه. [ 21 ] يحتوي الغلاف الخلوي للكورينيباكتيريوم على أحماض دهنية قصيرة السلسلة متفرعة ألفا وبيتا هيدروكسي مرتبطة تساهميًا بجدار الببتيدوغليكان، مكونةً مركب ميكوليل-ببتيدوغليكان. يساهم هذا في مقاومة الكورينيباكتيريوم للإجهاد وقدرتها على إحداث المرض . [ 14 ] تُسبب معظم أنواع الكورينيباكتيريوم الممرضة للنباتات العدوى عند إصابة النبات أو جرحه، ويمكن أن تُسبب أيضًا عدوى جهازية. [ 21 ] يوجد نوع C. fascians في النباتات المعمرة، ويمكن أن يُسبب تشوه الأوراق والأبصال، وتشوه البراعم، وذبول التكاثر. أما نوع C. flaccumfaciens ssp. Flaccumfaciens في الفول، فيمكن أن يُسبب الذبول. قد يتسبب  نوع Betae في البنجر في اصفرار الأوراق وذبولها، بينما قد يتسبب نوع C. ilicis في نبات البهشية الأمريكية في لفحة الأغصان، وقد يتسبب نوع C. iranicum في القمح في ظهور مادة لزجة صفراء على الأوراق والنورات وبقع على الأوراق. أما نوع C. michiganense ssp. Michiganense في الطماطم والفلفل فيتسبب في الذبول وبقع على الثمار، بينما يتسبب نوع C. michiganense ssp. Insidiosum في البرسيم في الذبول والتقزم، ويتسبب نوع C. tritici في القمح في ظهور مادة لزجة صفراء على الأوراق والنورات. [ 21 ] تُعتبر بعض أنواع Corynebacterium عوامل ممرضة حيوانية المنشأ، حيث يمكن أن تنتقل إلى الإنسان عن طريق ملامسة الحيوانات المصابة. [ 22 ]

جدار الخلية

يتميز جدار الخلية بتركيب فريد، حيث يغلب عليه حمض الميزوديامينوبيميليك في جدار المورين [ 3 ] [ 16 ] ، ويحتوي على العديد من تكرارات الأرابينوجالاكتان ، بالإضافة إلى حمض الكورينيميكوليك ( حمض ميكوليك يتكون من 22 إلى 26 ذرة كربون )، المرتبط بروابط ثنائية السكاريد تُسمى L-Rha p- (1 → 4)--D-GlcNAc-فوسفات. تُشكل هذه المكونات مُركبًا شائعًا في أنواع الكورينيباكتيريوم : ميكوليل-AG-ببتيدوجليكان (mAGP). [ 23 ] على عكس معظم أنواع الكورينيباكتيريوم، لا تحتوي الكورينيباكتيريوم كروبنشتيدتي على أحماض ميكوليك. [ 24 ] 4. يحتوي الغلاف الخلوي لبكتيريا الكورينيباكتيريوم على أحماض دهنية قصيرة السلسلة متفرعة من نوع ألفا وبيتا هيدروكسي مرتبطة تساهميًا بجدار الببتيدوغليكان، مكونةً معقد ميكوليل-ببتيدوغليكان. يُسهم هذا في مقاومة الكورينيباكتيريوم للإجهاد وقدرتها على إحداث المرض. [ 22 ] تفتقر بكتيريا الكورينيباكتيريوم الممرضة للنباتات إلى حمض التيكويك في جدران خلاياها. [ 25 ] الكورينيباكتيريوم بكتيريا موجبة الغرام، ويوجد حمض التيكويك في جدران خلايا البكتيريا موجبة الغرام. [ 21 ]

ثقافة

تنمو بكتيريا الكورينيباكتيريا ببطء، حتى في الأوساط الغذائية المُخصبة. وتحتاج جميعها إلى البيوتين للنمو. كما تحتاج بعض السلالات إلى الثيامين وحمض بارا أمينوبنزويك (PABA) . [ 15 ] تحتوي بعض أنواع الكورينيباكتيريا ذات الجينومات المُتسلسلة على ما بين 2.5 و3.0 مليون زوج قاعدي. تنمو هذه البكتيريا في وسط لوفلر ، وأجار الدم ، وأجار فول الصويا التريبتيكازي (TSA). تُشكل مستعمرات صغيرة رمادية اللون ذات مظهر حبيبي، شفافة في الغالب، ولكن بمراكز معتمة، محدبة، ذات حواف متصلة. [ 16 ] يميل لونها إلى الأبيض المصفر في وسط لوفلر. في وسط TSA، يُمكن أن تُشكل مستعمرات رمادية ذات مراكز سوداء وحواف مُسننة تُشبه الأزهار ( C. gravis )، أو حواف متصلة ( C. mitis )، أو مزيجًا بين الشكلين ( C. intermedium ). [ 26 ]

الموطن

تنتشر أنواع الكورينيباكتيريوم في الطبيعة بشكل شائع في التربة والماء والنباتات والمنتجات الغذائية. [ 3 ] [ 16 ] ويمكن العثور على أنواع الكورينيباكتيريوم غير الخناقية حتى في الأغشية المخاطية والفلورا الجلدية الطبيعية لدى البشر والحيوانات. [ 3 ] [ 16 ] وقد تم الإبلاغ مؤخرًا عن وجود الكورينيباكتيريوم يوروبيجيال في بيئات غير معتادة، مثل غدة الزيت لدى الطيور . [ 19 ] وتُعرف بعض الأنواع بتأثيراتها الممرضة على البشر والحيوانات الأخرى. ولعل أبرزها الكورينيباكتيريوم ديفثيريا ، الذي يكتسب القدرة على إنتاج ذيفان الخناق فقط بعد تفاعله مع عاثية بكتيرية . [ 27 ] [ 28 ] وتشمل الأنواع الممرضة الأخرى لدى البشر: الكورينيباكتيريوم أميكولاتوم ، والكورينيباكتيريوم سترياتوم ، والكورينيباكتيريوم جيكيوم ، والكورينيباكتيريوم يوراليتيكوم ، والكورينيباكتيريوم زيروسيس . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] جميع هذه الكائنات مهمة كمسببات للأمراض لدى المرضى الذين يعانون من نقص المناعة . تشمل الأنواع الممرضة في الحيوانات الأخرى C. bovis و C. renale . [ 34 ] وقد وُجد أن هذا الجنس جزء من الميكروبيوم اللعابي البشري . [ 35 ]

دورها في المرض

يُعدّ الخناق ، الذي تُسببه بكتيريا الخناق (C. diphtheriae )، من أبرز الأمراض المعدية التي تُصيب الإنسان . وهو عدوى حادة مُعدية، تتميز بتكوّن أغشية كاذبة من خلايا طلائية ميتة ، وخلايا دم بيضاء ، وخلايا دم حمراء ، وفيبرين ، تتشكل حول اللوزتين ومؤخرة الحلق . [ 36 ] في الدول المتقدمة، يُعتبر الخناق مرضًا غير شائع، وغالبًا ما يُصيب الأفراد غير المُلقّحين ، وخاصةً الأطفال في سن المدرسة، وكبار السن ، والمرضى الذين يُعانون من نقص العدلات أو ضعف المناعة ، والأشخاص الذين لديهم أجهزة تعويضية مثل صمامات القلب الاصطناعية ، أو التحويلات ، أو القسطرة . وهو أكثر شيوعًا في الدول النامية. [ 37 ] وقد يُصيب أحيانًا الجروح، والفرج ، والملتحمة ، والأذن الوسطى . كما يُمكن أن ينتشر داخل المستشفى . [ 38 ] تنتج السلالات الضارية والسامة سمًا خارجيًا يتكون من سلسلتين من عديد الببتيد ، والذي ينتج بدوره عندما تتحول البكتيريا بواسطة جين من الطليعة الفيروسية بيتا . [ 27 ] [ 28 ]

تُعتبر بعض أنواع الكورينيباكتيريوم عوامل ممرضة حيوانية المنشأ، إذ يُمكن أن تنتقل إلى الإنسان عن طريق ملامسة الحيوانات المصابة. [ 39 ] تُسبب عدة أنواع أمراضًا في الحيوانات، أبرزها الكورينيباكتيريوم الزائف السلي ، الذي يُسبب التهاب العقد اللمفاوية المتجبن ، وبعضها مُمرض أيضًا للإنسان. يُهاجم بعضها المضيفين الأصحاء ، بينما يميل البعض الآخر إلى مهاجمة ذوي المناعة الضعيفة . تشمل آثار العدوى تضخم العقد اللمفاوية الحبيبي ، والتهاب الرئة ، والتهاب البلعوم ، والتهابات الجلد، والتهاب الشغاف . يُلاحظ التهاب الشغاف الكورينيباكتيريوم بشكل متكرر لدى المرضى الذين لديهم أجهزة داخل الأوعية الدموية. [ 40 ] يُمكن أن تُسبب عدة أنواع من الكورينيباكتيريوم داء الشعرية الإبطية . [ 41 ] قد يُسبب الكورينيباكتيريوم المخطط رائحة كريهة في الإبط. [ 42 ] يُسبب الكورينيباكتيريوم الصغير الحمرة .

تُسبب معظم أنواع الكورينيباكتيريوم الممرضة للنباتات عدوى جهازية، تنجم عن إصابة النبات أو جرحه، وقد تُسبب عدوى جهازية أيضًا. يوجد نوع C. fascians في النباتات المعمرة، ويُمكن أن يُسبب تشوه الأوراق والأبصال، وتشوه البراعم، وذبولًا تكاثريًا. يُسبب نوع C. flaccumfaciens ssp. Flaccumfaciens في الفول ذبولًا، بينما يُسبب نوع C. flaccumfaciens ssp.  Betae في الشمندر تبييض الأوراق وذبولها، ويُسبب نوع C. ilicis في نبات البهشية الأمريكية لفحة الأغصان، ويُسبب نوع C. iranicum في القمح اصفرارًا لزجًا على الأوراق والنورات وبقعًا على الأوراق. ومن المعروف أيضًا أن نوع C. michiganense ssp. Michiganense في الفلفل الطماطم يُسبب ذبولًا وبقعًا على الثمار، ويُسبب نوع C. michiganense ssp. Insidiosum في البرسيم ذبولًا وتقزمًا، بينما يُسبب نوع C. tritici في القمح اصفرارًا لزجًا على الأوراق والنورات. [ 21 ]

الاستخدامات الصناعية

تُستخدم أنواع غير مُمرضة من جنس الكورينيباكتيريوم في تطبيقات صناعية هامة، مثل إنتاج الأحماض الأمينية [ 43 ] والنيوكليوتيدات ، والتحويل الحيوي للستيرويدات [ 44 ] ، وتحلل الهيدروكربونات [ 45 ] ، وتعتيق الجبن [46]، وإنتاج الإنزيمات [ 47 ] . تُنتج بعض الأنواع مُستقلبات تُشبه المضادات الحيوية : البكتيريوسينات من نوع الكورينيسين-لينوسين [ 38 ] [ 48] [49 ] ، وعوامل مُضادة للأورام [ 50 ] ، وغيرها. يُعدّ الكورينيباكتيريوم غلوتاميكوم أحد أكثر الأنواع دراسةً ، ويُشير اسمه إلى قدرته على إنتاج حمض الغلوتاميك في الظروف الهوائية [ 51 ] .

يُعدّ إنتاج الليسين (L-Lysine) خاصًا ببكتيريا C. glutamicum، حيث تُعدّل الإنزيمات الأيضية الأساسية وراثيًا لتوجيه التدفق الأيضي نحو إنتاج NADPH من مسار فوسفات البنتوز، وفوسفات L-4-أسبارتيل، وهي الخطوة الحاسمة في تخليق الليسين، lysC و dapA و dapC و dapF . ويتم رفع مستوى هذه الإنزيمات في الصناعة من خلال الهندسة الوراثية لضمان إنتاج كميات كافية من سلائف الليسين لزيادة التدفق الأيضي. قد تحدث تفاعلات جانبية غير مرغوب فيها، مثل إنتاج الثريونين والأسباراجين، في حال تراكم المركبات الوسيطة، لذا طوّر العلماء سلالات طافرة من C. glutamicum باستخدام هندسة تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) وتقنيات تعطيل الجينات الكيميائية لضمان الحد من إنتاج إنزيمات التفاعلات الجانبية. وتُجرى العديد من التعديلات الوراثية في الصناعة باستخدام طرق التبادل الجيني التقليدية أو تثبيط مُنشّطات النسخ. [ 52 ]

تم إنتاج عامل نمو البشرة البشري النشط وظيفيًا في بكتيريا C. glutamicum ، [ 53 ] مما يُظهر إمكانية إنتاج البروتينات البشرية على نطاق صناعي. ويمكن توجيه البروتينات المُنتجة للإفراز إما عبر المسار الإفرازي العام أو مسار نقل الأرجينين المزدوج . [ 54 ]

على عكس البكتيريا سالبة الجرام، تفتقر أنواع البكتيريا موجبة الجرام من جنس Corynebacterium إلى عديدات السكاريد الدهنية التي تعمل كسموم داخلية مستضدية في البشر. [ 55 ]

صِنف

تضم بكتيريا Corynebacterium الأنواع التالية: [ 56 ]

مراجع

  1. ^ ليمان كيلو بايت ، نيومان ر (1907). Lehmann's Medizin, Handatlanten X. Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speziellen bakteriologischen Diagnostik [ طب ليمان، كتيب X. أطلس ومخطط لعلم الجراثيم والكتاب المدرسي للتشخيصات البكتريولوجية الخاصة ] (  الطبعة الرابعة). ميونيخ: جي إف ليمان.
  2. ^ ليمان كيلو بايت ، نيومان ر (1896). Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der spezielen bakteriologischen Diagnostik [ أطلس ومخطط لعلم الجراثيم والكتاب المدرسي للتشخيصات البكتريولوجية الخاصة ] ( الطبعة الأولى). ميونيخ: جي إف ليمان. 
  3. 1 2 3 4 كولينز، دكتور في الطب (2004). " Corynebacterium caspium sp. nov.، من فقمة بحر قزوين (Phoca caspica)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 54 (3): 925-928 . doi : 10.1099/ijs.0.02950-0 . PMID 15143043 . 
  4. ↑ بوتش، أ . (2011). "علم البروتينات في البكتيريا الوتدية: من أدوات التكنولوجيا الحيوية إلى مسببات الأمراض". علم البروتينات . 11 (15): 3244-3255 . doi : 10.1002/pmic.201000786 . PMID 21674800. S2CID 44274690 .  
  5. ↑ بوركوفسكي أ.، محرر (2008). الكورينيبكتيريا: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-30-1.
  6. ↑ كينوشيتا، شوكو؛ أوداكا، شيغيزو؛ شيمونو، ماساكازو (1957). "دراسات حول تخمير الأحماض الأمينية. الجزء 1. إنتاج حمض الجلوتاميك بواسطة كائنات دقيقة مختلفة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام والتطبيقي . 3 (6): 193-205 . doi : 10.2323/jgam.3.193 . PMID 15965888 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  7. ↑ كينوشيتا، شوكو (24-11-1972). "إنتاج الأحماض الأمينية بعملية التخمير" . مجلة نيتشر . 240 (5378): 211. doi : 10.1038/240211a0 . PMID 4569416 . 
  8. ↑ ووز، سي آر (1987). " تطور البكتيريا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 51 (2): 221-271 . doi : 10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105. PMID 2439888 .  
  9. ↑ كوروني . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  10. ↑ βακτήριον ، βακτηρία في ليدل وسكوت .​ 
  11. ↑ διφθέρα في ليدل وسكوت .​ 
  12. ↑ هاربر، دوغلاس. "الخناق" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  13. ↑ غاو، ب.؛ غوبتا، ر.س. (2012). "الإطار التطوري والبصمات الجزيئية للفروع الرئيسية لشعبة الأكتينوبكتيريا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (1): 66-112 . doi : 10.1128/MMBR.05011-11 . PMC 3294427. PMID 22390973 .  
  14. 1 2 برنارد، ك.أ.؛ فونك، ج. (2012). "الجنس الأول: كورينيباكتيريوم". في: غودفيلو، م.؛ كامفر، ب.؛ بوس، هـ.ج.؛ تروخيو، م.إ.؛ سوزوكي، ك.؛ لودفيغ، و.؛ ويتمان، و.ب. (محررون). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ص 245.  
  15. 1 2 كولينز، دكتور في الطب؛ كومينز، سي إس (1986). "جنس كورينيباكتيريوم ليمان ونيومان 1896، 350AL". في سنيث، بي إتش إيه؛ ماير، إن إس؛ شارب، إم إي؛ هولت، جي جي (محررون). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا . المجلد 2. بالتيمور: ويليامز وويلكنز. الصفحات 1266-1276 .  
  16. 1 2 3 4 5 ياسين، أ. ف. (2003). " Corynebacterium glaucum sp. nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (3): 705-709 . doi : 10.1099/ijs.0.02394-0 . PMID 12807190 . 
  17. ↑ كيدي، آر إم؛ كيور، جي إل (1977). "تركيب جدار الخلية وتوزيع الأحماض الميكولية الحرة في سلالات محددة من البكتيريا الوتدية الشكل وفي عزلات من مصادر طبيعية مختلفة". مجلة علم البكتيريا التطبيقي . 42 (2): 229-252 . doi : 10.1111/j.1365-2672.1977.tb00689.x . PMID 406255 . 
  18. فونكه ، جي؛ فون غريفينيتز، أ؛ كلاريدج جي إي الثالث؛ برنارد، كيه إيه (1997). "علم الأحياء الدقيقة السريري للبكتيريا الوتدية الشكل" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريري . 10 (1): 125-159 . doi : 10.1128/CMR.10.1.125 . PMC 172946. PMID 8993861 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  19. براون ، ماركوس سانثوش؛ زيمرمان، ستيفان؛ دانر، ماريا؛ رشيد، هارون أور؛ وينك، مايكل (2016). " Corynebacterium uropygiale sp. nov.، معزولة من غدة الزيت لدى الديك الرومي ( Meleagris gallopavo )". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 39 (2): 88-92 . doi : 10.1016/j.syapm.2015.12.001 . PMID 26776107 . 
  20. ↑ برنارد، كاثرين (2012). "جنس الكورينيباكتيريوم وأنواع أخرى من البكتيريا الشبيهة بالكورينيفورم ذات الأهمية الطبية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 50 (10): 3152-3158 . doi : 10.1128/JCM.00796-12 . ISSN 0095-1137 . PMC 3457441. PMID 22837327 .   
  21. 1 2 3 4 5 فيدافر، أ.ك. (أكتوبر 1982). "البكتيريا الوتدية الممرضة للنباتات" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 36 (1): 495-517 . doi : 10.1146/annurev.mi.36.100182.002431 . ISSN 0066-4227 . PMID 6756296 .  
  22. 1 2 ميتشل، بروكس آي؛ ماركانتونيس، جون إي. (2025-10-08). همفريز، رومني إم. (محرر). " ممرض مُستهان به: أنواع الكورينيباكتيريوم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 63 (10) e01552-24. doi : 10.1128/jcm.01552-24 . ISSN 0095-1137 . PMC 12506004. PMID 40833082 .   
  23. ↑ سيدل، م.؛ ألدرويك، ل. ج.؛ سهم، هـ.؛ بيسرا، ج. س.؛ إيجلينج، ل. (2006). "تحليل طوبولوجي وطفري لإنزيم أرابينوفورانوزيل ترانسفيراز Emb الوحيد في بكتيريا Corynebacterium glutamicum كنموذج لبروتينات Emb في بكتيريا Mycobacterium tuberculosis" . علم السكريات . 17 (2): 210-219 . doi : 10.1093/glycob/cwl066 . PMID 17088267 . 
  24. ↑ كولينز، دكتور في الطب؛ فالسن، إي.؛ أكرفال، إي.؛ وآخرون (1998). "ملاحظة: Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov.، نوع جديد من البكتيريا الوتدية لا يحتوي على أحماض ميكوليك" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 48 (4): 1449-1454 . doi : 10.1099/00207713-48-4-1449 . PMID 9828448 .  
  25. ↑ "البكتيريا الوتدية الممرضة للنباتات" . digitalcommons.unl.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-01-05 .
  26. ↑ جيليسبي، إس إتش (1994-01-01)، "3- العصيات موجبة الجرام" ، علم الأحياء الدقيقة الطبية المصور ، باتروورث-هاينمان، ص 30-43 ، doi : 10.1016/B978-0-7506-0187-0.50008-0 ، ISBN  978-0-7506-0187-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2026
  27. 1 2 كوستا، جيه جيه؛ ميشيل، جيه إل؛ رابولي، آر؛ مورفي، جيه آر (1981). "خريطة التقييد لفيروسات العاثيات بيتا سي وبيتا فير وتحديد الموقع الفيزيائي لأوبيرون ذيفان الخناق" . مجلة علم البكتيريا . 148 (1): 124-130 . doi : 10.1128/JB.148.1.124-130.1981 . PMC 216174. PMID 6270058 .  
  28. 1 2 SIB: السم الخارجي الفيروسي . Expasy: ViralZone. تاريخ الوصول: 2 فبراير 2021
  29. ^ أوتيو، يسوع. أراسيل، بيلين؛ إجناسيو ألوس، خوان؛ لويس جوميز جارسيس، خوسيه (2001). "Bacteriemias Significativas por Corynebacterium amycolatum: Un patogeno Emerente" [ تجرثم الدم الكبير بواسطة Corynebacterium amycolatum: مُمْرِض ناشئ ] . Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica (بالإسبانية). 19 (3): 103–6 . دوى : 10.1016/S0213-005X(01)72578-5 . بميد 11333587 . S2CID 72540272 .  
  30. ↑ لاغرو، ك؛ فيرهاغن، ج؛ جانسينز، م؛ ووترز، ج؛ فيربست، ل (1998). "دراسة استباقية للكائنات الحية الوتدية الشكل الموجبة للكاتالاز في العينات السريرية: التحديد، والأهمية السريرية، والحساسية للمضادات الحيوية". علم الأحياء الدقيقة التشخيصي والأمراض المعدية . 30 (1): 7-15 . doi : 10.1016/S0732-8893(97)00193-4 . PMID 9488824 . 
  31. ↑ بوك، إس إف؛ مارتون، جيه دي (1995). "التهاب العظم والنقي الناجم عن بكتيريا كورينيباكتيريوم جيكيوم". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية لطب القدم . 85 (6): 338-339 . doi : 10.7547/87507315-85-6-338 . PMID 7602508 . 
  32. ↑ كونو، م.؛ ساساتسو، م.؛ آوكي، ت. (1983). "بلازميدات المقاومة في سلالات كورينيباكتيريوم زيروسيس" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 23 (3): 506-508 . doi : 10.1128/aac.23.3.506 . PMC 184682. PMID 6847177 .  
  33. ↑ بيتشير، دي جي (1983). "تركيب قواعد الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في بكتيريا الخناق (Corynebacterium diphtheriae) وغيرها من البكتيريا الوتدية ذات جدار خلوي من النوع الرابع" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 16 ( 2-3 ): 291-295 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1983.tb00305.x .
  34. ^ هيرسبرونر، ج. لانج ، ج. نيكوليه، ج؛ شتاينر، أ (1996). "استئصال الكلية بسبب التهاب الحويضة والكلية القيحي المزمن من جانب واحد في الماشية " . Tierarztliche Praxis (باللغة الألمانية). 24 (1): 17– 21. بميد 8720950 . 
  35. ↑ وانغ، كون؛ لو، وينكسين؛ تو، تشيتشاو؛ وآخرون . (10 مارس 2016). "تحليل أولي للميكروبيوم اللعابي وأدواره المحتملة في الحزاز المسطح الفموي" . التقارير العلمية . 6 (1) 22943. Bibcode : 2016NatSR...622943W . doi : 10.1038/srep22943 . PMC 4785528. PMID 26961389 .   
  36. ^ "الدفتريا: MedlinePlus enciclopedia médica" . www.nlm.nih.gov .
  37. ^ إيزوكا، هيديو؛ فوروتا، جوانا أكيكو؛ أوليفيرا، إديسون ب. تافاريس دي (1980). "الدفتيريا: الوضع التحصيني للسكان الحضريين في ساو باولو، SP، البرازيل" [ الخناق. المناعة لدى الأطفال الرضع في مدينة سان باولو، SP، البرازيل . Revista de Saúde Pública (باللغة البرتغالية). 14 (4): 462– 8. دوى : 10.1590/S0034-89101980000400005 . بميد 7268290 . 
  38. 1 2 كيري-ويليامز، إس إم؛ نوبل، دبليو سي (2009). "البلازميدات في بكتيريا كورينيفورم من المجموعة JK المعزولة في مستشفى واحد" . مجلة النظافة . 97 (2): 255-263 . doi : 10.1017/S0022172400065347 . PMC 2083551. PMID 3023480 .  
  39. ↑ برنارد، كاثرين (أكتوبر 2012). "جنس الكورينيباكتيريوم وأنواع أخرى من البكتيريا الشبيهة بالكورينيفورم ذات الأهمية الطبية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 50 (10): 3152-3158 . doi : 10.1128/JCM.00796-12 . ISSN 1098-660X . PMC 3457441. PMID 22837327 .   
  40. ^ ليون ، كريستوبال. أريزا، خافيير (2004). "أدلة لعلاج العدوى المتعلقة بالقسطرة داخل الأوعية الدموية الدائمة للبالغين: مؤتمر التوافق SEIMC-SEMICYUC" [ مبادئ توجيهية لعلاج الالتهابات المرتبطة بالقسطرة داخل الأوعية الدموية قصيرة الأمد لدى البالغين: مؤتمر الإجماع SEIMC-SEMICYUC ] . Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica (بالإسبانية). 22 (2): 92– 7. دوى : 10.1016/S0213-005X(04)73041-4 . بميد 14756991 . 
  41. ↑ داء المشعرات الإبطي في موقع eMedicine
  42. ↑ ناتش، أ.؛ جفيلر، هـ.؛ غيغاكس، ب.؛ شميد، ج. (2005). "عزل إنزيم بكتيري مُسبِّب لرائحة الإبط الكريهة واستخدامه كهدف فحص لتركيبات مزيلات العرق الجديدة1". المجلة الدولية لعلوم التجميل . 27 (2): 115-122 . doi : 10.1111/j.1467-2494.2004.00255.x . PMID 18492161. S2CID 22554216 .  
  43. ↑ يامادا، ك.؛ كينوشيتا، س.؛ تسونودا، ت.؛ أيدا، ك.، محرران. (1972). الإنتاج الميكروبي للأحماض الأمينية . نيويورك: وايلي.
  44. ↑ كونستانتينيدس، ألكيس (1980). "تحويل الستيرويد عند تركيزات عالية من الركيزة باستخدام خلايا كورينيباكتيريوم سيمبلكس المثبتة " . التكنولوجيا الحيوية والهندسة الحيوية . 22 (1): 119-136 . doi : 10.1002/bit.260220110 . PMID 7350926. S2CID 29703826 .  
  45. ↑ كوبر، دي جي؛ زاجيك، جي إي؛ جرايسي، دي إي (1979). "تحليل أحماض الكورينوميكوليك والأحماض الدهنية الأخرى التي تنتجها بكتيريا Corynebacterium lepus المزروعة على الكيروسين" . مجلة علم البكتيريا . 137 (2): 795-801 . doi : 10.1128/JB.137.2.795-801.1979 . PMC 218359. PMID 422512 .  
  46. ↑ لي، تشانغ وون؛ لوكاس، سيرج؛ ديزمازو، ميشيل ج. (1985). "هدم الفينيل ألانين والتيروسين في بعض بكتيريا الجبن الوتدية الشكل" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 26 (2): 201-205 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1985.tb01591.x .
  47. ↑ خورانا، سوميت؛ سانلي، غولشاه؛ باورز، ديفيد ب.؛ وآخرون (2000). "النمذجة الجزيئية لارتباط الركيزة في مختزلات 2،5-دايكيتو-د-غلوكونات من النوع البري والطافر في بكتيريا كورينيباكتيريا ". البروتينات: التركيب، الوظيفة، وعلم الوراثة . 39 (1): 68-75 . CiteSeerX 10.1.1.661.3412 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0134(20000401)39:1 < 68::AID-PROT7 > 3.0.CO ; 2 -Y . PMID 10737928. S2CID 24526523 .    
  48. ↑ كيري-ويليامز، إس إم؛ نوبل، دبليو سي (1984). "إنتاج البكتيريوسين المرتبط بالبلازميد في بكتيريا كورينيفورم من النوع JK" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 25 ( 2-3 ): 179-182 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1984.tb01451.x .
  49. ↑ سوزوكي، تاكيو؛ هوندا، هارو؛ كاتسوماتا، ريويتشي (1972). "إنتاج مركبات مضادة للبكتيريا مماثلة للكلورامفينيكول بواسطة بكتيريا مُنمّاة على البارافين" . الكيمياء الزراعية والبيولوجية . 36 (12): 2223-2228 . doi : 10.1271/bbb1961.36.2223 .
  50. ↑ ميلاس، لوكا؛ سكوت، مارتن ت. (1978). "النشاط المضاد للأورام لبكتيريا كورينيباكتيريوم بارفوم". في: فورد، مارفيلا إي.؛ واتسون، دينيس ك. (محرران). تفاوتات السرطان . التقدم في أبحاث السرطان. المجلد 26 (الطبعة الأولى ). الصفحات 257-306 . doi : 10.1016/S0065-230X(08)60090-1 . ISBN    978-0-12-809878-3PMID 343523​​ 
  51. ↑ آبي، شيجيو؛ تاكاياما، كين-إيتشيرو؛ كينوشيتا، شوكو (1967). "دراسات تصنيفية على البكتيريا المنتجة لحمض الجلوتاميك" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام والتطبيقي . 13 (3): 279-301 . doi : 10.2323/jgam.13.279 .
  52. ↑ كيلدسن، كيلد راونكير (2009). تحسين سلالة صناعية من بكتيريا كورينيباكتيريوم غلوتاميكوم المنتجة لـ L-lysine (أطروحة دكتوراه). الجامعة التقنية في الدنمارك. OCLC 826400572 . 
  53. ↑ ديت، م.؛ إيتايا، هـ.؛ ماتسوي، هـ.؛ كيكوتشي، ي. (2006). "إفراز عامل نمو البشرة البشري بواسطة بكتيريا كورينيباكتيريوم غلوتاميكوم" . رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 42 (1): 66-70 . doi : 10.1111/j.1472-765X.2005.01802.x . PMID 16411922. S2CID 20867427 .  
  54. ↑ ميسنر، دانيال؛ فولشتيدت، أنجيلا؛ فان ديل، يان مارتن؛ فرويدل، رولاند (2007). "تحليل مقارن لإفراز البروتين المعتمد على بروتين الأرجينين المزدوج (Tat) لبروتين نموذجي غير متجانس (GFP) في ثلاثة أنواع مختلفة من البكتيريا موجبة الجرام". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 76 (3): 633-42 . doi : 10.1007/s00253-007-0934-8 . PMID 17453196. S2CID 6238466 .  
  55. ↑ "17.3: عوامل ضراوة البكتيريا - السموم" . نصوص بيولوجية ليبر . 16-03-2025 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-07-2026 .
  56. ↑ يوزيبي جيه بي، بارتي إيه سي. " كورينيباكتيريوم " . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2022 .

للمزيد من القراءة