أنواع الحلقات

في علم الأحياء ، يُعرف النوع الحلقي بأنه سلسلة متصلة من التجمعات السكانية المتجاورة، حيث يتزاوج كل منها مع تجمعات سكانية قريبة منها جغرافياً، ولكن يوجد على الأقل تجمعان سكانيان طرفيان في هذه السلسلة بعيدان جداً عن بعضهما لدرجة تمنعهما من التزاوج، على الرغم من وجود تدفق جيني محتمل بين التجمعات السكانية المتجاورة المرتبطة . ^{[ 1 ]} قد تتعايش هذه التجمعات السكانية الطرفية غير المتكاثرة، رغم ارتباطها الجيني، في نفس المنطقة ( التعايش الجغرافي )، مما يُشكل حلقة . ويُستخدم أيضاً المصطلح الألماني Rassenkreis ، الذي يعني "دائرة الأجناس".

تمثل الأنواع الحلقية عملية التطور النوعي ، وقد استُشهد بها كدليل على التطور . فهي توضح ما يحدث بمرور الوقت مع تباين المجموعات السكانية جينيًا، وتحديدًا لأنها تمثل، في المجموعات السكانية الحية، ما يحدث عادةً بمرور الوقت بين مجموعات الأسلاف المنقرضة منذ زمن طويل والمجموعات السكانية الحية، حيث انقرضت المجموعات الوسيطة . ويشير عالم الأحياء التطوري ريتشارد دوكينز إلى أن الأنواع الحلقية "لا تُظهر لنا إلا في البُعد المكاني شيئًا يجب أن يحدث دائمًا في البُعد الزمني". ^{[ 2 ]}

بصورة رسمية، تكمن المشكلة في أن الخصوبة بين الأنواع (القدرة على التزاوج فيما بينها) ليست علاقة متعدية ؛ فإذا تزاوج النوع (أ) مع النوع (ب)، وتزاوج النوع (ب) مع النوع (ج)، فهذا لا يعني بالضرورة أن النوع (أ) يتزاوج مع النوع (ج)، وبالتالي لا يُحدد ذلك علاقة تكافؤ . يُعرف النوع الحلقي بأنه نوع يُمثل مثالًا مضادًا لخاصية التعدي في التزاوج بين الأنواع. ^{[ 3 ]} ومع ذلك، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت أي من أمثلة الأنواع الحلقية التي ذكرها العلماء تسمح بالفعل بتدفق الجينات من طرف إلى آخر، حيث لا يزال الكثير منها محل نقاش وجدل. ^{[ 4 ]}

• 
  تتزاوج نوارس لاروس في حلقة حول القطب الشمالي. 1: L. fuscus ، 2: سكان سيبيريا من L. fuscus ، 3: L. heuglini ، 4: L. vegae birulai ، 5: L. vegae ، 6: L. smithsonianus ، 7: L. argentatus   
• 
  نورس الرنجة ( Larus argentatus ) (في المقدمة) ونورس أسود الظهر الصغير ( Larus fuscus ) (في الخلف) في النرويج: نمطان ظاهريان باختلافات واضحة

يُعدّ نورس لاروس مثالًا كلاسيكيًا على الأنواع الحلقية . ففي عام 1925، اكتشف جوناثان دوايت أن هذا الجنس يُشكّل سلسلة من الأنواع حول الدائرة القطبية الشمالية. ومع ذلك، فقد أُثيرت شكوك حول ما إذا كان هذا يُمثّل نوعًا حلقيًا حقيقيًا. ^{[ 5 ]} وفي عام 1938، جادل كلود بوكانان تايسهرست بأن طائر الزقزاق الأخضر قد انتشر من نيبال حول هضبة التبت، مُتكيفًا مع كل بيئة جديدة، ليلتقي مجددًا في سيبيريا حيث لم تعد أطرافه تتزاوج. ^{[ 6 ]} هذه الاكتشافات وغيرها دفعت ماير إلى صياغة نظرية الأنواع الحلقية لأول مرة في دراسته عام 1942 بعنوان "علم التصنيف وأصل الأنواع" . وفي أربعينيات القرن العشرين أيضًا، وصف روبرت سي. ستيبينز سمندل إنساتينا حول وادي كاليفورنيا المركزي بأنه نوع حلقي؛ ^{[ 7 ] [ 8 ]} ولكن مرة أخرى، يعتبر بعض المؤلفين، مثل جيري كوين، هذا التصنيف غير صحيح. ^{[ 4 ]} وأخيرًا في عام 2012، تم العثور على أول مثال لنوع حلقي في النباتات في نبات الفربيون ، الذي يشكل حلقة حول البحر الكاريبي. ^{[ 9 ]}

دافع عالم الأحياء التطوري إرنست ماير عن مفهوم الأنواع الحلقية، مؤكدًا أنها تُثبت بشكل قاطع عملية التطور النوعي. ^{[ 10 ]} يُعدّ النوع الحلقي نموذجًا بديلًا للتطور النوعي المتباين جغرافيًا ، "موضحًا كيف يمكن أن تنشأ أنواع جديدة من خلال "التداخل الدائري"، دون انقطاع تدفق الجينات عبر المجموعات السكانية المتداخلة..." ^{[ 11 ]} ومع ذلك، يشير جيري كوين وإتش . ألين أور إلى أن الأنواع الحلقية تُحاكي التطور النوعي شبه الجغرافي بشكل أدق . ^{[ 4 ]}

غالبًا ما تجذب الأنواع الحلقية اهتمام علماء الأحياء التطورية، وعلماء التصنيف، وباحثي التنوع البيولوجي، مما يؤدي إلى أفكار مثيرة للتفكير، وإلى بعض الالتباس حول تعريفها. ^{[ 1 ]} يُقرّ الباحثون المعاصرون بأن الأمثلة في الطبيعة نادرة، وذلك لأسبابٍ عديدة، منها محدودية التحديد التصنيفي ^{[ 12 ]،} أو ما يُعرف بـ"الحماس التصنيفي" ^{[ 10 ]،} والذي يُفسَّر بأن علماء التصنيف يُصنِّفون الكائنات الحية إلى "أنواع"، بينما لا تتوافق الأنواع الحلقية في كثير من الأحيان مع هذا التعريف. ^{[ 1 ]} كما ذُكرت أسباب أخرى، مثل انقطاع تدفق الجينات الناتج عن "التباعد الجغرافي"، وتجزؤ التجمعات السكانية بسبب عدم استقرار المناخ. ^{[ 10 ]}

تُشكّل الأنواع الحلقية حالةً مثيرةً للاهتمام لمشكلة الأنواع بالنسبة لمن يسعون إلى تقسيم العالم الحي إلى أنواع منفصلة . فكل ما يُميّز نوعًا حلقيًا عن نوعين منفصلين هو وجود مجموعات متصلة؛ فإذا هلك عدد كافٍ من هذه المجموعات داخل الحلقة لقطع صلة التكاثر، فسيتم اعتبار المجموعات البعيدة للنوع الحلقي نوعين متميزين. تكمن المشكلة في تحديد ما إذا كان ينبغي اعتبار الحلقة بأكملها نوعًا واحدًا (على الرغم من أن ليس كل الأفراد يتزاوجون فيما بينهم) أو تصنيف كل مجموعة كنوع مستقل (على الرغم من أنها تتزاوج مع جيرانها الأقرب). تُبيّن الأنواع الحلقية أن حدود الأنواع تنشأ تدريجيًا وغالبًا ما تكون متصلة. ^{[ 10 ]}

تم توثيق العديد من الأمثلة في الطبيعة. ويوجد جدلٌ حول الكثير من الأبحاث، حيث يستشهد بعض الباحثين بأدلة تنفي وجودها تمامًا. ^{[ 4 ] [ 13 ]} وتُقدّم الأمثلة التالية دليلًا على أنه -على الرغم من العدد المحدود من الأمثلة الملموسة والمثالية في الطبيعة- توجد سلاسل متصلة من الأنواع ويمكن العثور عليها في الأنظمة البيولوجية. ^{[ 10 ]} ويتسم هذا غالبًا بتصنيفات على مستوى الأنواع الفرعية، مثل التدرجات، والأنماط البيئية ، والمجمعات ، والأصناف . وقد اعترض الباحثون على العديد من الأمثلة، وبالمثل، "لم تحظَ العديد من الحالات [المقترحة] باهتمام يُذكر من الباحثين، مما يجعل من الصعب تقييم ما إذا كانت تُظهر خصائص الأنواع الحلقية المثالية." ^{[ 1 ]}

تُقدّم القائمة التالية أمثلةً على أنواعٍ حلقيةٍ موجودةٍ في الطبيعة. بعض هذه الأمثلة، مثل مجموعة نورس لاروس، وهازجة آسيا الخضراء، وسمندل إنساتينا في أمريكا، محلّ جدل. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

• أكانثيزا بوسيلا و أ. إوينجي ^{[ 17 ]}
• أكاسيا كارو ^{[ 1 ] [ 18 ]}
• علاء سكايلاركس ( علاء ارفينسيس , أ. جابونيكا و أ. جولجولا ) ^{[ 1 ]}
• Alophoixus ^{[ 10 ] [ 19 ]}
• Aulostomus (سمكة البوق) ^{[ 20 ]}
• كامارينكوس بسيتاكولا و C. الفقير ^{[ 1 ]}
• مجمع أنواع شيريفون بوميلوس ^{[ 21 ]}
• سمندل إنساتينا ^{[ 22 ] [ 23 ]}
• يُعد نبات Euphorbia tithymaloides مجموعة ضمن عائلة الفربيون ، وقد تكاثر وتطور في حلقة عبر أمريكا الوسطى ومنطقة البحر الكاريبي ، والتقى في جزر العذراء حيث يبدو أنه متميز شكليًا وبيئيًا. ^{[ 9 ]}
• القرقف الكبير ^{[ 1 ]} (ومع ذلك، فإن بعض الدراسات تعترض على هذا المثال ^{[ 24 ] [ 25 ]} )
• يشكل طائر الزقزاق الأخضر ( Phylloscopus trochiloides ) حلقة من الأنواع حول جبال الهيمالايا . ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 14 ]} يُعتقد أنه انتشر من نيبال حول هضبة التبت غير المضيافة ، ليلتقي مرة أخرى في سيبيريا ، حيث يبدو أن طائرَي plumbeitarsus و viridanus لم يعودا يتكاثران معًا.
• Hoplitis producta ^{[ 1 ]}
• فأر المنزل ^{[ 1 ]}
• جونونيا كوينيا و ج. جينوفيفا / ج. إيفاريت ^{[ 1 ]}
• Lalage leucopygialis , L. nigra , و L. sueurii ^{[ 1 ]}
• تشكل طيور النورس من جنس Larus حلقةً حول القطب الشمالي .يمكن لنورس الرنجة الأوروبي ( L. argentatus argenteus )، الذي يعيش بشكل أساسي في بريطانيا العظمى وأيرلندا ، أن يتهجن مع نورس الرنجة الأمريكي ( L. smithsonianus ) (الذي يعيش في أمريكا الشمالية )، والذي بدوره يمكن أن يتهجن مع نورس الرنجة الفيغا أو نورس الرنجة شرق سيبيريا ( L. vegae )، ويمكن لسلالته الغربية، نورس بيرولا ( L. vegae birulai )، أن تهجن مع نورس هيوجلين ( L. heuglini )، والذي بدوره يمكن أن يهجن مع نورس سيبيريا ذي الظهر الأسود الصغير ( L. fuscus ). تعيش هذه الأنواع الأربعة جميعها في شمال سيبيريا . أما الأخير فهو الممثل الشرقي لنوارس الظهر الأسود الصغير في شمال غرب أوروبا ، بما في ذلك بريطانيا العظمى. يختلف نورس الظهر الأسود الصغير ونورس الرنجة اختلافًا كبيرًا بحيث لا يتزاوجان عادةً؛ وبالتالي، تُشكّل مجموعة النوارس سلسلة متصلة باستثناء المناطق التي يلتقي فيها السلالتان في أوروبا. مع ذلك، أظهرت دراسة جينية أُجريت عام 2004 بعنوان "مجموعة نورس الرنجة ليست نوعًا حلقيًا" أن هذا المثال أكثر تعقيدًا بكثير مما هو معروض هنا (ليبرز وآخرون، 2004): ^{[ 28 ]} إذ لا يتناول هذا المثال سوى مجموعة الأنواع بدءًا من نورس الرنجة الكلاسيكي وصولًا إلى نورس الظهر الأسود الصغير. وهناك العديد من الأمثلة الأخرى غير الواضحة تصنيفيًا والتي تنتمي إلى نفس مجموعة الأنواع ، مثل نورس الساق الصفراء ( L. michahellis )، ونورس الغاق ( L. hyperboreus )، ونورس بحر قزوين ( L. cachinnans ).
• Pelophylax nigromaculatus و P. porosus/P. porosus brevipodus ^{[ 1 ]} (لقد تغيرت أسماء وتصنيف هذه الأنواع منذ النشر الذي يشير إلى نوع حلقي.)
• بيرنيس بتيلورينخوس و P. سيليبنسيس ^{[ 1 ]}
• بيروغناثوس أمبلوس و P. لونجيممبريس ^{[ 1 ]}
• بيروميسكوس مانيكولاتوس ^{[ 29 ]}
• فيلينوس ^{[ 30 ]}
• معقد Platycercus elegans ( Crimson rosella ) ^{[ 31 ] [ 32 ]}
• ذبابة الفاكهة باوليستوروم ^{[ 33 ]}
• Phylloscopus Collybita و P. Sindianus ^{[ 1 ]}
• Phylloscopus ( طيور الصفير الصفصافية ) ^{[ 34 ] [ 35 ]}
• باوليفانتا ^{[ 36 ]}
• Rhymogona silvatica و R. cervina ^{[ 1 ]} (تغيرت أسماء وتصنيف هذه الأنواع منذ النشر الذي يشير إلى نوع حلقي)
• ميلوسبيزا ميلوديا ، وهو عصفور مغرد ، يشكل حلقة حول سييرا نيفادا بكاليفورنيا ^{[ 37 ]} حيث تجتمع السلالات الفرعية هيرماني والفالاكس بالقرب من ممر سان جورجونيو .
• Todiramphus chloris و T. cinnamominus ^{[ 1 ]}

• سلسلة اللهجات ، وهو مفهوم مشابه في علم اللغة
• التداخل

• هازجة خضراء
• خرائط وأغاني طائر المغرد الأخضر
• سمندل إنساتينا
• الأنواع الحلقية - النسخة المختصرة على يوتيوب ، من إعداد بيتر هادفيلد (potholer54)
• متحف نوفا سكوتيا للتاريخ الطبيعي: طيور نوفا سكوتيا
• تكاثر طيور النورس الهجينة في بلجيكا (مؤرشف بتاريخ 13 يناير 2022 في أرشيف الإنترنت)