حبار مصاص الدماء

حبار مصاص الدماء ( Vampyroteuthis infernalis ، وتعني حرفيًا "حبار مصاص الدماء من الجحيم") هو رأسيات أرجل صغيرة توجد في جميع أنحاء المحيطات المعتدلة والاستوائية في ظروف أعماق البحار القاسية. [ 2 ] [ 3 ] يستخدم حبار مصاص الدماء أعضاءه المتوهجة بيولوجيًا واستقلابه الفريد للأكسجين للعيش في أجزاء المحيط ذات أدنى تركيزات الأكسجين. يمتلك خيطين طويلين قابلين للانكماش، يقعان بين أول زوجين من الأذرع على جانبه الظهري، [ 4 ] مما يميزه عن كل من الأخطبوطات والحبارات ، على الرغم من أن أقرب أقربائه هي الأخطبوطات. وباعتباره من البقايا التطورية ، فهو العضو الوحيد المعروف الباقي من رتبة Vampyromorphida . [ 5 ]

تم جمع العينات الأولى في رحلة فالديفيا الاستكشافية ووصفت في الأصل بأنها أخطبوط في عام 1903 من قبل عالم الأخطبوطات الألماني كارل تشون ، ولكن تم تصنيفها لاحقًا ضمن رتبة جديدة مع العديد من الأنواع المنقرضة .

أصل الكلمة

اسم الجنس Vampyroteuthis مشتق من الكلمة اللاتينية vampyrus ، التي تعني مصاص دماء ، والكلمة اليونانية القديمة τευθίς ( teuthís )، التي تعني "حبار". أما اسم النوع "infernalis" فيعني "من الجحيم" باللاتينية . ويُقال إن اسم Vampyroteuthis استُلهم من لونه الداكن ونسيجه الشبيه بالعباءة، وليس من عاداته - فهو يتغذى على الحطام ، لا على الدم . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

اكتشاف

اكتُشف حبار مصاص الدماء خلال رحلة فالديفيا الاستكشافية (1898-1899) بقيادة كارل تشون. كان تشون عالم حيوان استلهم فكرته من رحلة تشالنجر الاستكشافية ، ورغب في التحقق من وجود حياة على أعماق تزيد عن 550 مترًا (300 قامة) . [ 9 ] صنّف تشون لاحقًا حبار مصاص الدماء ضمن عائلة Vampyroteuthidae . [ 4 ] مُوّلت هذه الرحلة من قِبل الجمعية الألمانية لعلماء الطبيعة والأطباء الألمان (Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte) ، وهي مجموعة من العلماء الألمان الذين اعتقدوا بوجود حياة على أعماق تزيد عن 550  مترًا، خلافًا لنظرية الهاوية . زُوّدت سفينة فالديفيا بمعدات لجمع كائنات أعماق البحار، بالإضافة إلى مختبرات وعلب لحفظ العينات، لتحليلها وحفظها. انطلقت الرحلة من هامبورغ ، ألمانيا، ثم من إدنبرة ، ثم اتجهت حول الساحل الغربي لأفريقيا. بعد الإبحار حول أقصى جنوب أفريقيا، درست البعثة أعماق المحيط الهندي والمحيط المتجمد الجنوبي. [ 10 ] لم يسبق للباحثين اكتشاف أي نوع من هذه الفصيلة يمكن تتبعه إلى العصر السينوزوي. يشير هذا إلى فكرتين: إما وجود تحيز ملحوظ في الحفظ يُعرف بتأثير لازاروس ، أو عدم دقة تحديد وقت استيطان حبار مصاص الدماء في أعماق المحيطات. قد ينتج تأثير لازاروس عن ندرة مناطق البحث بعد العصر الطباشيري أو عن انخفاض وفرة حبار مصاص الدماء وانتشاره. على أي حال، حتى مع بقاء مناطق البحث كما هي، يصبح تحديد مواقعها وتحليلها أكثر صعوبة. [ 11 ] [ 8 ]

في عام 2024، اقتُرح نوع ثانٍ من جنس Vampyroteuthis ، وهو Vampyroteuthis pseudoinfernalis Qiu, Liu & Huang, 2024، والذي يُفترض أنه مُختلف عن V. infernalis بناءً على شكل المنقار، وشكل الجزء الخلفي من الرداء، والتسلسلات الجينية. [ 12 ] ومع ذلك، في عام 2026، أعادت مجموعة أخرى من الباحثين دراسة هذا الادعاء، ولم تجد أي اختلافات مورفولوجية أو جينية ثابتة تُمكن من التمييز بين النوعين بشكل موثوق، وبالتالي اعتُبر V. pseudoinfernalis مرادفًا ثانويًا. [ 13 ]

وصف

يبلغ طول حبار مصاص الدماء حوالي 30 سم ( قدم واحدة) . ويتراوح لون جسمه الهلامي، الذي يبلغ طوله 15 سم (5.9 بوصة) ، بين الأسود المخملي الداكن والأحمر الباهت، وذلك تبعًا للموقع وظروف الإضاءة. ويربط غشاء جلدي أذرعه الثمانية، وكل ذراع مُبطّن بصفوف من الأشواك اللحمية أو الزوائد الجلدية ؛ والجانب الداخلي لهذا الغشاء أسود اللون. أما النصفان الطرفيان (الأبعد عن الجسم) من الأذرع فقط فهما محاجم.   

منظر ظهري

عيونها الكروية الشفافة ، التي تظهر باللون الأحمر أو الأزرق تبعًا للإضاءة، هي الأكبر نسبيًا في مملكة الحيوان، إذ يبلغ قطر عيون حبار طوله 15 سم (6 بوصات) 2.5 سم ( بوصة واحدة) . [ 14 ] ويصاحب عيونها الكبيرة فصوص بصرية متضخمة بشكل مماثل في دماغها. [ 15 ]   

عرض شفوي

يمتلك الحبار البالغ زوجًا من الزعانف الصغيرة البارزة من جانبي عباءته . تُعدّ هذه الزعانف الشبيهة بالأذنين الوسيلة الأساسية للحركة: يتحرك حبار مصاص الدماء في الماء عن طريق رفرفة زعانفه. فكاه أبيض اللون، يشبهان المنقار. يوجد داخل الغشاء بين الزعانف جيبان تُخفي فيهما الخيوط الحسية. تُشبه هذه الخيوط مخالب الحبار الحقيقي ، إذ تمتد إلى ما بعد الأذرع ، لكنها تختلف عنها في الأصل، وتمثل الزوج الذي فقده الأخطبوط السلفي.

يُغطى حبار مصاص الدماء بالكامل تقريبًا بأعضاء مُنتجة للضوء تُسمى الفوتوفورات ، قادرة على إنتاج ومضات ضوئية مُربكة تتراوح مدتها من أجزاء من الثانية إلى عدة دقائق. كما يُمكن تعديل شدة وحجم الفوتوفورات. تظهر الفوتوفورات على شكل أقراص بيضاء صغيرة، وتكون أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا عند أطراف الأذرع وقاعدة الزعانف، لكنها غائبة عن الجانب السفلي للأذرع المُغطاة. كان يُعتقد في البداية أن منطقتين بيضاوتين أكبر حجمًا أعلى الرأس هما أيضًا فوتوفورات، لكن تم تحديدهما الآن على أنهما مستقبلات ضوئية .

تتميز الخلايا الصبغية (الخلايا الصبغية) الشائعة لدى معظم رأسيات الأرجل بضعف نموها في حبار مصاص الدماء. ولذلك، فإن هذا الحيوان غير قادر على تغيير لون جلده بالطريقة المذهلة التي تتميز بها رأسيات الأرجل التي تعيش في المياه الضحلة، إذ أن هذه القدرة لن تكون مفيدة في الأعماق المظلمة التي يعيش فيها.

علم التصنيف

أحفورة متحجرة من نوع Vampyronassa rhodanica من العصر الكالوفي السفلي في لا فولت سور رون .

تُعدّ رتبة Vampyromorphida أقرب مجموعة تصنيفية حية لجميع الأخطبوطات. وقد أظهرت الدراسات التطورية لرأسيات الأرجل، باستخدام جينات متعددة وجينومات الميتوكوندريا، أن رتبة Vampyromorphida هي أول مجموعة من رتبة Octopodiformes تتباعد تطوريًا عن جميع المجموعات الأخرى. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تتميز رتبة Vampyromorphida بصفات مُشتقة، مثل امتلاكها أعضاء ضوئية وخيطين غشائيين يُرجح أنهما أذرع مُعدّلة. كما تشترك مع رأسيات الأرجل الأخرى ، بما في ذلك الحبار، في وجود غمد داخلي ، وثمانية أذرع مكففة مع الأخطبوطات ذات الزوائد .

تتشابه أذرع Vampyroteuthis الثمانية مع أذرع Cirrata، حيث تتناوب الخيوط الجانبية مع المحاجم. ويكمن الاختلاف في أن المحاجم موجودة فقط في النصف البعيد من الأذرع، بينما تمتد الخيوط على طولها بالكامل. أما في الأخطبوطات ذات الأذرع، فتمتد المحاجم والخيوط بالتناوب على طول الأذرع. كما تشير أوجه التشابه في الغلاديات، وهي البنية الداخلية المُقوِّية، إلى وجود علاقة وثيقة بين Vampyroteuthis وLoligosepiina التي عاشت في العصرين الجوراسي والطباشيري. وتُعتبر Vampyronassa rhodanica، التي عُثر عليها في منطقة La Voulte-sur-Rhône الفرنسية التي تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط، واحدة من أنواع Vampyroteuthis التي تشترك في بعض الخصائص مع Vampyroteuthis . [ 19 ]

لا يمكن تصنيف أنواع مصاصي الدماء المفترضة من العصر الكيمريدجي - التيثوني (156-146 مليون سنة) مثل سولنهوفن ، وبليسيوتيوثيس بريسكا ، وليبتوثيوثيس جيجاس ، وتراكيوتيوثيس هاستيفورميس ، بشكل قاطع ضمن هذه المجموعة؛ فهي أنواع كبيرة (يتراوح طولها من 35  سم في بليسيوتيوثيس بريسكا إلى أكثر من متر واحد في ليبتوثيوثيس جيجاس ) وتُظهر سمات غير موجودة في مصاصي الدماء، وهي تشبه إلى حد ما الحبار الحقيقي، تيوثيدا . [ 20 ]

علم الأحياء

يقتصر نطاق انتشار حبار مصاص الدماء عالميًا على المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . [ 21 ] يُعد هذا النوع مثالًا متطرفًا على رأسيات الأرجل التي تعيش في أعماق البحار ، إذ يُعتقد أنها تسكن أعماقًا مظلمة (خالية من الضوء) تتراوح بين 600 و900 متر (2000 إلى 3000 قدم) أو أكثر. ضمن هذه المنطقة من محيطات العالم، يوجد موطن محدد يُعرف باسم منطقة الحد الأدنى للأكسجين (OMZ). في منطقة الحد الأدنى للأكسجين، يكون تشبع الأكسجين منخفضًا جدًا بحيث لا يسمح باستمرار عملية التمثيل الغذائي الهوائي في معظم الكائنات الحية المعقدة. يُعد حبار مصاص الدماء رأسيات الأرجل الوحيدة القادرة على إكمال دورة حياتها بالكامل في منطقة الحد الأدنى، عند مستويات تشبع أكسجين منخفضة تصل إلى 3%. 

الأحداث

تم جمع البيانات السلوكية المعروفة من خلال لقاءات عابرة مع مركبات يتم تشغيلها عن بُعد تحت الماء . غالبًا ما تتعرض حبارات مصاصة الدماء للإصابة أثناء صيدها، ويمكنها البقاء على قيد الحياة لمدة تصل إلى شهرين في أحواض السمك . وقد افترض الباحثون أنها قد تعيش لأكثر من ثماني سنوات. [ 22 ]

للتكيف مع الحياة في الأعماق الخانقة، طوّرت حبارات مصاصة الدماء عدة خصائص: فمعدل الأيض النوعي لديها هو الأدنى بين جميع رأسيات الأرجل في أعماق البحار. ويرتبط الهيموسيانين الموجود في دمها الأزرق بالأكسجين وينقله بكفاءة أعلى من غيرها من رأسيات الأرجل، [ 23 ] وذلك بفضل خياشيمها ذات المساحة السطحية الكبيرة بشكل خاص. تتميز هذه الحيوانات بعضلات ضعيفة وصدفة صغيرة الحجم ، [ 24 ] لكنها تحافظ على رشاقتها وقدرتها على الطفو بأقل جهد بفضل أكياس التوازن المتطورة (أعضاء توازن تشبه الأذن الداخلية للإنسان ) [ 25 ] والأنسجة الهلامية الغنية بالأمونيوم التي تتطابق كثافتها بشكل كبير مع كثافة مياه البحر المحيطة. كما أن قدرة حبارات مصاصة الدماء على الازدهار في مناطق الحد الأدنى للأكسجين تحميها من الحيوانات المفترسة التي تتطلب كمية كبيرة من الأكسجين للبقاء على قيد الحياة. [ 26 ]

قد تكون عيون حبار مصاص الدماء الكبيرة وفصوصه البصرية (في دماغه) تكيفًا لزيادة حساسيته للتألق البيولوجي البعيد؛ وهي علامات تدل على وجود حيوانات، مثل تجمعات الفرائس أو الشركاء المحتملين. وتُعد هذه الحساسية مفيدة عند مراقبة مساحة شاسعة من عمود الماء ، الذي يكون خاليًا من المعالم إلى حد كبير في هذه الأعماق. [ 15 ]

من المعروف أن طفيليًا أوليًا غير محدد يصيب خياشيم حبار مصاص الدماء. [ 27 ]

سلوك مضاد للمفترسات

كغيرها من رأسيات الأرجل في أعماق البحار، يفتقر حبار مصاص الدماء إلى أكياس الحبر . هذا، إلى جانب انخفاض معدل الأيض لديه، دفعه إلى تبني أساليب دفاعية بديلة متنوعة. فعند تعرضه للإزعاج، يلف أذرعه للخارج حول جسمه، فيقلب نفسه بطريقة تجعله يبدو أكبر حجماً، كاشفاً عن النتوءات الشوكية على لوامسه (الأهداب). يتميز الجانب السفلي من عباءته بتصبغ كثيف، يخفي معظم الأعضاء الضوئية في الجسم. تتجمع أطراف الأذرع المتوهجة فوق رأس الحيوان، محولةً الهجوم بعيداً عن المناطق الحساسة. يُطلق على هذا السلوك المضاد للمفترسات اسم وضعية "اليقطينة" أو "الأناناس". [ 28 ] [ 29 ] تتجدد أطراف الأذرع ، لذا إذا قُطعت، فإنها تُستخدم كتمويه يسمح للحيوان بالهروب بينما ينشغل المفترس. [ 30 ]

إذا كان الحبار شديد الانفعال، فقد يُطلق سحابة لزجة من المخاط المتوهج بيولوجيًا، تحتوي على عدد لا يُحصى من الكرات الضوئية الزرقاء، من أطراف أذرعه. [ 31 ] من المفترض أن هذا السيل المتوهج، الذي قد يستمر قرابة عشر دقائق، يُبهر المفترسات المحتملة ويُمكّن الحبار من الاختفاء في الظلام دون الحاجة إلى السباحة لمسافات طويلة. كما أن هذا "الحبر" المتوهج قادر على الالتصاق بالمفترس، مُحدثًا ما يُعرف بـ"تأثير إنذار السرقة" (مما يجعل المفترس المحتمل للحبار أكثر وضوحًا للمفترسات الثانوية، على غرار العرض الضوئي لقنديل أتولا ). ولا يحدث هذا العرض إلا إذا كان الحيوان شديد الانفعال، نظرًا للتكلفة الأيضية لتجديد المخاط.

تترافق "ألعابها النارية" البيولوجية المضيئة المذكورة آنفًا مع حركة أذرعها المتوهجة، بالإضافة إلى حركاتها غير المنتظمة ومسارات هروبها، مما يجعل من الصعب على المفترس تحديد الحبار نفسه وسط العديد من الأهداف المفاجئة. وقد أشارت الدراسات إلى أن خيوط حبار مصاص الدماء القابلة للانكماش تلعب دورًا أكبر في تجنب المفترسات من خلال آليات الكشف والهروب على حد سواء. [ 4 ]

على الرغم من آليات الدفاع هذه، فقد تم العثور على حبار مصاص الدماء بين محتويات معدة الأسماك الكبيرة التي تعيش في المياه العميقة ، بما في ذلك أسماك غرينادير العملاقة ، [ 32 ] والثدييات التي تغوص في الأعماق، مثل الحيتان وأسود البحر .

تغذية

يمتلك حبار مصاص الدماء ثمانية أذرع، لكنه يفتقر إلى اللوامس الغذائية (مثل الأخطبوطات)، ويستخدم بدلاً منها خيطين قابلين للسحب لاصطياد الطعام. يحتوي هذان الخيطان على شعيرات دقيقة، تتكون من خلايا حسية عديدة، تساعده على اكتشاف فريسته والإمساك بها. يمزج الحبار الفضلات مع المخاط الذي تفرزه المحاجم لتكوين كرات من الطعام. وباعتباره كائناً مستقراً يتغذى على أنواع مختلفة من الفضلات، فإنه يتغذى على الفتات العضوي ، بما في ذلك بقايا العوالق الحيوانية الهلامية (مثل السالبيات ، واليرقات ، وقناديل البحر ) والقشريات الكاملة، مثل مجدافيات الأرجل ، والصدفيات ، والبرمائيات ، ومتساويات الأرجل ، [ 26 ] بالإضافة إلى فضلات الكائنات المائية الأخرى التي تعيش في الأعلى. [ 8 ] [ 33 ] تستخدم حبارات مصاصة الدماء أيضًا طريقة فريدة للإغراء، حيث تقوم بتحريك الطلائعيات المتوهجة بيولوجيًا في الماء عمدًا كوسيلة لجذب فرائس أكبر حجمًا لتلتهمها. [ 26 ]

يُعتقد أيضاً أن حبار مصاص الدماء البالغ صياد انتهازي للفرائس الأكبر حجماً، حيث تم العثور على عظام وقشور الأسماك ، إلى جانب العوالق الحيوانية الهلامية ، في معدة حبار مصاص الدماء البالغ. [ 34 ]

دورة الحياة

رسم توضيحي لحيوان بالغ مُشَرَّح (في المنتصف) وعينتين غير بالغتين

إذا أمكن استخلاص فرضيات من معرفة أنواع رأسيات الأرجل الأخرى في أعماق البحار، فمن المرجح أن يتكاثر حبار مصاص الدماء ببطء عن طريق عدد قليل من البيض الكبير، أو باتباع استراتيجية التكاثر من النوع K. تكون الإباضة غير منتظمة، ويُخصص الحد الأدنى من الطاقة لنمو الغدد التناسلية. [ 35 ] ينمو ببطء، نظرًا لقلة العناصر الغذائية في الأعماق التي يرتادها. إن اتساع موطنه وقلة أعداده تجعل فرص التكاثر نادرة. ونظرًا لشيوع ظاهرة التكاثر المتكرر في الكائنات الحية ذات معدلات البقاء العالية للبالغين، مثل حبار مصاص الدماء، فمن المتوقع أن يمر هذا النوع بالعديد من دورات التكاثر منخفضة التكلفة. [ 22 ]

تختلف آلية تكاثر حبار مصاص الدماء عن أي نوع آخر من رأسيات الأرجل من فصيلة الكوليويد؛ إذ يمرر الذكر "حزمة" من الحيوانات المنوية إلى الأنثى، فتستقبلها وتخزنها في كيس خاص داخل عباءتها. وقد تحتفظ الأنثى بحافظة الحيوانات المنوية المزروعة هيدروليكيًا من الذكر لفترات طويلة قبل أن تصبح جاهزة لتخصيب بيوضها. وبمجرد تخصيبها، قد تحتاج إلى حضانة البيض لمدة تصل إلى 400 يوم قبل أن يفقس. ويبدو أن استراتيجيتها التكاثرية متعددة الولادات ، وهو أمر نادر بين رأسيات الأرجل من فصيلة الكوليويد التي تتكاثر مرة واحدة فقط في كل دورة . [ 22 ] يُعتقد أن رأسيات الأرجل من فصيلة الكوليويد تمر بدورة تكاثر واحدة فقط خلال حياتها، بينما أظهر حبار مصاص الدماء أدلة على دورات تكاثر متعددة. فبعد إطلاق بيوضها، تتشكل دفعات جديدة من البيض بعد عودة أنثى حبار مصاص الدماء إلى حالة الراحة. وقد تتكرر هذه العملية حتى عشرين مرة، وأحيانًا أكثر من ذلك، خلال دورة حياتها. تحدث هذه الأحداث التكاثرية على فترات متباعدة بسبب انخفاض معدل الأيض لدى حبار مصاص الدماء. [ 35 ]

لا يُعرف الكثير من التفاصيل حول تطور حبار مصاص الدماء. يبلغ  طول الصغار عند الفقس حوالي 8 ملم، وهي نسخ مصغرة متطورة من البالغين، مع بعض الاختلافات: فهي شفافة، وأذرعها خالية من الأغشية، وعيونها أصغر نسبيًا، وخيوطها الحنكية غير مكتملة النمو. [ 36 ] يمر نموها بثلاث مراحل مورفولوجية: تمتلك الحيوانات الصغيرة جدًا زوجًا واحدًا من الزعانف، بينما تمتلك مرحلة متوسطة زوجين، أما المرحلة الناضجة فتمتلك زوجًا واحدًا من الزعانف. في المراحل المبكرة والمتوسطة من نموها، يقع زوج من الزعانف بالقرب من العينين؛ ومع نمو الحيوان، يختفي هذا الزوج تدريجيًا مع نمو الزوج الآخر. [ 37 ] مع نمو الحيوانات وانخفاض نسبة مساحة سطحها إلى حجمها، يتم تغيير حجم الزعانف وموضعها لزيادة كفاءة الحركة. فبينما تدفع الصغار نفسها بشكل أساسي عن طريق الدفع النفاث ، يفضل البالغون الناضجون وسيلة أكثر كفاءة وهي رفرفة زعانفهم. [ 38 ] تسبب هذا التطور الفريد في حدوث ارتباك في الماضي، حيث تم تحديد الأشكال المختلفة على أنها عدة أنواع في عائلات متميزة. [ 39 ]

تعتمد الصغار على مخزون وفير من صفار البيض لفترة غير معروفة قبل أن تبدأ بالتغذية النشطة. [ 36 ] وتتردد الحيوانات الأصغر سناً على المياه العميقة، حيث تتغذى على الثلج البحري والعوالق الحيوانية . [ 34 ]

العلاقة مع البشر

حالة الحفظ

عارضة أزياء في متحف التاريخ الطبيعي، لندن

لا يُدرج حبار مصاص الدماء حاليًا ضمن أي قائمة للأنواع المهددة بالانقراض أو المعرضة للخطر، وليس له أي تأثير معروف على البشر. [ 40 ] ويتعرض حبار مصاص الدماء لخطر متزايد من التلوث بالجسيمات البلاستيكية الدقيقة لأن نظامه الغذائي يتكون في معظمه من الثلج البحري . [ 41 ]

بعد مقالٍ نُشر في مجلة رولينج ستون بقلم مات تايبي [ 42 ] عقب أزمة الرهن العقاري الثانوي عام 2008، أصبح مصطلح "حبار مصاص الدماء" يُستخدم بانتظام في الثقافة الشعبية للإشارة إلى غولدمان ساكس ، بنك الاستثمار الأمريكي . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

تظهر حبارات مصاصة الدماء الحية في حلقة "أعماق المحيط" من برنامج كوكب الأرض . [ 46 ]

أصبح حوض أسماك خليج مونتيري (كاليفورنيا، الولايات المتحدة) أول منشأة تعرض هذا النوع، في مايو 2014. [ 47 ] [ 48 ]

ملحوظات

  1. Bieler R، Bouchet P، Gofas S، Marshall B، Rosenberg G، La Perna R، Neubauer TA، Sartori AF، Schneider S، Vos C، ter Poorten JJ، Taylor J، Dijkstra H، Finn J، Bank R، Neubert E، Moretzsohn F، Faber M، Houart R، Picton B، Garcia-Alvarez O (eds.). " Vampyroteuthis infernalis Chun، 1903" . قاعدة الرخويات . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع 27 أبريل 2026 .
  2. هيرينغ، بي جيه؛ ديلي، بي إن؛ كوب، سيليا (1994-05-01). "الأعضاء المتألقة بيولوجيًا لرأسيات الأرجل في أعماق البحار Vampyroteuthis infernalis (رأسيات الأرجل: Vampyromorpha)" . مجلة علم الحيوان . 233 (1): 45-55 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1994.tb05261.x . ISSN 0952-8369 . 
  3. "حبار مصاص الدماء، Vampyroteuthis infernalis" . MarineBio.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 يناير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2017 .
  4. 1 2 3 يونغ، ريتشارد إي . (1967). "تشابه الخيوط القابلة للانكماش في حبار مصاص الدماء" . مجلة ساينس . 156 (3782): 1633-1634 . رمز Bibcode : 1967Sci...156.1633Y . doi : 10.1126/science.156.3782.1633 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1721610. PMID 6025124. S2CID 24349161. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2023. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2022 .    
  5. ^ يوكوبوري، شين إيتشي؛ ليندسي، دوجال J .؛ يوشيدا، ماري؛ تسوتشيا، كوتارو؛ ياماغيشي، أكيهيكو؛ ماروياما، تاداشي؛ أوشيما ، تايرو (أغسطس 2007). “بنية جينوم الميتوكوندريا وتطورها في الحبار مصاص الدماء الأحفوري الحي، Vampyroteuthis infernalis، ورأسيات الأرجل الموجودة”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 44 (2): 898– 910. بيب كود : 2007MolPE..44..898Y . دوى : 10.1016/j.ympev.2007.05.009 . بميد 17596970 . 
  6. "حبار مصاص الدماء وسمكة مصاص الدماء" . الخدمة الوطنية للمحيطات . مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 22 ديسمبر 2023 .
  7. " Vampyroteuthis infernalis ، حبار مصاص الدماء في أعماق البحار" . صفحة رأسيات الأرجل . د. جيمس ب. وود. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2011 .
  8. 1 2 3 كراكاور، هانا (26 سبتمبر 2012). "حبار مصاص دماء من الجحيم يأكل البراز للبقاء على قيد الحياة في الأعماق" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2018 .
  9. "رحلة فالديفيا الاستكشافية: غوص كارل تشون في أعماق البحار" . أطلس الحواس . 4 يونيو 2020. مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2020 .
  10. "البعثة الألمانية لاستكشاف أعماق البحار" . المجلة الجغرافية . 12 (5): 494-496 . 1898. Bibcode : 1898GeogJ..12..494 . doi : 10.2307/1774523 . ISSN 0016-7398 . JSTOR 1774523 .  
  11. ^ كوشتاك، مارتن؛ شلوغل، جان؛ فوكس، ديرك. هولكوفا، كاتارينا؛ هوداكوفا، ناتاليا؛ كولكا، آدم؛ فوزي، استفان؛ توماسوفيتش، آدم؛ ميلوفسكي، راستيسلاف؛ شوركا، يوراج؛ مازوتش ، مارتن (18 فبراير 2021). "أدلة أحفورية على الحبار مصاص الدماء الذي يسكن مناطق المحيطات المستنفدة للأكسجين منذ العصر الأوليجوسيني على الأقل" . بيولوجيا الاتصالات . 4 (1): 216. دوى : 10.1038 / s42003-021-01714-0 . بمك 7893013 . بميد 33603225 .  
  12. تشيو، داجون؛ ليو، بيلين؛ غو، يوبي؛ لاكميني، ويجيسوريا إيه إس دبليو؛ تان، ييهوي؛ لي، غانغ؛ كي، تشي شين؛ لي، كاي تشي؛ هوانغ، ليانغ مين (2024). "Vampyroteuthis pseudoinfernalis sp. nov.: ثاني نوع حيّ واسع الانتشار من حبار أعماق البحار من رتبة Vampyromorpha (رأسيات الأرجل: كوليويديا)" . علم تصنيف الحيوانات . 49 (3): 246-257 . doi : 10.11865/zs.2024210 .
  13. جودكينز، هـ؛ بيريز، با؛ براكن-غريسوم، هـ؛ فيكيوني، م (2026). "Vampyroteuthis pseudoinfernalis (كيو، ليو وهوانغ، 2024) (رأسيات الأرجل، مصاصات الدماء): مرادف لـ Vampyroteuthis infernalis (تشون 1903)" . نشرة علوم البحار . doi : 10.5343/bms.2025.0075 . ISSN 0007-4977 . 
  14. "تقديم Vampyroteuthis infernalis ، حبار مصاص الدماء من الجحيم" . صفحة رأسيات الأرجل . د. جيمس ب. وود. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2012 .
  15. 1 2 تشونغ، وين سونغ؛ كورنياوان، نيومان د.؛ مارشال، ن. جاستن (18 نوفمبر 2021). "بنية الدماغ المقارنة والمعالجة البصرية في الأخطبوط من بيئات مختلفة" . علم الأحياء الحالي . 32 (1): 97-110.e4. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.070 . ISSN 0960-9822 . PMID 34798049. S2CID 244398601 .   
  16. أوريبي، خوان إي؛ زاردويا، رافائيل (1 مايو 2017). "إعادة النظر في تطور رأسيات الأرجل باستخدام الجينومات الميتوكوندرية الكاملة" . مجلة دراسات الرخويات . 83 (2): 133-144 . doi : 10.1093/mollus/eyw052 . hdl : 10261/156228 عبر academic.oup.com.
  17. ليندغرين، آني ر.؛ بانكي، مولي س.؛ هوشبيرغ، فريدريك ج.؛ أوكلي، تود هـ. (28 يوليو 2012). "دراسة تطورية متعددة الجينات لرأسيات الأرجل تدعم التطور المورفولوجي التقاربي المرتبط بتحولات متعددة في البيئة البحرية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 129. Bibcode : 2012BMCEE..12..129L . doi : 10.1186/1471-2148-12-129 . PMC 3733422. PMID 22839506 .  
  18. ستروجنيل، جان؛ نيشيغوتشي، ميشيل ك. (1 نوفمبر 2007). "التطور الجزيئي لرأسيات الأرجل الكوليويدية (الرخويات: رأسيات الأرجل) المستنتج من ثلاثة مواقع ميتوكوندرية وستة مواقع نووية: مقارنة بين طرق المحاذاة والمحاذاة الضمنية والتحليل" . مجلة دراسات الرخويات . 73 (4): 399-410 . doi : 10.1093/mollus/eym038 .
  19. رو، أليسون جيه؛ كروتا، إيزابيل؛ لاندمان، نيل إتش؛ فيلييه، لويك؛ فرنانديز، فنسنت؛ روجيه، إيزابيل (23 يونيو 2022). "حفظ استثنائي للأنسجة الرخوة لـ Vampyronassa rhodanica الجوراسي يوفر رؤى جديدة حول تطور وعلم البيئة القديمة لـ Vampyroteuthids" . التقارير العلمية . 12 (1): 8292. Bibcode : 2022NatSR..12.8292R . doi : 10.1038/ s41598-022-12269-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 9225997. PMID 35739131 .   
  20. فيشر وريو 2002 .
  21. "Vampyroteithis infernalis" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2021 .
  22. 1 2 3 هوفينغ، لابتيكوفسكي وروبيسون 2015 .
  23. سيبل وآخرون 1999 .
  24. "تطور تجنب المفترسات لدى رأسيات الأرجل: هل يُرجّح كفة الذكاء على القوة؟" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-03-2024 .
  25. ستيفنز ويونغ 2009 .
  26. 1 2 3 هوفينغ وروبيسون 2012 .
  27. ستينفرز، فانيسا آي؛ شيرلوك، روب إي؛ رايزنبيشلر، كيم آر؛ روبيسون، بروس إتش (2022). "ملاحظات المركبة الموجهة عن بُعد تكشف ديناميكيات عدوى طفيليات الخياشيم في رأسيات الأرجل في المياه المتوسطة" ( ملف PDF) . التقارير العلمية . 12 (8282) 8282. doi : 10.1038/s41598-022-11844-y . PMC 9117243. PMID 35585085. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 مارس 2025. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2026 .  
  28. معهد أبحاث الأحياء المائية في خليج مونتيري (MBARI) (26 سبتمبر 2012). "ما يأكله حبار مصاص الدماء حقًا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 ديسمبر 2021 - عبر يوتيوب.
  29. "حبار مصاص الدماء ينقلب رأساً على عقب"" . ناشيونال جيوغرافيك. 4 فبراير 2010. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2011. "
  30. روبيسون وآخرون 2003 .
  31. "حبار مصاص الدماء" . حوض أسماك المحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2025. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2025 .
  32. درازن، جيفري سي؛ باكلي، تروي دبليو؛ هوف، جيرالد آر (2001). "عادات تغذية أسماك الماكروريد التي تعيش على المنحدرات في شرق شمال المحيط الهادئ". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 48 (3): 909-935 . Bibcode : 2001DSRI...48..909D . doi : 10.1016/S0967-0637(00)00058-3 .
  33. " Vampyrotheuthis infernalis (حبار مصاص الدماء)" (ملف PDF) . الدليل الإلكتروني لحيوانات ترينيداد وتوباغو . جامعة ويست إنديز . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 7 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 24 مايو 2022 .
  34. 1 2 جوليكوف، أ.ف. (2019). "يكشف أول تقييم عالمي للنظائر المستقرة في أعماق البحار عن البيئة الغذائية الفريدة للحبار مصاص الدماء Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda)" . طبيعة . 9 (1) 19099. بيب كود : 2019NatSR...919099G . دوى : 10.1038/s41598-019-55719-1 . بمك 6910912 . بميد 31836823 .  
  35. 1 2 هينك-يان، هوفينغ (20 أبريل 2015). "استراتيجية التكاثر لدى حبار مصاص الدماء فريدة من نوعها بين رأسيات الأرجل الكوليويدية" . علم الأحياء الحالي . 25 (8): R322– R323. Bibcode : 2015CBio...25.R322H . doi : 10.1016/j.cub.2015.02.018 . PMID 25898098 . 
  36. 1 2 يونغ، ر. إي. (1998). "ملاحظات مورفولوجية على يرقة حديثة الفقس ويرقة شبه كاملة من حبار مصاص الدماء، Vampyroteuthis Infernalis Chun (الرخويات : رأسيات الأرجل)" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 112 : 661-666 . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2020 - عبر biostor.org. 
  37. بيكفورد 1949 .
  38. سيبل، ثيوسن وتشيلدرس 1998 .
  39. يونغ 2002 .
  40. "حبار مصاص الدماء" . الحياة البحرية . جمعية الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2021 .
  41. ^ فيريرا، جيلهيرم. جوستينو، آن. إدواردو، لياندرو؛ لينوبل، فيرونيك؛ فوفيل، فنسنت؛ شميت، ناتاشا؛ فاسكي، تيودورو؛ فريدو، تييري؛ لوسينا فريدو، فلافيا (يناير 2022). "البلاستيك في الجحيم: التلوث باللدائن الدقيقة في رأسيات الأرجل في أعماق البحار (Vampyroteuthis infernalis وAbralia veranyi) من جنوب غرب المحيط الأطلسي" . نشرة التلوث البحري . 174 113309. بيب كود : 2022MarPB.17413309F . دوى : 10.1016/j.marpolbul.2021.113309 . اتش دي ال : 11449/230261 . بميد 35090293 . S2CID 246387973. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-08-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-08-05 .  
  42. تايبي، مات (5 أبريل 2010). "آلة الفقاعة الأمريكية العظيمة" . رولينج ستون . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2021 .
  43. زامانسكي، جيك (8 أغسطس 2013). "الحبار مصاص الدماء العظيم يواصل امتصاصه" . فوربس . مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2021 .
  44. إنجلش، سيمون (9 يناير 2020). "جولدمان ساكس: نهاية حبار مصاص الدماء" . صحيفة إيفنينج ستاندرد . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2021 .
  45. بلاكهيرست، كريس (7 فبراير 2020). "لا تزال غولدمان ساكس 'الحبار مصاص الدماء العملاق': متى ستقرر التغيير؟" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2021 .
  46. "بي بي سي وان - كوكب الأرض، أعماق المحيط" . بي بي سي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2024 .
  47. "أول حبار مصاص دماء في العالم معروض في حوض أسماك خليج مونتيري" . أخبار كييون . 1 مايو 2014. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2014 .
  48. آدامز، ج. (5 مايو 2000). "أول حبار مصاص دماء يُعرض في حوض أسماك خليج مونتيري" . ريف بيلدرز . مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2014 .

مراجع