المنطقة الهجينة

^{اعتقد بعض علماء الأحياء التطورية الأوائل ،} ممن فضلوا مفهوم الأنواع البيولوجية، مثل إرنست ماير ^{[ 11 ]} وثيودوسيوس دوبزانسكي [ ^{12 ]،} أن مناطق التهجين نادرة وعابرة عمومًا، ومصيرها النهائي إما اندماج التجمعات المهجنة أو تعزيزها، مما يؤدي إلى حدث نشوء أنواع جديدة. ويُطلق أحيانًا على انقراض أحد التجمعات المهجنة من خلال التداخل الجيني مصطلح "موجات التقدم" ^{[ 13 ]} . (مع أن هذا المصطلح قد يشير أيضًا إلى انتشار الأليل المفيد عبر حاجز تكاثري ^{[ 14 ]} ). وقد تم دحض فكرة عابرة مناطق التهجين باكتشاف العديد من مناطق التهجين التي استمرت لفترات طويلة ^{[ 9 ]} ، تصل إلى 100,000 عام، والتي وُجدت بين سحالي الإغوانا، Sceloporus woodi و S. undulatus undulatus ^{[ 15 ]} .

يتنبأ نموذج التفوق الهجين المحدود بأن الهجائن تتمتع بلياقة أعلى في بيئة متوسطة بين بيئات سلالاتها الأصلية. ^{[ 9 ]} عادةً ما توجد بيئة الهجائن، ولكن ليس بالضرورة، على منطقة انتقالية بيئية ضيقة . تعكس تدرجات منطقة التفوق الهجين المحدود تدرجًا سلسًا يتوافق مع تدرج قوة الانتقاء التفاضلي في الخصائص المتعلقة باللياقة. ^{[ 2 ]} يولي نموذج التفوق المحدود أهمية كبيرة للجانب البيئي للبيئة. في الواقع، أشار عالم النبات إدغار أندرسون إلى أن سلالات الهجائن أكثر عرضة للسكن في المناطق المضطربة بيئيًا، والتي غالبًا ما تحدث نتيجة لتعديل الإنسان للمناظر الطبيعية أو الأحداث الجيولوجية التي تخلق ظروفًا بيئية جديدة. ^{[ 2 ]} جادل أن مناطق الهجائن تتشكل أساسًا من خلال "تهجين البيئات". ^{[ 16 ]} اعتبر أندرسون أيضًا التهجين الطبيعي حافزًا تطوريًا إيجابيًا يسمح للسلالات والمجموعات السكانية المختلفة بتبادل العناصر الوراثية التكيفية ^{[ 17 ] -} وهو رأي مشابه يُولي أهمية تطورية عالية للمناطق الهجينة، وهو أكثر شيوعًا بين علماء النبات، على عكس علماء الحيوان الذين يميلون إلى اعتبار المناطق الهجينة بمثابة "مختبر طبيعي" لعلم الوراثة السكانية. ^{[ 13 ]} تشير بعض الانتقادات الموجهة لنموذج التفوق المحدود إلى أنه من غير المرجح نظريًا أن تتوزع المناطق الهجينة ذات اللياقة الهجينة الأعلى على طول المناطق الانتقالية البيئية الضيقة؛ ^{[ 18 ]} ويشير البعض أيضًا إلى عدم وجود دليل تجريبي مباشر على اللياقة الهجينة الأعلى على طول التدرج البيئي (أي المناطق الانتقالية البيئية). ^{[ 5 ]}

استُخدم مصطلح " منطقة التوتر" لأول مرة من قِبل كيه إتش إل كيه لوصف منطقة من التجمعات السكانية المهجنة التي تعمل كـ"غشاء شبه منفذ" من حيث تبادل الجينات. ^{[ 19 ]} ثم استخدم نيكولاس بارتون وجودفري هيويت هذا المصطلح لاحقًا للدلالة على منطقة هجينة تُحافظ عليها توازنات بين الانتقاء والانتشار. ^{[ 2 ]} وقد سُميت نماذج مماثلة سابقًا بالتوازن الديناميكي . ^{[ 9 ] [ 20 ]}

تتميز منطقة التوتر بتدرج يعتمد على الانتشار (على عكس التدرج غير المعتمد على الانتشار، مثل منطقة تفوق الهجين المحدودة)، والذي يُحافظ عليه بين "تأثير التجانس" الناتج عن الانتشار وبعض قوى "عدم التجانس المكاني"، مثل الانتقاء التفاضلي والتهجين. ^{[ 2 ]} يتحدد ما إذا كانت منطقة الهجين منطقة توتر أم لا من خلال المقياس المميز للانتقاء، l = σ/√s ، حيث σ² ^هو معدل الانتشار و s هو قوة الانتقاء. يكون عرض التدرج المعتمد على الانتشار ( w) من نفس رتبة l ، بينما يكون عرض التدرج غير المعتمد على الانتشار ( w ) أكبر بكثير من l . ^{[ 2 ]} نظرًا لأن الهجائن في نموذج منطقة التوتر غالبًا ما تُظهر لياقة أقل مقارنةً بالآباء، يتم الحفاظ على "مستودع هجين" من خلال تدفق الجينات الأبوية إلى منطقة التوتر، ولكن نادرًا ما يحدث تدفق للجينات الهجينة إلى الخارج. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

على الرغم من إمكانية تقييد مناطق التوتر بعوائق طبيعية أمام تدفق الجينات، إلا أنها تُعتبر عمومًا مستقلة عن البيئة. ^{[ 5 ]} لذا، يمكن وصف حركة منطقة التوتر بمعزل عن الخصائص البيئية للموئل. ويمكن أن تتحرك منطقة التوتر جغرافيًا بفعل ثلاثة أنواع رئيسية من القوى: تباين اللياقة بين أفراد الجماعة، والتباين في الكثافة أو معدل الانتشار، وتواتر الجينات التي قد تؤدي إلى تغيير في الكثافة أو الانتشار. ^{[ 2 ]}

تتميز المنطقة الهجينة الفسيفسائية بتوزيع "غير منتظم" لترددات الأنماط الجينية. ^{[ 10 ]} اقترح ريتشارد هاريسون أن أنماط عدم التجانس البيئي في بعض المناطق الهجينة قد تكون أكثر تعقيدًا مما يمكن تفسيره بنموذج التدرج، حيث قد لا يكون الانتقال بين بيئتين تدرجًا مستمرًا، بل توزيعًا فسيفسائيًا يتألف من بقع بنسب متفاوتة من البيئتين. ^{[ 5 ]} قد يصعب اكتشاف المنطقة الهجينة التي تُظهر توزيعًا فسيفسائيًا. عند إجراء مسح عرضي في منطقة فسيفسائية، قد يظهر توزيع السمة الجينية على شكل موجة ذات قمم أو هضاب متعددة، والتي يمكن تفسيرها على أنها تدرجات حسب حجم الدراسة الجغرافية. يعتمد اكتشاف التوزيع غير المنتظم على ما إذا كانت المنطقة الفسيفسائية "دقيقة" أو "واسعة النطاق"، ^{[ 21 ]} أي الحجم النسبي لمسافة الانتشار ومتوسط ​​حجم البقعة. ^{[ 5 ]}

يمكن أن تكون المناطق الهجينة أولية أو ثانوية . تحدث المناطق الهجينة الأولية عندما يحدث تباين بين مجموعات سكانية متجاورة من نوع كان متجانسًا في السابق، مما قد يؤدي إلى تباين شبه جغرافي . عندما تنتشر مجموعة سكانية عبر منطقة متصلة، قد تنتشر إلى بيئة مختلفة تمامًا. ومن خلال التكيف مع البيئة الجديدة، تبدأ المجموعات السكانية المتجاورة بالتباين شبه الجغرافي. من الناحية المثالية، تكون نقطة الاتصال بين المجموعة السكانية الأقدم والمجموعة السكانية الأحدث عبارة عن تدرج متدرج، ولكن بسبب الانتشار عبر هذا الخط، يحدث التهجين وتنشأ منطقة هجينة. أما المناطق الهجينة الثانوية، فتنشأ بدورها من اتصال ثانوي بين مجموعتين سكانيتين كانتا منفصلتين جغرافيًا في السابق. عمليًا، قد يكون من الصعب التمييز بين الاتصال الأولي والثانوي بمجرد ملاحظة منطقة هجينة موجودة. ^{[ 22 ]} يُعتقد أن معظم المناطق الهجينة البارزة والمعروفة هي مناطق ثانوية.

ينتج أحد أشكال منطقة التهجين عندما يخضع أحد الأنواع لعملية التباين الجغرافي ، ثم يعود التجمعان السكانيان الجديدان إلى التواصل بعد فترة من العزلة الجغرافية. يتزاوج التجمعان بعد ذلك ضمن منطقة التماس، مما ينتج عنه "هجائن" تحتوي على مزيج من الأليلات المميزة لكل تجمع. وهكذا، تتدفق جينات جديدة من كلا الجانبين إلى منطقة التهجين. كما يمكن أن تتدفق الجينات عائدةً إلى التجمعات السكانية المتميزة من خلال التزاوج بين الهجائن والأفراد الأبوية (غير الهجينة) ( التداخل الجيني ). ^{[ 23 ]} تؤدي هذه العمليات إلى تكوين تدرج بين الشكلين النقيين داخل منطقة التهجين. وفي مركز هذا التدرج، توجد الهجائن المتماثلة بشكل شائع. وهي أليلات نادرة عادةً في كلا النوعين، ولكنها، ربما بسبب انتقالها الجيني مع جينات لياقة الهجين، تصل إلى ترددات عالية في المناطق التي تتشكل فيها معظم الهجائن. ^{[ 24 ]}

يُعتقد أن مناطق التهجين أقل شيوعًا في البيئات البحرية مقارنةً بالبيئات البرية. ومع ذلك، تُظهر تجمعات بلح البحر الأزرق تهجينًا واسع النطاق في جميع أنحاء العالم، وهي مثالٌ مدروسٌ جيدًا على منطقة تهجين بحرية. توجد مواقع متعددة للتهجين بين الأنواع وثيقة الصلة ، وهي بلح البحر الصالح للأكل (Mytilus edulis ) وبلح البحر الأزرق (Mytilus trossulus) وبلح البحر المتوسط ​​(Mytilus galloprovincialis) ، على طول سواحل شمال المحيط الأطلسي والمحيط الهادئ . وتختلف مناطق التهجين هذه اختلافًا كبيرًا. فبعض مناطق التهجين، مثل تلك الموجودة في نيوفاوندلاند بكندا، تُظهر عددًا قليلًا جدًا من الهجائن، بينما في بحر البلطيق، تُشكل الهجائن غالبية الأفراد.

استنادًا إلى السجل الأحفوري ودراسات المؤشرات الجينية ، يتم استخدام التسلسل الزمني التالي لشرح منطقة تهجين بلح البحر الكندي:

• كان جنس بلح البحر مقتصراً في وقت من الأوقات على شمال المحيط الهادئ، لكنه انتشر إلى المحيط الأطلسي عبر مضيق بيرينغ منذ حوالي 3.5  مليون سنة . ^{[ 30 ]}
• يتطور M. trossulus في شمال المحيط الهادئ و M.  edulis في المحيط الأطلسي في شبه عزلة جغرافية حيث أن الهجرة عبر مضيق بيرينغ منخفضة للغاية.
• في الآونة الأخيرة، في العصور ما بعد الجليدية، دخل نوع M. trossulus من المحيط الهادئ إلى المحيط الأطلسي واستوطن الشواطئ على كلا الجانبين، والتقى مع نوع M. edulis المحلي . ^{[ 31 ]}

تُعدّ منطقة تهجين بلح البحر الكندي فريدة من نوعها، إذ يتواجد كلا النوعين على امتداد الشاطئ بأكمله ( نمط فسيفسائي ) بدلاً من التدرج المعتاد في معظم مناطق التهجين. تُظهر دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا والإنزيمات المتغايرة في تجمعات البالغين أن توزيع الأنماط الجينية بين النوعين ثنائي النمط؛ فالأنماط الأبوية النقية هي الأكثر شيوعًا (تمثل أكثر من 75% من الأفراد)، بينما تُعدّ التزاوجات العكسية القريبة من الأشكال الأبوية هي الأكثر انتشارًا بعد ذلك. وتمثل التزاوجات الهجينة من الجيل الأول أقل من 2.5% من الأفراد. ^{[ 32 ]}

يُشير انخفاض تواتر هجائن الجيل الأول، بالإضافة إلى بعض التداخل الجيني، إلى أنه على الرغم من إمكانية إنتاج هجائن خصبة، إلا أن هناك عوائق تكاثرية كبيرة، وأن النوعين متباعدان بدرجة كافية تمكنهما من تجنب انهيار إعادة التركيب الجيني رغم تشابه الموائل. أحد الأسباب التي قد تُفسر بقاء التصنيفات منفصلة من خلال العزلة قبل الإخصاب هو أن M.  edulis في هذه المنطقة يتكاثر خلال فترة قصيرة تتراوح بين أسبوعين وثلاثة أسابيع في شهر يوليو، بينما يتكاثر M.  trossulus على مدى فترة أطول بين أواخر الربيع وأوائل الخريف. ^{[ 33 ]} لم يُلاحظ أي عقم أو تأخر في النمو لدى الأفراد الهجينة، مما سمح لها بالتداخل الجيني مع الأنواع النقية. ^{[ 33 ]}