كوليويديا

تُعدّ الكوليويديا [ 1 ] [ 2 ] أو ثنائيات الخياشيم إحدى الفئتين الفرعيتين من الرخويات رأسيات الأرجل، وتضم جميع الأنواع التي تُعرف عادةً بأنها "رخوة الجسم" أو "عديمة الصدفة" (مثل الأخطبوط والحبار والسبيدج ). وعلى عكس مجموعتيها الشقيقتين ، الأمونويديا والنوتيلويديا ذوات الصدفة ، فإن الكوليويديا تمتلك صدفة داخلية تُسمى عظم السبيت أو الغلاديو ، تُستخدم للطفو أو كموقع لالتصاق العضلات. وقد فقدت بعض الأنواع، ولا سيما الأخطبوطات عديمة الزوائد (بما في ذلك الأنواع الشائعة التي تعيش في المياه الضحلة)، صدفتها الداخلية تمامًا، بينما استُبدلت في أنواع أخرى بهيكل داعم من الكيتين .

أصل الكلمة

تأتي كلمة Coleoidea من الكلمة اليونانية koleos . أما مصطلح Dibranchiata فيأتي من الكلمتين اليونانيتين "di" بمعنى "اثنان"، و"branchion" المشتقة من "branchia" بمعنى "خياشيم".

تطور

تُعرف أقدم أنواع رأسيات الأرجل من العصر الكربوني ، وتحديدًا من العصر المسيسيبي ، أي قبل حوالي 330 مليون سنة. وُصفت بعض الأحافير الأقدم من العصر الديفوني ، [ 3 ] لكن علماء الحفريات يختلفون حول ما إذا كانت تُصنف ضمن رأسيات الأرجل. [ 4 ] كما عُثر على رأسيات أرجل أخرى ذات أصداف داخلية، والتي قد تُمثل رأسيات الأرجل، ولكنها قد تُشير أيضًا إلى اندماج الصدفة داخل الجسم بشكل مستقل، في العصر السيلوري . [ 5 ] وقد طُرحت فرضية مفادها أن أحفورة نيكتوكاريس، التي تعود إلى العصر الكامبري المبكر والمتوسط، تُمثل رأسيات أرجل (أو رأسيات أرجل أخرى) فقدت صدفتها، ربما بشكل ثانوي ، [ 6 ] [ 7 ] ولكن تم تحديدها لاحقًا على أنها من أقارب الديدان السهمية الحديثة . [ 8 ]

بحلول العصر الكربوني، كانت رأسيات الأرجل تمتلك بالفعل تنوعًا في الأشكال، لكن التطور الأكبر حدث خلال العصر الثالث . [ 9 ] على الرغم من أن معظم هذه المجموعات تُصنف تقليديًا على أنها بيليمنيات، إلا أن التباين فيما بينها يشير إلى أن بعضها لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبيليمنايت . [ 10 ]

تصنيف

تُصنَّف التقسيمات الرئيسية ضمن فصيلة الكوليويديا بناءً على عدد الأذرع أو اللوامس وبنيتها. يُفترض أن الشكل المنقرض والأكثر بدائية، وهو فصيلة البليمنويديا ، كان يمتلك عشرة أذرع متساوية الحجم موزعة على خمسة أزواج مرقمة (من الزوج الظهري إلى الزوج البطني ) من الأول إلى الخامس. أما الأنواع الأكثر حداثة، فقد عدّلت أو فقدت زوجًا من الأذرع؛ فمثلاً، في رتبة الديكابوديفورميس (وتعني حرفيًا "عشرة أذرع" باليونانية )، تحوّل زوج الأذرع الرابع إلى لوامس طويلة ذات ممصات، عادةً ما تكون موجودة فقط في الطرف البعيد ذي الشكل الهراوي . وفي رتبة الأوكتوبوديفورميس، طرأ تعديل على زوج الأذرع الثاني؛ إذ اختُزل بشكل ملحوظ ويُستخدم فقط كخيط حسي في فصيلة الفامبيرومورفيدا ، بينما فقدت أنواع الأوكتوبود (وتعني حرفيًا "ثمانية أذرع") هذا الزوج من الأذرع تمامًا. السطح الداخلي للممصات (الحويصلة) مُدعّم بحلقات ماصة صلبة، وهي ملساء في رتبة Sepiolida ، وذات أسنان غير حادة في رتبة Sepiida، وأسنان مدببة في عائلتي Loliginidae و Oegopsida . كما طوّرت أذرع و/أو لوامس بعض فصائل Oegopsida خطافات تشبه المخالب، مثل الحبار المعقوف والحبار العملاق . [ 11 ]

يتبع شعبة /مجموعة نيوكولويديا شعبة/مجموعة فرعية تُسمى نيوكولويديا ، وتضم مجموعتين موجودتين: ديكابوديفورميس ( الحبار ، والسبيدج ، وما يرتبط بهما) وأوكتوبوديفورميس ( الأخطبوطات وحبار مصاص الدماء ). توجد أنواع هذه المجموعة في جميع الموائل الرئيسية في المحيط، في كل من المناطق القطبية الجنوبية والشمالية ، ومن المناطق المدية إلى أعماق البحار . [ 12 ] على الرغم من أنها تُعتبر تقليديًا أحادية النمط ، وبالتالي فرعًا حيويًا "طبيعيًا"، فإن السمة المورفولوجية الوحيدة لهذه المجموعة هي وجود الممصات ، إلا أن اكتشاف هذه السمات في البليمنايتات يشير إلى أن نيوكولويديا قد تكون شبه أحادية النمط : إذ يستبعد تعريف المجموعة الأنواع الأقرب صلةً ببعض أنواع نيوكولويديا من تلك الأنواع بأنواع أخرى داخل المجموعة. [ 13 ]

التكاثر

معظم أنواع رأسيات الأرجل أحادية التكاثر ؛ أي تموت بعد التكاثر مرة واحدة، حيث يموت الذكور بعد التلقيح ، والإناث بعد وضع البيض أو حضانته . [ 15 ] مع ذلك، لا تتبع بعض الأنواع هذا النمط؛ إذ يُعتقد أن حبار مصاص الدماء ، والأخطبوط المخطط الكبير في المحيط الهادئ ، وحبار غرب المحيط الأطلسي ذي الحراشف، تتكاثر عدة مرات. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] وهذا يُشابه إلى حد ما حيوان النوتيلوس الموجود حاليًا ، والذي يتكاثر عدة مرات أيضًا، كونه حيوانًا طويل العمر. [ 15 ] [ 19 ]

يفضل بعض المؤلفين فصل تكاثر رأسيات الأرجل باستخدام مصطلحات أخرى: [ 15 ]

1. التكاثر لمرة واحدة (كان يُعرف سابقًا باسم التكاثر الأحادي)؛ وهو حدوث "التبويض النهائي المتزامن" ( نهائي: يحدث في نهاية الحياة). تتميز هذه المجموعة بالإباضة المتزامنة (تنضج جميع البويضات قبل التبويض)، ودورة تبويض واحدة، وعدم وجود نمو بين دفعات البيض.

2. تعدد الولادات (المعروف سابقًا باسم التكاثر المتكرر). وينقسم هذا التصنيف إلى ما يلي:

يرقة شبهية

اليرقات الأولية ( مفردها : يرقة أولية ) هي رأسيات الأرجل الصغيرة التي تفقس مباشرة، قبل ظهور السمات التشخيصية للبالغين وقبل أن تُظهر بيئة مشابهة لأفراد النوع نفسه الأكبر سنًا. وقد صاغ هذا المصطلح ريتشارد إي. يونغ وروبرت إف. هارمان عام 1988؛ وكان مصطلح " اليرقة " مستخدمًا سابقًا، لكنه لم يعد يُستخدم لأنه كان يوحي بحدوث تحول كامل حيث تُفقد أجزاء جسم اليرقة تمامًا وتتطور أجزاء جسم البالغين من بعض "البقايا" المتبقية في الحالة الجنينية ؛ في المقابل، لا تخضع رأسيات الأرجل الصغيرة للتحول الكامل، بل تنمو بشكل أساسي مورفومتري ، ومع ذلك، ولأن هذه العملية لا تزال تُغير الحيوان بشكل كبير، كونها تُشابه نمو صغار الأسماك (المشار إليها باليرقة )، فقد صِيغ مصطلح "اليرقة الأولية" ( para : قريب، تقريبًا؛ يرقة أولية/يرقة شبه أولية). [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

لوحظت اليرقات الأولية فقط في أفراد الأخطبوطيات والثدييات ( التي تشكل التعريف الحديث لرأسيات الأرجل). [ 20 ] [ 23 ] في الأنواع "المتعددة الولادات"، غالبًا ما ينذر فقس اليرقات الأولية بوفاة الأم الحاضنة. [ 15 ] قد تكون اليرقات الأولية عائمة ، أو قد تبقى في القاع ( المنطقة القاعية ). تبقى اليرقات الأولية العائمة كذلك لفترة من الزمن، تتغذى على مواد غذائية صغيرة (مثل الفتات العضوي) حتى تبدأ انتقالها إلى موطنها ومكانتها كبالغة ؛ [ 24 ] يُطلق على رأسيات الأرجل الصغيرة اسم "شبه بالغة" عندما تُظهر السمات التشخيصية لتحديد النوع في البالغ، دون الحاجة إلى إظهار سمات خاصة بالحجم أو الجنس. وبالتالي، فإن البالغ هو حيوان يُظهر السمات التشخيصية لنوعه، إلى جانب علامات النضج الجنسي . [ 20 ] [ 25 ]

يرقات Chtenopteryx sicula . اليسار: يرقتان صغيرتان جدًا. تحمل الزوائد الحلقية للمجسات حوالي 20 ممصًا مرتبة بشكل غير منتظم.يوجد صبغتان على كل جانب من الوشاح . الوسط: مناظر بطنية وظهرية وجانبية ليرقة أكثر تطورًا. توجد حلقة استوائية من سبع صبغات كبيرة صفراء بنية على الوشاح. في الخلف،تظهر ريشات الغلاديو المتوسعة في المنظر الظهري. اليمين: مناظر بطنية وظهرية ليرقة متطورة جدًا.

انظر أيضاً

مراجع

  1. من الكلمة اليونانية koleos ؛ غمد
  2. نيكسون، ماريون؛ يونغ، جيه زد (2003). أدمغة وحياة رأسيات الأرجل . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852761-9.
  3. ^ باندل ، كلاوس. رايتنر، J.؛ ستورمر، دبليو (1983). “Coleoids من لائحة Black Devonian السفلى (“Hunsruck-Schiefer”). New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 165 (3): 397-417 . دوى : 10.1127/njgpa/165/1983/397 .
  4. زوشين، مارتن (2008). "علم الوراثة وتطور الرخويات". علم البيئة البحرية . 30 (2): 269. Bibcode : 2009MarEc..30..269Z . doi : 10.1111/j.1439-0485.2009.00287.x .
  5. توريك، ف.؛ ماندا، ش. (2012). "تجربة داخلية الصدفة في رأسيات الأرجل ذات الصدفة المستقيمة من العصر السيلوري، سفوسيراس " . نشرة علوم الأرض . 87 (4): 767-813 . doi : 10.3140/bull.geosci.1335 .
  6. سميث، إم آر؛ كارون، جيه بي (2010). "رأسيات الأرجل البدائية ذات الأجسام الرخوة من العصر الكامبري" . مجلة نيتشر . 465 (7297): 469-472 . Bibcode : 2010Natur.465..469S . doi : 10.1038 / nature09068 . hdl : 1807/32368 . PMID 20505727. S2CID 4421029 .  
  7. سميث، إم آر (2013). "بيئة النكتوكاريديات وتنوعها وتقاربها: الأصل المبكر لبنية جسم شبيهة برأسيات الأرجل". علم الأحياء القديمة . 39 (2): 291-321 . Bibcode : 2013Pbio...39..297S . doi : 10.1666/12029 . S2CID 85744624 . 
  8. ^ فينتر ، جاكوب. باري، لوقا أ. لي، ميريناي؛ نيلسن، مورتن لوندي. أوه، يونغجو؛ بارك، تشانغكون؛ كيم، جي هون؛ ديفيفو، جياسينتو؛ هاربر، ديفيد AT. نيلسن، آرني T.؛ بارك ، تاي يون س. (25/07/2025). "العقدة البطنية المتحجرة تكشف عن تقارب شيتوجناث للنيكتوكاريديدات الكمبري" . تقدم العلوم . 11 (30) eadu6990. دوى : 10.1126/sciadv.adu6990 . ردمك 2375-2548 . بمك 12285702 . بميد 40700488 .   
  9. بويل، بيتر؛ رودهاوس، بول (15 أبريل 2008). رأسيات الأرجل: علم البيئة ومصايد الأسماك . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-4051-4543-5.
  10. دوغوزايفا، لاريسا أ.؛ مابيس، رويال هـ.؛ موتفي، هاري (2007). "رأسيات أرجل كولويدية من العصر الكربوني المتأخر من موقع مازون كريك الأحفوري (الولايات المتحدة الأمريكية) مع مِبْرَد، وخطافات ذراع، وأنسجة عباءة، وحبر". في: لاندمان، نيل هـ.؛ ديفيس، ريتشارد أرنولد؛ مابيس، رويال هـ. (محررون). رأسيات الأرجل: الحاضر والماضي: رؤى جديدة ووجهات نظر مبتكرة . بيركلي ولوس أنجلوس، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 121-143 . 
  11. فوكس، د.؛ هوفمان، ر.؛ كلوج، س. (2021). "التطور التطوري لهيكل ذراع رأسيات الأرجل: مراجعة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 140 (1): 27. Bibcode : 2021SwJP..140...27F . doi : 10.1186/ s13358-021-00241 -z . PMC 8688392. PMID 34956072 .  
  12. "Coleoidea" . Tolweb.org. 2008-04-21 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-07-30 .
  13. فوكس، د.؛ فون بوليتزكي، س.؛ تيشلينجر، هـ. (2010). "أدلة جديدة على وجود ممصات وظيفية في رأسيات الأرجل من نوع بيليمنويد (رأسيات الأرجل) تُضعف الدعم لمفهوم "نيوكولويديا" . مجلة دراسات الرخويات . 76 (4): 404-406 . doi : 10.1093/mollus/eyq032 .
  14. غاراسينو، أ.؛ دونوفان، د.ت. (2000). "عائلة جديدة من رأسيات الأرجل من العصر الجوراسي السفلي في أوستينو، شمال إيطاليا" . علم الأحياء القديمة . 43 (6): 1019. Bibcode : 2000Palgy..43.1019G . doi : 10.1111/1475-4983.00160 .
  15. 1 2 3 4 روشا، ف.؛ غيرا، أ.؛ غونزاليس، أ. ف. (2001). "مراجعة لاستراتيجيات التكاثر في رأسيات الأرجل". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 76 (3): 291-304 . doi : 10.1017/S1464793101005681 . PMID 11569786. S2CID 5777682 .  
  16. هوفينغ، هينك-يان ت.؛ لابتيكوفسكي، فلاديمير ف.؛ روبيسون، بروس هـ. (20 أبريل 2015). "استراتيجية التكاثر لدى حبار مصاص الدماء فريدة من نوعها بين رأسيات الأرجل الكوليويدية" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 25 (8): R322– R323. Bibcode : 2015CBio...25.R322H . doi : 10.1016/j.cub.2015.02.018 . PMID 25898098. S2CID 668950. تاريخ الاسترجاع: 29 يوليو 2020 .  
  17. كالدول، روي ل.؛ روس، ريتشارد؛ رودانيش، أركاديو؛ هوفارد، كريستين ل. (12 أغسطس 2015). " سلوك وأنماط جسم الأخطبوط المخطط الكبير في المحيط الهادئ" . PLOS ONE . 10 (8) e0134152. Bibcode : 2015PLoSO..1034152C . doi : 10.1371/journal.pone.0134152 . ISSN 1932-6203 . PMC 4534201. PMID 26266543 .   
  18. هوفينغ، إتش جيه تي؛ فيكيوني، إم. (ديسمبر 2012). "سلوك التزاوج لدى حبار أعماق البحار كما كُشِف عنه من خلال التصوير بالفيديو في الموقع ودراسة العينات المحفوظة" . النشرة البيولوجية . 223 (3): 263-267 . Bibcode : 2012BiolB.223..263H . doi : 10.1086/BBLv223n3p263 . PMID 23264472. تاريخ الاسترجاع: 30 مارس 2025 . 
  19. ساوندرز، دبليو بي (يونيو 1984). " نمو النوتيلوس وطول عمره: أدلة من حيوانات موسومة ومُعاد أسرها". مجلة ساينس . 224 (4652): 990-992 . Bibcode : 1984Sci...224..990S . doi : 10.1126/science.224.4652.990 . PMID 17731999. S2CID 40891271 .  
  20. 1 2 3 ريتشارد إدوارد يونغ وروبرت ف. هارمان (1988). ""اليرقة" و"شبه اليرقة" و"شبه البالغ" في مصطلحات رأسيات الأرجل" . مجلة علم الرخويات . 29 (1): 201-207 . تاريخ الاسترجاع: 13 أغسطس 2011 .
  21. يونغ، ر.؛ هارمان، ر. (1988). "مصطلحات "اليرقة" و"شبه اليرقة" و"شبه البالغ" في علم رأسيات الأرجل . semanticscholar.org . S2CID 86032555. تاريخ الاسترجاع: 6 أبريل 2025 . 
  22. ^ سرقسطة، ن.؛ كويتجلاس، أ؛ مورينو، أ. أندرسون، إيموري د. (2015). دليل تحديد هوية اليرقات الرأسية الأرجل من البحر الأبيض المتوسط ​​(PDF) . المجلد. 324. كوبنهاغن: تقرير البحث التعاوني الصادر عن المجلس الدولي لاستكشاف البحار. رقم ISBN  978-87-7482-156-4ISSN 1017-6195 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2025 . 
  23. ^ فرنانديز جاجو، راكيل. موليست، بيلار؛ أنادون ، رامون (مارس 2019). "أنسجة Paralarvae ورأسيات الأرجل الأحداث" . دليل مسببات الأمراض والأمراض في رأسيات الأرجل . ص 87 – 109. دوى : 10.1007 / 978-3-030-11330-8_5 . رقم ISBN  978-3-030-11329-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2025 .{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  24. فرنانديز ألفاريز، فرناندو أ؛ ماكوردوم، آني؛ غارسيا خيمينيز، ريكاردو؛ ساليناس زافالا، سيزار أ؛ روجر فيلانويفا (21 فبراير 2018). "الحبار الطائر المفترس هو من المخلفات خلال حياته العوالق المبكرة" . مندوب العلوم . 8 (1): 3440. بيب كود : 2018NatSR...8.3440F . دوى : 10.1038/s41598-018-21501-y . بمك 5821876 . بميد 29467371 .  
  25. فيدال، إريكا أ.ج.؛ شيا، إليزابيث ك. (يوليو 2023). "تطور رأسيات الأرجل وأنماط دورة حياتها" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 10 1162735. رمز Bibcode : 2023FrMaS..1062735V . doi : 10.3389/fmars.2023.1162735 . تاريخ الاسترجاع: 6 أبريل 2025 .