القشرة البيولوجية للتربة

تساهم القشور البيولوجية للتربة في دورة الكربون من خلال التنفس والتمثيل الضوئي للكائنات الدقيقة الموجودة فيها، والتي لا تنشط إلا في حالة البلل. يبدأ التنفس في غضون ثلاث دقائق فقط من البلل، بينما يصل التمثيل الضوئي إلى ذروته بعد ثلاثين دقيقة. وتختلف استجابات بعض المجموعات لارتفاع نسبة الماء، حيث تُظهر بعض الأشنات انخفاضًا في التمثيل الضوئي عندما تتجاوز نسبة الماء 60%، بينما تُظهر الطحالب الخضراء استجابة ضئيلة لارتفاع نسبة الماء. ^{[ 6 ]} كما تعتمد معدلات التمثيل الضوئي على درجة الحرارة، إذ تزداد حتى حوالي 28 درجة مئوية (82 درجة فهرنهايت) .  

تتراوح تقديرات مدخلات الكربون السنوية بين 0.4 و37 غ/سم²*سنة، وذلك تبعًا لمرحلة التعاقب البيئي. ^{[ 9 ]} أما تقديرات إجمالي امتصاص الكربون الصافي بواسطة القشور على مستوى العالم فتبلغ حوالي 3.9 بيتاغرام/سنة (2.1-7.4 بيتاغرام/سنة). ^{[ 10 ]}

تختلف مساهمة القشرة البيولوجية للتربة في دورة النيتروجين باختلاف تركيبها، إذ أن البكتيريا الزرقاء والأشنات الزرقاء هي الكائنات الوحيدة القادرة على تثبيت النيتروجين. يتطلب تثبيت النيتروجين طاقة من نواتج عملية التمثيل الضوئي، وبالتالي يزداد مع ارتفاع درجة الحرارة في حال توفر رطوبة كافية. وقد ثبت أن النيتروجين المثبت بواسطة القشرة يتسرب إلى التربة المحيطة ويمكن أن تمتصه النباتات والبكتيريا والفطريات. سُجل تثبيت النيتروجين بمعدلات تتراوح بين 0.7 و100  كيلوغرام/هكتار سنويًا، من الصحاري الحارة في أستراليا إلى الصحاري الباردة. ^{[ 11 ]} تُقدر إجمالي كمية النيتروجين البيولوجي المثبت بحوالي 49 تيراغرام/سنة (27-99 تيراغرام/سنة). ^{[ 10 ]}

تتميز التربة في المناطق القاحلة ببطء تكوينها وسهولة تآكلها. ^{[ 12 ]} تساهم الكائنات الحية القشرية في زيادة استقرار التربة حيثما وُجدت. تمتلك البكتيريا الزرقاء أشكال نمو خيطية تربط جزيئات التربة ببعضها، كما أن خيوط الفطريات وجذور الأشنات والطحالب لها تأثيرات مماثلة. تزيد خشونة سطح المناطق القشرية، مقارنةً بالتربة العارية، من مقاومة التربة للتعرية بفعل الرياح والمياه . كما تزيد تجمعات التربة التي تُشكلها الكائنات الحية القشرية من تهوية التربة وتوفر أسطحًا لحدوث تحولات العناصر الغذائية. ^{[ 13 ]}

يعتمد تأثير القشور البيولوجية للتربة على تسرب المياه ورطوبة التربة على الكائنات الحية السائدة في هذه القشور، وخصائص التربة، والمناخ. ففي المناطق التي تُنتج فيها القشور البيولوجية للتربة تضاريس سطحية دقيقة وخشنة، تبقى المياه لفترة أطول على سطح التربة، مما يزيد من تسربها. أما في الصحاري الدافئة حيث تكون القشور البيولوجية للتربة ناعمة ومسطحة، فقد تنخفض معدلات التسرب بسبب الانسداد البيولوجي . ^{[ 6 ]}

يؤدي اسمرار سطح القشور البيولوجية للتربة إلى انخفاض بياض التربة (مقياس كمية الضوء المنعكس عن السطح) مقارنةً بالتربة المجاورة، مما يزيد من الطاقة التي يمتصها سطح التربة. وقد تكون درجة حرارة التربة ذات القشور البيولوجية المتطورة أعلى بأكثر من 12  درجة مئوية (22  درجة فهرنهايت) من الأسطح المجاورة. وترتبط زيادة درجة حرارة التربة بزيادة العمليات الأيضية مثل التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين، بالإضافة إلى ارتفاع معدلات تبخر الماء من التربة وتأخر إنبات البذور ونموها. ^{[ 6 ]} كما تتأثر مستويات نشاط العديد من المفصليات والثدييات الصغيرة بدرجة حرارة سطح التربة. ^{[ 13 ]}

تؤدي زيادة خشونة سطح التربة المرتبطة بالقشور البيولوجية إلى زيادة تراكم الغبار . وغالبًا ما تكون هذه الرواسب الريحية من الغبار غنية بالعناصر الغذائية الأساسية للنباتات ، وبالتالي تزيد من خصوبة التربة وقدرتها على الاحتفاظ بالماء . ^{[ 13 ]}

تُعدّ القشرة البيولوجية للتربة جزءًا لا يتجزأ من العديد من النظم البيئية القاحلة وشبه القاحلة، فهي تُساهم بشكلٍ أساسي في عوامل مثل مكافحة الغبار، واكتساب المياه، وتوفير العناصر الغذائية للتربة. تتميز القشرة البيولوجية بتغير محتواها المائي ، أي أنها لا تملك القدرة على الحفاظ على رطوبتها أو تنظيمها. ^{[ 14 ]} وهذا ما يجعل محتوى الماء فيها يتغير تبعًا لتوافر المياه في البيئة المحيطة. ونظرًا لوجود القشرة البيولوجية للتربة في بيئات قاحلة وشبه قاحلة في الغالب، وعدم قدرتها على الاحتفاظ بالماء، فإنها تكون في حالة سكون في أغلب الأحيان، باستثناء فترات قصيرة من النشاط عند هطول الأمطار. ^{[ 15 ]} تتميز الكائنات الدقيقة، مثل تلك التي تُكوّن القشرة البيولوجية للتربة، بقدرتها على الاستجابة السريعة للتغيرات البيئية حتى بعد فترة سكون، مثل هطول الأمطار.

يمكن أن يؤدي الجفاف إلى الأكسدة وتدمير العناصر الغذائية والأحماض الأمينية وأغشية الخلايا في الكائنات الدقيقة التي تُكوّن القشرة البيولوجية للتربة. ^{[ 16 ]} ومع ذلك، فقد تكيّفت القشرة البيولوجية للتربة للبقاء على قيد الحياة في بيئات قاسية للغاية بمساعدة البكتيريا الزرقاء . طوّرت البكتيريا الزرقاء القدرة على التكيّف مع الظروف القاسية لبيئتها المحيطة من خلال وجودها في القشرة البيولوجية. ومن سمات مجتمع القشرة البيولوجية للتربة أنه ينشط من حالة السكون عند تعرّضه للهطول، متحولًا من قشرة جافة تبدو ميتة إلى مجتمع نشط يقوم بعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 15 ] [ 16 ]} ويتغير مظهره ليصبح نابضًا بالحياة وواضحًا للعين المجردة. بل إن العديد من القشور تتحول إلى درجات مختلفة من اللون الأخضر الداكن. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} تُعدّ البكتيريا الزرقاء Microcoleus vaginatus من أكثر الكائنات الحية انتشارًا في القشرة البيولوجية، وهي أساسية لقدرة هذه القشرة على استعادة نشاطها بعد فترة السكون عند إعادة ترطيبها بفعل الأمطار أو الجريان السطحي. وقد وُجد أن البكتيريا الزرقاء تتفوق على المكونات الأخرى للقشرة البيولوجية عند تعرضها للضوء والأمطار. ^{[ 17 ]} وتُعدّ البكتيريا الزرقاء مسؤولة بشكل أساسي عن صبغة القشرة وتجديدها خلال التغيرات البيئية التي تؤدي إلى فترات قصيرة من إعادة ترطيب القشرة البيولوجية.

وُجد أن بكتيريا زرقاء خيطية تُسمى Microcoleus vaginatus تعيش في حالة سكون، غير نشطة أيضيًا، تحت سطح القشرة الأرضية خلال فترات الجفاف أو نقص المياه. وعندما تتلقى القشرة الحيوية هطول الأمطار، فإنها قادرة على القيام بالانجذاب المائي ، ويبدو أنها تعود إلى الحياة. ^{[ 15 ]} في هذه المرحلة، تهاجر بكتيريا M. vaginatus إلى سطح القشرة عندما تُصبح رطبة، للقيام بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني. في هذه العملية، تحمل البكتيريا الزرقاء معها صبغة التمثيل الضوئي الخضراء المائلة للزرقة إلى سطح القشرة. وعندما تحدث فترة من نقص المياه مرة أخرى، تعود بكتيريا M. vaginatus إلى حالة السكون، وتهاجر عائدة إلى أسفل القشرة حاملةً معها الصبغة. تترافق هذه العملية مع التنشيط السريع للمسارات الأيضية، مما يسمح بحدوث الوظائف الأيضية داخل الخلايا خلال الفترات القصيرة التي تُصبح فيها القشرة رطبة ومستيقظة من حالة السكون. تستطيع البكتيريا الزرقاء تكرار هذه العملية مراراً وتكراراً في حال إعادة ترطيبها في المستقبل. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

تختلف المدة اللازمة لتحول القشرة الحيوية إلى اللون الأخضر تبعًا للظروف البيئية التي تعيش فيها. قد تستغرق القشرة الحيوية من خمس دقائق إلى 24 ساعة لتستيقظ من سباتها. ^{[ 14 ] [ 16 ]} ولن تستيقظ إلا إذا كانت الظروف مواتية لنمو القشرة الحيوية.

تؤثر القشرة الحيوية على التضاريس الدقيقة للتربة، ومحتواها من الكربوهيدرات، ومساميتها، وكرهها للماء، وهي عوامل رئيسية تُسهم في هيدرولوجيا التربة. ولا يزال العلماء يجهلون تمامًا العلاقة بين القشرة الحيوية وهيدرولوجيا التربة. من المعروف أن القشرة الحيوية تلعب دورًا في امتصاص الرطوبة والاحتفاظ بها في التربة. في البيئات القاحلة وشبه القاحلة، قد تغطي القشرة الحيوية أكثر من 70% من مساحة التربة غير المغطاة بالنباتات، مما يدل على أهمية العلاقة بين التربة والماء والقشرة الحيوية في هذه البيئات. ^{[ 18 ]} وقد ثبت أن القشرة الحيوية تزيد من تسرب الماء ومسامية التربة، ولكن قد يحدث العكس اعتمادًا على نوع القشرة الحيوية. ويعتمد تأثير القشرة الحيوية على تسرب الماء وكمية الماء المحتفظ بها في التربة بشكل كبير على الكائنات الحية الدقيقة الأكثر انتشارًا في أنواع القشرة الحيوية المختلفة. وتُظهر معظم الدراسات البحثية، مثل دراسة كانتون وآخرون، أن القشرة الحيوية تُسهم في فهم أفضل لخصائص التربة. تشير الدراسات إلى أن القشرة البيولوجية للتربة، المكونة من كميات كبيرة من الطحالب والأشنات، تتمتع بقدرة أفضل على امتصاص الماء، مما يؤدي إلى نفاذية جيدة للتربة. في المقابل، من المرجح أن تتسبب القشور البيولوجية التي تهيمن عليها البكتيريا الزرقاء في انسداد بيولوجي، حيث تُسد مسام التربة بفعل البكتيريا الزرقاء التي تستجيب لوجود الرطوبة من خلال الاستيقاظ من سباتها والانتفاخ. كما أن اسمرار سطح التربة بفعل القشرة البيولوجية قد يرفع درجة حرارتها، مما يؤدي إلى تبخر الماء بشكل أسرع. ومع ذلك، تشير أبحاث محدودة إلى أن السطح الخشن للبكتيريا الزرقاء يحبس جريان الماء، وأن الأشنات في القشرة البيولوجية التي تهيمن عليها البكتيريا الزرقاء تزيد من مسامية التربة، مما يسمح بنفاذية أفضل للماء مقارنةً بالتربة الخالية من أي قشرة بيولوجية. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

يُعدّ نوع التربة وقوامها من العوامل الرئيسية المُحدِّدة لعلاقة القشرة البيولوجية للتربة باحتفاظها بالماء وترشيحه. فالتربة الغنية بالرمل (والتي تحتوي على نسبة أقل من التربة والطين) تتميز بقدرة عالية على الاحتفاظ بالماء في طبقاتها السطحية، ولكن حركة الماء فيها إلى الأسفل محدودة. أما التربة التي تقل نسبة الرمل فيها عن 80%، فتتميز بمعدل تسرب أعلى للماء نتيجةً لتكوين القشرة البيولوجية لتجمعات التربة. وقد تلعب عوامل أخرى، مثل جذور النباتات، دورًا في احتفاظ التربة بالماء ورطوبتها في الأعماق أسفل القشرة. ^{[ 18 ]}

يمكن أن يؤثر وجود غطاء بيولوجي على سطح التربة، إما بتثبيط أو تسهيل عملية التقاط بذور النباتات وإنباتها . ^{[ 20 ]} وتزيد التضاريس الدقيقة عمومًا من احتمالية التصاق بذور النباتات بسطح التربة وعدم تطايرها. كما تُسهم الاختلافات في تسرب المياه ورطوبة التربة في اختلاف معدلات الإنبات تبعًا لنوع النبات. وقد تبين أن بعض أنواع النباتات الصحراوية الأصلية تمتلك بذورًا ذات آليات دفن ذاتي تُمكنها من الاستقرار بسهولة في المناطق ذات القشرة، بينما تفتقر العديد من النباتات الغازية الدخيلة إلى هذه الآلية. لذا، قد يُبطئ وجود القشرة البيولوجية على سطح التربة من انتشار أنواع النباتات الغازية مثل حشيشة الشوفان البري ( Bromus tectorum ). ^{[ 21 ]}

لا تتنافس القشور البيولوجية للتربة مع النباتات الوعائية على العناصر الغذائية، بل ثبت أنها تزيد من مستويات العناصر الغذائية في أنسجة النبات، مما يؤدي إلى زيادة الكتلة الحيوية للنباتات التي تنمو بالقرب من هذه القشور. ويحدث ذلك من خلال تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء في القشور، وزيادة احتجاز الغبار الغني بالعناصر الغذائية، بالإضافة إلى زيادة تركيزات العناصر الغذائية الدقيقة القادرة على الارتباط بجزيئات الطين سالبة الشحنة المرتبطة بخيوط البكتيريا الزرقاء. ^{[ 13 ]}