كلاين (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء ، يُعرف التدرج بأنه تفاوت قابل للقياس في سمة واحدة (أو صفة بيولوجية) لنوع ما عبر نطاقه الجغرافي . [ 1 ] عادةً ما يكون للتدرجات سمة وراثية (مثل تردد الأليلات ، فصيلة الدم )، أو سمة ظاهرية (مثل حجم الجسم، لون الجلد). ويمكن أن تُظهر تدرجًا سلسًا ومستمرًا في السمة، أو تغيرات أكثر حدة في السمة من منطقة جغرافية إلى أخرى. [ 2 ]

التدرج هو تباين مكاني في سمة محددة واحدة، وليس في مجموعة من السمات؛ [ 3 ] وبالتالي، يمكن أن يمتلك مجتمع واحد عددًا من التدرجات يساوي عدد سماته، على الأقل من حيث المبدأ. [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، وكما لاحظ جوليان هكسلي ، قد لا تتصرف هذه التدرجات المستقلة المتعددة بتوافق فيما بينها. على سبيل المثال، لوحظ في أستراليا أن الطيور تصبح أصغر حجمًا كلما اتجهنا شمالًا نحو البلاد. في المقابل، تتبع شدة لون ريشها مسارًا جغرافيًا مختلفًا، حيث تكون أكثر حيوية في المناطق ذات الرطوبة العالية، وتصبح أقل حيوية كلما توغلنا في وسط البلاد القاحل. [ 5 ] لهذا السبب، وصف هكسلي مفهوم التدرجات بأنه "مبدأ تصنيفي مساعد"، بمعنى أن التباين المتدرج في نوع ما لا يُمنح اعترافًا تصنيفيًا بالطريقة التي تُمنح بها الأنواع الفرعية أو الأنواع . [ 1 ]

صاغ هكسلي مصطلح " التدرج" عام 1938 من الكلمة اليونانية κλίνειν (klinein) التي تعني "الميل". وبينما يُستخدم هذا المصطلح ومصطلح " النمط البيئي " أحيانًا بشكل متبادل، إلا أنهما يختلفان في الواقع، إذ يشير النمط البيئي إلى مجموعة سكانية تختلف عن المجموعات السكانية الأخرى في عدد من الصفات، بدلاً من الصفة الواحدة التي تختلف بين المجموعات السكانية في التدرج. [ 4 ]

العوامل المحركة وتطور المنحدرات

مجموعتان سكانيتان مع انتقال الأفراد بينهما لإثبات تدفق الجينات

يُعزى ظهور التدرجات الوراثية غالبًا إلى عاملين متضادين: الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات (المعروف أيضًا بالهجرة). [ 5 ] يؤدي الانتقاء الطبيعي إلى التكيف مع البيئة المحلية، مما ينتج عنه تفضيل أنماط جينية أو ظاهرية مختلفة في بيئات مختلفة. ويُقابل هذا التنوع بتدفق الجينات، الذي يُحدث تأثيرًا متجانسًا على التجمعات السكانية ويمنع حدوث التنوع البيولوجي من خلال إحداث اختلاط جيني وطمس أي حدود جينية واضحة. [ 5 ]

تطوير السلالات

يُعتقد عمومًا أن التدرجات الجينية تنشأ في ظل أحد شرطين: "التمايز الأولي" (المعروف أيضًا باسم "التماس الأولي" أو "التداخل الأولي")، أو "التماس الثانوي" (المعروف أيضًا باسم "التداخل الثانوي" أو "التداخل الثانوي"). [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]

التمايز الأولي

يُوضَّح التمايز الأولي باستخدام عثة الفلفل كمثال، حيث يُؤدي تغيير في متغير بيئي مثل التغطية السخامية للأشجار إلى فرض ضغط انتقائي على مجموعة من العث ذات لون موحد سابقًا. ويؤدي هذا إلى زيادة تواتر الأشكال الميلانينية كلما زادت كمية السخام على النباتات.

تنشأ التدرجات التطورية بهذه الطريقة نتيجةً للتفاوت المكاني في الظروف البيئية. وبالتالي، فإن آلية الانتقاء المؤثرة على الكائنات الحية خارجية. غالبًا ما تمتد نطاقات الأنواع عبر تدرجات بيئية (مثل الرطوبة، وهطول الأمطار، ودرجة الحرارة، أو طول النهار)، ووفقًا للانتقاء الطبيعي، تُفضّل البيئات المختلفة أنماطًا جينية أو ظاهرية مختلفة . [ 8 ] وبهذه الطريقة، عندما تنتشر مجموعات سكانية كانت متجانسة جينيًا أو ظاهريًا في السابق إلى بيئات جديدة، فإنها ستتطور لتتكيف بشكل فريد مع البيئة المحلية، مما قد يُنشئ تدرجًا في سمة جينية أو ظاهرية.

لا يمكن الحفاظ على هذه التدرجات في الصفات عن طريق الانتقاء وحده إذا حدث تدفق جيني كبير بين المجموعات السكانية، إذ من شأن ذلك أن يطغى على تأثيرات التكيف المحلي. ومع ذلك، ولأن الأنواع عادةً ما يكون لها نطاق انتشار محدود (كما في نموذج العزلة حسب المسافة )، فإن التدفق الجيني المحدود يمكن أن يكون بمثابة حاجز يشجع التمايز الجغرافي. [ 9 ] ومع ذلك، غالبًا ما تكون هناك حاجة إلى قدر من الهجرة للحفاظ على التدرج؛ فبدونها، من المرجح أن يحدث التنوع في نهاية المطاف، لأن التكيف المحلي قد يتسبب في عزلة تناسلية بين المجموعات السكانية. [ 2 ]

يُعدّ عثّ الفلفل ( Biston betularia) في المملكة المتحدة مثالًا كلاسيكيًا على دور التدرجات البيئية في خلق التدرجات اللونية. فخلال القرن التاسع عشر، ومع ازدهار القطاع الصناعي، تسبّبت انبعاثات الفحم في اسوداد الغطاء النباتي في شمال غرب إنجلترا وأجزاء من شمال ويلز. ونتيجةً لذلك، أصبحت الأشكال الفاتحة من العثّ أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة وسط جذوع الأشجار المتفحمة، وبالتالي كانت أكثر عرضةً للافتراس مقارنةً بالأشكال الداكنة. ونتيجةً لذلك، ازداد تواتر الشكل الميلاني الأكثر تمويهًا من عثّ الفلفل بشكلٍ كبير في شمال إنجلترا. وقد بدأ هذا التدرج اللوني، من هيمنة الأشكال الفاتحة في غرب إنجلترا (التي لم تتأثر بالتلوث بنفس القدر)، إلى ارتفاع تواتر الأشكال الميلانية في الشمال، بالتلاشي تدريجيًا منذ فرض قيود على انبعاثات السخام في ستينيات القرن الماضي. [ 10 ]

اتصال ثانوي

يحدث اتصال ثانوي بين مجموعتين سكانيتين معزولتين سابقًا. حيث تقيم مجموعتان سكانيتان معزولتان سابقًا اتصالًا بينهما، وبالتالي يحدث تدفق جيني، مما يخلق منطقة وسيطة في الصفات الظاهرية أو الجينية بين المجموعتين.

نشأت التدرجات الجينية الناتجة عن هذه الآلية من خلال اندماج مجموعتين سكانيتين كانتا معزولتين سابقًا، ثم تمايزتا في عزلة جغرافية ، مما أدى إلى تكوين منطقة وسيطة. قد يحدث سيناريو الاتصال الثانوي هذا، على سبيل المثال، عند تغير الظروف المناخية، مما يسمح لنطاقات المجموعات السكانية بالتوسع والالتقاء. [ 6 ] ولأن تأثير تدفق الجينات مع مرور الوقت يميل في النهاية إلى طمس أي اختلافات إقليمية وتكوين مجموعة سكانية متجانسة كبيرة، فإنه للحفاظ على تدرج جيني مستقر عند اندماج مجموعتين سكانيتين، يجب عادةً وجود ضغط انتقائي يحافظ على درجة من التمايز بينهما. [ 2 ]

غالبًا ما تكون آلية الانتقاء التي تحافظ على التدرجات في هذا السيناريو آليةً جوهرية. وهذا يعني أن لياقة الأفراد مستقلة عن البيئة الخارجية، وأن الانتقاء يعتمد بدلًا من ذلك على جينوم الفرد. يمكن للانتقاء الجوهري، أو الداخلي، أن يُنشئ تدرجات في الصفات من خلال آليات متنوعة. إحدى هذه الآليات هي ما يُعرف بـ" عيب التغاير الزيجوتي" ، حيث تتمتع الأنماط الجينية الوسيطة بلياقة نسبية أقل من الأنماط الجينية المتماثلة. وبسبب هذا العيب، يميل أحد الأليلات إلى الثبات في مجموعة سكانية معينة، بحيث تتكون المجموعات السكانية في الغالب من أفراد إما AA ( متماثل الزيجوت السائد) أو aa (متماثل الزيجوت المتنحي). [ 11 ] ثم يتشكل تدرج الأفراد غير المتماثلة الزيجوت، الذي ينشأ عند تلامس هذه المجموعات السكانية، بفعل قوى الانتقاء وتدفق الجينات المتضادة. حتى لو كان الانتقاء ضد الأفراد غير المتجانسة كبيرًا، فإذا وُجد قدرٌ من تدفق الجينات بين المجموعتين، فقد يكون من الممكن الحفاظ على تدرج حاد. [ 12 ] [ 13 ] ولأن الانتقاء الذاتي مستقل عن البيئة الخارجية، فإن التدرجات الناتجة عن الانتقاء ضد الهجائن لا تقتصر على منطقة جغرافية محددة، بل يمكنها التحرك في جميع أنحاء المنطقة الجغرافية. [ 14 ] تُعرف هذه المناطق الهجينة، حيث تُشكل الهجائن عائقًا مقارنةً بسلالاتها الأصلية (ولكنها مع ذلك تُحافظ عليها من خلال الانتقاء الذي يُعاكسه تدفق الجينات)، باسم "مناطق التوتر". [ 11 ]

من الطرق الأخرى التي يُمكن من خلالها أن يُولّد الانتقاء تدرجاتٍ وراثية ، الانتقاء المعتمد على التردد . تشمل الصفات التي يُمكن الحفاظ عليها بواسطة ضغوط الانتقاء المعتمدة على التردد إشارات التحذير ( اللون التحذيري ). على سبيل المثال، تُظهر إشارات التحذير في فراشات هيليكونيوس أحيانًا تدرجاتٍ وراثية حادة بين المجموعات، والتي تُحافظ عليها من خلال الاعتماد الإيجابي على التردد . [ 13 ] هذا لأن التغاير الزيجوتي والطفرات وإعادة التركيب يُمكن أن تُنتج جميعها أنماطًا تنحرف عن تلك الإشارات الراسخة التي تُشير إلى أن الفريسة غير مستساغة. تُفترس هذه الأفراد بشكلٍ أكبر مقارنةً بنظرائها ذوي العلامات "العادية" (أي يتم استبعادها)، مما يُؤدي إلى تكوين مجموعاتٍ وراثية يهيمن عليها نمطٌ مُعين من إشارات التحذير. كما هو الحال مع عيب التغاير الزيجوتي، عندما تتحد هذه المجموعات الوراثية، يُمكن أن ينتج تدرجٌ وراثي ضيق من الأفراد الوسيطين، يُحافظ عليه تدفق الجينات الذي يُعاكس الانتقاء. [ 13 ] [ 15 ]

قد يؤدي التلامس الثانوي إلى تدرج حاد في حال وجود عيب في التغاير الزيجوتي أو انتقاء يعتمد على التردد، حيث يتم استبعاد الأفراد ذوي الصفات المتوسطة بشدة. وبدلاً من ذلك، قد توجد تدرجات حادة لأن التلامس الثانوي بين المجموعات السكانية حديث العهد، وكانت الصفات في المجموعات الأصلية المتباعدة جغرافيًا شديدة التباين. ومع ذلك، مع ازدياد الاختلاط الجيني بين المجموعات السكانية بمرور الوقت، من المرجح أن يقل انحدار التدرج مع تآكل الاختلاف في الصفات. لكن إذا لم تكن الصفات في المجموعات الأصلية المتباعدة جغرافيًا شديدة التباين في البداية، فلا يلزم أن يكون التدرج بين المجموعات السكانية شديد الانحدار. [ 2 ] ولأن كلاً من التمايز الأولي والتلامس الثانوي يمكن أن يُنتجا أنماطًا تدرجية متشابهة أو متطابقة (مثل التدرجات ذات الانحدار الطفيف)، فإن تحديد أي من هاتين العمليتين مسؤول عن توليد التدرج أمر صعب، بل ومستحيل في كثير من الأحيان. [ ٢ ] مع ذلك، في بعض الظروف، قد يكون التدرج والمتغير الجغرافي (مثل الرطوبة) مرتبطين ارتباطًا وثيقًا، بحيث يتوافق التغير في أحدهما مع التغير في الآخر. في مثل هذه الحالات، يمكن الاستنتاج مبدئيًا أن التدرج ناتج عن التمايز الأولي، وبالتالي يتشكل بفعل الضغوط الانتقائية البيئية. [ ٧ ]

لا يوجد اختيار (توازن الانحراف/الهجرة)

بينما يلعب الانتقاء دورًا محوريًا في تكوين التدرجات الجينية، فمن الممكن نظريًا أن تنشأ هذه التدرجات بفعل الانحراف الوراثي وحده. من غير المرجح أن ينتج الانحراف الوراثي وحده تدرجات واسعة النطاق في تردد النمط الجيني أو النمط الظاهري. مع ذلك، قد يُنتج الانحراف الوراثي تدرجات مؤقتة على نطاقات جغرافية أصغر وفي تجمعات سكانية أصغر. [ 16 ] ونظرًا لأن الانحراف الوراثي قوة ضعيفة تدعم التدرج، فإن التدرجات الناتجة بهذه الطريقة غالبًا ما تكون عشوائية (أي غير مرتبطة بالمتغيرات البيئية) وعرضة للانهيار أو الانعكاس بمرور الوقت. [ 2 ] ولذلك، تُعد هذه التدرجات غير مستقرة، وتُسمى أحيانًا "التدرجات العابرة". [ 17 ]

البنية السريرية والمصطلحات

تتغير الخصائص التدرجية من أحد طرفي النطاق الجغرافي إلى الطرف الآخر. وينعكس مدى هذا التغير في ميل التدرج.

يعكس انحدار التدرج، أو ميله، مدى التباين في الصفة عبر نطاق جغرافي معين. [ 2 ] على سبيل المثال، قد يشير التدرج الحاد إلى تباين كبير في لون ريش الطيور بين مجموعات متجاورة. وقد سبق توضيح أن هذه التدرجات الحادة قد تكون ناتجة عن مجموعتين منفصلتين جغرافيًا سابقًا، مع اختلاف كبير في الصفة، لم يبدأ بينهما تدفق جيني إلا مؤخرًا، أو حيث يوجد ضغط انتقائي قوي ضد الهجائن. ومع ذلك، قد يعكس أيضًا تغيرًا بيئيًا مفاجئًا أو حدًا فاصلًا. ومن أمثلة الحدود البيئية سريعة التغير، التغيرات المفاجئة في محتوى المعادن الثقيلة في التربة، وما ينتج عنها من تدرجات ضيقة بين مجموعات نبات الأغروستيس ، سواء تلك المتكيفة مع هذه التربة ذات المحتوى المعدني العالي، أو تلك المتكيفة مع التربة "العادية". [ 2 ] [ 18 ] في المقابل، يشير التدرج الضحل إلى تباين جغرافي ضئيل في الصفة أو السمة عبر مسافة جغرافية معينة. ربما نشأ هذا من خلال ضغط انتقائي بيئي تفاضلي ضعيف، أو عندما أقامت مجموعتان من السكان اتصالاً ثانوياً منذ زمن طويل، وقد أدى تدفق الجينات إلى تآكل التمايز الكبير في الصفات بين المجموعتين.

يرتبط ميل المنحدر بخاصية أخرى شائعة الاستخدام، وهي عرض المنحدر. يُقال إن المنحدر ذو الميل الحاد له عرض صغير أو ضيق، بينما المنحدرات الأقل انحدارًا لها عروض أكبر. [ 7 ]

أنواع المنحدرات

فئات وفئات فرعية من التدرجات، كما حددها هكسلي

بحسب هكسلي، يمكن تصنيف التدرجات إلى فئتين: التدرجات المتصلة والتدرجات المتقطعة. [ 1 ] تُحدد هذه الأنواع من التدرجات الطريقة التي تتحول بها السمة الوراثية أو المظهرية من أحد طرفي نطاقها الجغرافي للنوع إلى الطرف الآخر.

المنحدرات المستمرة

في التدرجات المستمرة، تستطيع جميع مجموعات النوع التزاوج فيما بينها، ويحدث تدفق جيني عبر كامل نطاق انتشار النوع. وبهذه الطريقة، تكون هذه التدرجات مستمرة بيولوجيًا (لا توجد مجموعات فرعية واضحة) وجغرافيًا (توزيع متجاور). ويمكن تقسيم التدرجات المستمرة إلى تدرجات سلسة وتدرجات متدرجة.

  • تتميز التدرجات السلسة المستمرة بانعدام أي تغيرات مفاجئة أو حدود فاصلة في الصفات الوراثية أو المظهرية عبر التدرج، بل تُظهر تدرجًا سلسًا في جميع أنحائه. أدرك هكسلي أن هذا النوع من التدرجات، بميله المنتظم في جميع أنحائه، من غير المرجح أن يكون شائعًا.
  • تتألف المنحدرات المتدرجة المستمرة من منحدر ضحل عام، تتخلله أقسام ذات انحدار أكثر حدة. يمثل المنحدر الضحل التجمعات السكانية، بينما تمثل الأقسام الأقصر والأكثر حدة التغير الأكبر في خصائص هذه التجمعات. [ 19 ] ويمكن تقسيم المنحدرات المتدرجة إلى منحدرات متدرجة أفقياً، ومنحدرات متدرجة مائلاً.
    • لا تُظهر التدرجات الأفقية المتدرجة أي تباين أو تدرج داخل المجموعة السكانية في الصفة، وبالتالي تُظهر تدرجًا أفقيًا. وترتبط هذه المجموعات السكانية المتجانسة بأجزاء أكثر انحدارًا من التدرج، تتميز بتغيرات أكبر في شكل الصفة. ومع ذلك، نظرًا لأن جميع المجموعات السكانية في التدرجات المستمرة تتبادل المادة الوراثية، فإن منطقة التداخل بين المجموعات لا يمكن أن يكون لها ميل رأسي أبدًا. [ 19 ]
    • في المقابل، في المنحدرات المتدرجة المائلة، يُظهر كل تجمع سكاني أيضًا تدرجًا في خصائصه، وإن كان بانحدار أقل حدة من المنحدرات التي تربط التجمعات السكانية ببعضها. وقد شبّه هكسلي المنحدرات المتدرجة المائلة بـ"منحدر متدرج"، بدلًا من أن تتخذ شكل درج كما هو الحال في المنحدرات المتدرجة الأفقية. [ 3 ]

منحدرات متقطعة متدرجة

على عكس التدرجات المستمرة، تكون تجمعات الأنواع في التدرجات المتقطعة منفصلة جغرافيًا، مما يعني وجود تدفق جيني ضئيل جدًا أو معدوم بين التجمعات. تُظهر السمة الوراثية أو المظهرية المعنية دائمًا تدرجًا أكثر حدة بين المجموعات مقارنةً بالتدرج داخل المجموعات، كما هو الحال في التدرجات المستمرة. تتبع التدرجات المتقطعة نفس مبادئ التدرجات المستمرة من خلال عرض إما

  • المنحدرات المتدرجة أفقياً، حيث يكون التباين داخل المجموعة ضئيلاً جداً أو معدوماً، وتُظهر المساحة الجغرافية التي تفصل المجموعات تغيراً حاداً في الخصائص.
  • المنحدرات المتدرجة المائلة، حيث يوجد بعض التدرج داخل المجموعة، ولكن هذا أقل من التدرج في السمة بين المجموعات السكانية [ 1 ].

التدرجات والتطور النوعي

التباين شبه البلازمي

كان يُفترض في الأصل أن العزلة الجغرافية شرطٌ أساسيٌّ لحدوث التنوّع ( التنوّع الجغرافي المتباين ). [ 6 ] ولذلك، تم تجاهل احتمال أن تكون التدرجات الجينية شرطًا أساسيًا لحدوث التنوّع، إذ اعتُبرت دليلًا على أن تدفق الجينات في التجمعات السكانية المتجاورة يُمثّل قوةً هائلةً للتجانس، وأن الانتقاء الطبيعي يُمثّل قوةً ضعيفةً للتمايز، ما يحول دون حدوث التنوّع. [ 2 ] ومع ذلك، فإن وجود أنواعٍ مُحدّدةٍ من التدرجات الجينية، مثل الأنواع الحلقية ، حيث لا تتمايز التجمعات السكانية في حالة العزلة الجغرافية، ولكن مع ذلك لا تتزاوج الأطراف النهائية للتدرج الجيني، يُثير الشكوك حول ما إذا كانت العزلة الجغرافية الكاملة للتجمعات السكانية شرطًا مُطلقًا لحدوث التنوّع.

نظرًا لإمكانية وجود تدرجات جينية في مجموعات سكانية متصلة بدرجة ما من تدفق الجينات، يُطلق على نشوء أنواع جديدة من مجموعة سكانية متدرجة سابقًا اسم التطور النوعي شبه المتجاور . يمكن لكل من الانتقاء الخارجي والداخلي أن يُسهما في توليد درجات متفاوتة من العزلة التناسلية ، وبالتالي تحفيز عملية التطور النوعي. على سبيل المثال، من خلال الانتقاء البيئي الذي يؤثر على المجموعات السكانية ويُفضل ترددات أليلية معينة، قد تتراكم اختلافات جينية كبيرة بين المجموعات السكانية (وينعكس ذلك في البنية المتدرجة من خلال وجود العديد من التدرجات شديدة الانحدار). إذا كانت الاختلافات الجينية المحلية كبيرة بما يكفي، فقد تؤدي إلى تراكيب غير مواتية من الأنماط الجينية، وبالتالي إلى انخفاض لياقة الهجائن مقارنةً بالسلالات الأبوية. عندما يكون هذا العيب الهجين كبيرًا بما يكفي، سيختار الانتقاء الطبيعي سمات ما قبل الإخصاب في السلالات الأبوية المتماثلة التي تُقلل من احتمالية التهجين غير المواتي - بعبارة أخرى، سيُفضل الانتقاء الطبيعي السمات التي تُعزز التزاوج الانتقائي في السلالات الأبوية. [ 14 ] يُعرف هذا بالتعزيز ، ويلعب دورًا مهمًا في التطور النوعي المتجاور والمتجاور . [ 20 ] [ 2 ]

الخرائط المتدرجة

يمكن تمثيل التدرجات التصنيفية بيانيًا على الخرائط باستخدام خطوط تُظهر الانتقال في حالة السمة من أحد طرفي النطاق الجغرافي إلى الطرف الآخر. ويمكن أيضًا تمثيل حالات السمات باستخدام خطوط تساوي الدرجات، التي عرّفها إرنست ماير بأنها "خطوط ذات تعبير متساوٍ لسمة متغيرة تصنيفيًا". [ 5 ] بعبارة أخرى، تُربط المناطق على الخرائط التي تُظهر نفس الظاهرة البيولوجية أو السمة بما يشبه خط الكنتور. لذا، عند رسم خرائط التدرجات التصنيفية، التي تتبع تدرج السمة من أحد طرفيها إلى الآخر، تتقاطع خطوط تساوي الدرجات مع خطوط التدرجات التصنيفية بزاوية قائمة.

أمثلة على التدرجات

أوضحت قاعدة بيرغمان الفرق في الحجم بين ثعلب شمالي أكبر حجماً، ينتشر في المناطق الباردة، وثعلب صحراوي أصغر حجماً، ينتشر بشكل أساسي في المناطق الحارة.

على الرغم من أن مصطلح "التدرج" صاغه هكسلي رسميًا لأول مرة عام 1938، فقد لوحظت التدرجات والاختلافات الجغرافية في خصائص الأنواع لقرون. بل إن بعض هذه التدرجات اعتُبرت شائعة لدرجة أنها وُصفت بأنها "قواعد" بيئية . ومن الأمثلة الشائعة على التدرج في الشكل قاعدة غلوغر ، نسبةً إلى قسطنطين غلوغر ، الذي لاحظ عام 1833 أن العوامل البيئية ولون ريش الطيور يميلان إلى التغير معًا، بحيث تكون الطيور الموجودة في المناطق القاحلة قرب خط الاستواء أغمق لونًا بكثير من تلك الموجودة في المناطق الأقل جفافًا بالقرب من القطبين. ومنذ ذلك الحين، امتدت هذه القاعدة لتشمل العديد من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك الذباب والفراشات والذئاب. [ 21 ]

تشمل القواعد البيئية الجغرافية الأخرى قاعدة بيرغمان ، التي صاغها كارل بيرغمان عام 1857، والتي تنص على أن ذوات الدم الحار الأقرب إلى خط الاستواء تميل إلى أن تكون أصغر حجمًا من نظيراتها في المناطق الشمالية أو الجنوبية. [ 22 ] أحد الأسباب المقترحة لهذا التدرج هو أن الحيوانات الأكبر حجمًا تتمتع بنسبة مساحة سطح إلى حجم أصغر نسبيًا، وبالتالي قدرة أفضل على الاحتفاظ بالحرارة - وهي ميزة مهمة في المناخات الباردة. [ 22 ] وقد تم الربط بقوة بين دور البيئة في فرض ضغط انتقائي وإنتاج هذا التدرج، نظرًا لملاحظة قاعدة بيرغمان عبر العديد من السلالات المستقلة من الأنواع والقارات. على سبيل المثال، طور عصفور المنزل ، الذي تم إدخاله في أوائل خمسينيات القرن التاسع عشر إلى شرق الولايات المتحدة، تدرجًا في الحجم من الشمال إلى الجنوب بعد فترة وجيزة من إدخاله. يعكس هذا التدرج التدرج الذي كان موجودًا بالفعل في موطن عصفور المنزل الأصلي في أوروبا. [ 23 ]

تمثل التجمعات السكانية المتزاوجة بتدرج من الدوائر الملونة حول حاجز جغرافي
تتزاوج نوارس لاروس في حلقة حول القطب الشمالي. 1: لاروس أرجنتاتوس أرجنتاتوس ، 2: لاروس فوسكوس ( بالمعنى الدقيق للكلمة )، 3: لاروس فوسكوس هيوغليني ، 4: لاروس أرجنتاتوس بيرولاي ، 5: لاروس أرجنتاتوس فيغاي ، 6: لاروس أرجنتاتوس سميثسونيانوس ، 7: لاروس أرجنتاتوس أرجنتيوس

تُعدّ الأنواع الحلقية [ 24 ] نوعًا مميزًا من التدرجات الجغرافية، حيث يكون التوزيع الجغرافي دائريًا، ما يؤدي إلى تداخل طرفي التدرج، مُشكّلين مجموعتين متجاورتين نادرًا ما تتزاوجان نتيجةً لتراكم التغيرات في النمط الظاهري على امتداد التدرج. أما المجموعات الأخرى على طول التدرج، فتتزاوج مع المجموعات المجاورة لها جغرافيًا كما في التدرج القياسي. وفي حالة طيور النورس من جنس Larus ، تتداخل موائل المجموعات الطرفية، ما يثير تساؤلات حول تعريف النوع: إذ لا يمكن رسم خط فاصل بين المجموعتين على طول التدرج، ومع ذلك فهما غير قادرتين على التزاوج.

في البشر، مكّنت التدرجات في تردد فصائل الدم العلماء من استنتاج هجرات سكانية سابقة. فعلى سبيل المثال، تصل فصيلة الدم B إلى أعلى تردد لها في آسيا، لكنها تصبح أقل شيوعًا كلما اتجهنا غربًا. ومن هذا، أمكن استنتاج أن بعض السكان الآسيويين هاجروا نحو أوروبا قبل حوالي 2000 عام، مما أدى إلى اختلاط جيني وفقًا لنموذج العزلة الجغرافية . وعلى النقيض من هذا التدرج، تُظهر فصيلة الدم A نمطًا معاكسًا، إذ تصل إلى أعلى تردد لها في أوروبا، ثم ينخفض ​​ترددها باتجاه آسيا. [ 25 ]

مراجع

  1. هكسلي ، جوليان ( 30 يوليو 1938). "التصنيفات: مبدأ تصنيفي مساعد". مجلة نيتشر . 142 ( 3587): 219-220 . Bibcode : 1938Natur.142..219H . doi : 10.1038/142219a0 . S2CID 4124055 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 إندلر، جون أ. (1977). التباين الجغرافي، والتنوع، والتدرجات . المجلد 10. مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 1-246 . ISBN   978-0691081922PMID 409931​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  3. 1 2 درونامراجو، كريشنا ر.؛ نيدهام، جوزيف (1993). إذا كان لي أن أُذكر: مراسلات جوليان هكسلي . وورلد ساينتيفيك. ISBN 9789814505192.
  4. 1 2 وايت، تيموثي ل.؛ آدامز، دبليو تي؛ نيل، ديفيد ب. (2007). علم الوراثة الحرجية . دار نشر CABI. ISBN 9781845932862تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2018 .
  5. 1 2 3 4 ماير، إرنست (1963). السكان، والأنواع، والتطور: مُختصر من كتاب أنواع الحيوانات وتطورها . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2018 .
  6. 1 2 3 ماير، إرنست (1942). علم التصنيف وأصل الأنواع من وجهة نظر عالم حيوان . مطبعة جامعة كولومبيا.
  7. 1 2 3 فيلسنشتاين، جوزيف (2013). التصنيف العددي . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 9783642690242.
  8. ↑ داروين، تشارلز ر. (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . لندن: جون موراي.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  9. ↑ رايت، سيوول (1943). "العزلة حسب المسافة" . علم الوراثة . 28 (2 ) : 114-138 . doi : 10.1093/genetics/28.2.114 . PMC 1209196. PMID 17247074 .  
  10. ↑ ساكيري، إيليك ج.؛ روسيه، فرانسوا؛ واتس، فيليب س.؛ براكيفيلد، بول م.؛ كوك، لورانس م. (2008). " الانتخاب وتدفق الجينات على تدرج متناقص من عث الفلفل الأسود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (42): 16212-16217 . Bibcode : 2008PNAS..10516212S . doi : 10.1073/pnas.0803785105 . PMC 2571026. PMID 18854412 .  
  11. 1 2 بازيكين، أ.د. (1969). " آلية افتراضية للتطور النوعي" . التطور . 23 (4): 685-687 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03550.x . JSTOR 2406862. PMID 28562864. S2CID 33832575 .   
  12. ↑ فيتزباتريك، بنجامين م. (يوليو 2013). " أشكال بديلة للتدرجات الجينومية" . علم البيئة والتطور . 3 (7): 1951-1966 . Bibcode : 2013EcoEv...3.1951F . doi : 10.1002/ece3.609 . PMC 3728937. PMID 23919142 .  
  13. 1 2 3 هاريسون، ريتشارد ج. (1993). المناطق الهجينة والعملية التطورية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780195069174تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2018 .
  14. 1 2 يورغنسن، سفين؛ فاث، برايان (2014). موسوعة علم البيئة . نيونس. ISBN 9780080914565.
  15. ↑ ماليت، جيمس؛ بارتون، نيكولاس هـ. (1989). " الانتقاء الطبيعي القوي في منطقة هجينة ذات لون تحذيري" . التطور . 43 (2): 421-431 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04237.x . JSTOR 2409217. PMID 28568556. S2CID 15899619 .   
  16. ↑ فوتويما، دوغلاس (2005). التطور . سيناور أسوشيتس. ISBN 9780878931873.
  17. ↑ بوليتشوفا، جيتكا؛ بارتون، نيك (سبتمبر 2011). " الانحراف الوراثي يُوسّع التدرج المتوقع ولكنه يُضيّق عرضه" . علم الوراثة . 189 (1): 227-235 . doi : 10.1534/genetics.111.129817 . PMC 3176109. PMID 21705747 .  
  18. ↑ جاين، إس كيه؛ برادشو، إيه دي (1 أغسطس 1966). "التباعد التطوري بين مجموعات النباتات المتجاورة 1. الأدلة وتحليلها النظري" . الوراثة . 21 (3): 407-441 . Bibcode : 1966Hered..21..407J . doi : 10.1038/hdy.1966.42 .
  19. 1 2 هيدريك، فيليب (2011). علم الوراثة للسكان . جونز وبارتليت ليرنينج.
  20. ↑ كوين، جيري أ.؛ أور، هـ. ألين (2004). التنوع البيولوجي . سيناور. ISBN 9780878930890.
  21. ↑ هوجيت، ريتشارد ج. (2004). أساسيات الجغرافيا الحيوية . دار النشر لعلم النفس.
  22. 1 2 وول، ديفيد (2006). القوى الدافعة للتطور: العمليات الوراثية في الجماعات . مطبعة سي آر سي. ص 163. ISBN  9781578084456.
  23. ↑ هوجيت، ريتشارد ج. (1995). الجيولوجيا البيئية: منهج تطوري . روتليدج. ISBN 9780415086899.
  24. ^ أساسيات الجغرافيا الحيوية ، ريتشارد ج. هوجيت، الطبعة الثانية. (2004)، ص. 20
  25. ↑ بيركس، إتش. جيمس (2006). موسوعة الأنثروبولوجيا . سيج.