الطحالب الخضراء

الطحالب الخضراء ( مفردها : طحلب أخضر ) هي مجموعة من الطحالب ذاتية التغذية المحتوية على الكلوروفيل، وتتألف من شعبة براسينودرموفايتا ومجموعتها الشقيقة غير المسماة التي تضم شعبتي الكلوروفايتا والكاروفايتا / ستربتوفايتا . وقد نشأت النباتات البرية (إمبريوفايتا) ضمن الكاروفيتا كمجموعة شقيقة لشعبة الزيغنماتوفايسا . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} ومنذ إدراك أن الإمبريوفايتا نشأت ضمن الطحالب الخضراء، بدأ بعض الباحثين في ضمها إلى هذه المجموعة. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} وتُعرف المجموعة الكاملة التي تضم كلاً من الطحالب الخضراء والنباتات الجنينية بأنها أحادية النمط، ويُشار إليها باسم مجموعة فيريديبلانتاي ومملكة بلانتاي . تشمل الطحالب الخضراء كائنات وحيدة الخلية ومستعمرات من السوطيات ، معظمها يحتوي على سوطين لكل خلية، بالإضافة إلى أشكال مستعمرة وكروية وخيطية متنوعة، وأعشاب بحرية متعددة الخلايا كبيرة الحجم . يوجد حوالي 22000 نوع من الطحالب الخضراء، ^{[ 8 ]} يعيش العديد منها معظم حياتها كخلايا منفردة، بينما تشكل أنواع أخرى مستعمرات أو خيوطًا طويلة أو أعشابًا بحرية كبيرة الحجم شديدة التمايز.

تعتمد بعض الكائنات الحية الأخرى على الطحالب الخضراء لإجراء عملية التمثيل الضوئي . وقد اكتسبت البلاستيدات الخضراء في الدياتومات من جنس ليبيدودينيوم ، واليوجلينيدات، والكلوراراكنيوفيتات من الطحالب الخضراء المتكافلة داخليًا التي تم ابتلاعها ، ^{[ 9 ]} وتحتفظ الأخيرة بنواة أثرية . كما توجد الطحالب الخضراء متكافلة في الهدبيات البراميسيوم ، وفي الهيدرا فيريديسيما ، وفي الديدان المسطحة . ويمكن العثور على بعض أنواع الطحالب الخضراء، وخاصة من جنسي تريبوكسيا من فئة تريبوكسيوفيسيا، وترينتيبوليا (فئة أولفوفيسيا )، في علاقات تكافلية مع الفطريات لتكوين الأشنات . وبشكل عام، لا تستطيع أنواع الفطريات التي تشارك في تكوين الأشنات العيش بمفردها، بينما غالبًا ما توجد أنواع الطحالب في الطبيعة دون وجود الفطريات. تُعدّ ترينتيبوليا طحلبًا أخضر خيطيًا قادرًا على العيش بشكل مستقل على التربة الرطبة أو الصخور أو لحاء الأشجار، أو أن يُشكّل مُتَكافلًا ضوئيًا في الأشنات التابعة لفصيلة غرافيداسيا . كما أن الطحلب الكبير براسيولا كالوفيلا (من فصيلة تريبوكسيوفيسيا) أرضي، ^{[ 10 ]} وبراسيولا كريسبا ، التي تعيش في منطقة المد والجزر ، أرضية أيضًا، ويمكنها في القارة القطبية الجنوبية أن تُشكّل سجادًا كبيرًا على التربة الرطبة، لا سيما بالقرب من مستعمرات الطيور. ^{[ 11 ]}

تحتوي الطحالب الخضراء على بلاستيدات خضراء تحوي الكلوروفيل أ و ب ، مما يمنحها لونًا أخضر زاهيًا، بالإضافة إلى صبغات مساعدة هي بيتا كاروتين (أحمر برتقالي) وزانثوفيل (أصفر) في أغشية ثايلاكويد متراصة . ^{[ 12 ] [ 13 ]} وتُستثنى من ذلك بعض السلالات مثل بوليتوميلا ، وبوليتوما ، وهيليكوسبوريديوم، وبروتوثيكا ، التي فقدت الكلوروفيل. ^{[ 14 ]} تحتوي جدران خلايا الطحالب الخضراء عادةً على السليلوز ، وتخزن الكربوهيدرات على شكل نشا . ^{[ 15 ]}

تحتوي جميع الطحالب الخضراء على ميتوكوندريا ذات أعراف مسطحة . وعند وجودها، تُستخدم الأسواط المزدوجة لتحريك الخلية. وهي مثبتة بواسطة نظام متقاطع الشكل من الأنيبيبات الدقيقة والخيوط الليفية. توجد الأسواط فقط في الأمشاج الذكرية المتحركة للطحالب الكارية ^{[ 16 ]} ، والطحالب اللاوعائية، والسرخسيات، والسيكاديات، والجنكة ، ولكنها غائبة عن أمشاج الطحالب الصنوبرية والنباتات المزهرة .

تخضع أفراد طائفة الطحالب الخضراء (Chlorophyceae) للانقسام المغلق، وهو الشكل الأكثر شيوعًا لانقسام الخلايا بين الطحالب الخضراء، والذي يحدث عبر البلاستيدة الفطرية (phycoplast ). ^{[ 17 ]} في المقابل، تخضع الطحالب الخضراء من نوع الكاروفيت والنباتات البرية (النباتات الجنينية) للانقسام المفتوح دون وجود جسيمات مركزية . بدلاً من ذلك، تتشكل "مجموعة" من الأنيبيبات الدقيقة، تُسمى الفراغموبلاست ، من المغزل الانقسامي ، ويتضمن انقسام الخلية استخدام هذه الفراغموبلاست في إنتاج الصفيحة الخلوية . ^{[ 18 ]}

نشأت حقيقيات النوى الضوئية نتيجة حدث تكافل داخلي أولي ، حيث ابتلعت خلية حقيقية النواة غيرية التغذية بدائية نواة شبيهة بالبكتيريا الزرقاء الضوئية ، والتي اندمجت معها بشكل مستقر وتطورت في النهاية إلى عُضية محاطة بغشاء : البلاستيدة . ^{[ 19 ]} أدى حدث التكافل الداخلي الأولي هذا إلى ظهور ثلاث مجموعات ذاتية التغذية ذات بلاستيدات أولية: النباتات (الخضراء) (ذات البلاستيدات الخضراء )، والطحالب الحمراء (ذات البلاستيدات الحمراء)، والطحالب الزرقاء (ذات البلاستيدات الزرقاء). ^{[ 20 ]}

تُصنَّف الطحالب الخضراء غالبًا مع سلالاتها من النباتات الجنينية ضمن شعبة النباتات الخضراء Viridiplantae (أو Chlorobionta ). تُشكِّل Viridiplantae، إلى جانب الطحالب الحمراء والطحالب الزرقاء ، المجموعة الفائقة Primoplantae، والمعروفة أيضًا باسم Archaeplastida أو Plantae sensu lato . كان الطحلب الأخضر السلفي كائنًا وحيد الخلية سوطيًا. ^{[ 21 ]}

انقسمت النباتات الخضراء (Viridiplantae) إلى مجموعتين. تشمل مجموعة الطحالب الخضراء (Chlorophyta) سلالات الطحالب الخضراء المبكرة التفرع ، ومجموعة الطحالب الخضراء الأساسية التي تضم غالبية أنواع الطحالب الخضراء الموصوفة. أما مجموعة الطحالب الخضراء (Streptophyta) فتضم الطحالب الكارية والنباتات البرية. فيما يلي إعادة بناء توافقية لعلاقات الطحالب الخضراء، تستند أساسًا إلى البيانات الجزيئية. ^{[ 22 ] [ 21 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 5 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 1 ]}

إن الطابع القاعدي لـ Mesostigmatophyceae و Chlorokybophyceae و spirotaenia ليس سوى نباتات Streptophytes قاعدية بشكل أكثر تقليدية.

كانت الطحالب التابعة لهذه المجموعة شبه العرقية "الكاروفايتا" تُصنّف سابقًا ضمن شعبة الكلوروفايتا، لذا فإن مصطلحي "الطحالب الخضراء" و"الكلوروفايتا" في هذا التعريف كانا مترادفين. ومع ازدياد دقة تصنيف فروع الطحالب الخضراء، تُصنّف النباتات الجنينية، وهي فرع عميق من الكاروفيتا، ضمن " الطحالب " و"الطحالب الخضراء" و" الكاروفايتا "، أو تُستبدل هذه المصطلحات بمصطلحات تصنيفية مثل "أركيبلاستيدا " و" بلانتاي / فيريديبلانتاي" و "ستربتوفايتا" ، على التوالي. ^{[ 32 ]}

الطحالب الخضراء هي مجموعة من الكائنات الحية حقيقية النواة ذاتية التغذية الضوئية، وتضم أنواعًا ذات دورات حياة أحادية وثنائية. تتبع الأنواع ثنائية الدورة، مثل طحلب أولفا ، دورة تكاثر تُعرف بتعاقب الأجيال، حيث يتناوب شكلان متعددان الخلايا، أحادي وثنائي الصيغة الصبغية، وقد يكونان متماثلين شكليًا أو غير متماثلين. في الأنواع أحادية الدورة، يكون الجيل الأحادي فقط، وهو الطور المشيجي، متعدد الخلايا. تخضع البويضة المخصبة، وهي الزيجوت ثنائي الصيغة الصبغية، للانقسام الاختزالي ، مُنتجةً خلايا أحادية الصيغة الصبغية ستُصبح أطوارًا مشيجية جديدة. أما الأشكال ثنائية الدورة، التي تطورت من أسلاف أحادية الدورة، فلها جيل أحادي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا وجيل ثنائي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا. في هذه الحالة، ينقسم الزيجوت بشكل متكرر عن طريق الانقسام المتساوي وينمو ليُصبح طورًا بوغيًا ثنائي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا . يُنتج الطور البوغي أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي، والتي تنبت لتُنتج طورًا مشيجيًا متعدد الخلايا. جميع النباتات البرية لها سلف مشترك ثنائي الطور، وقد تطورت الأشكال ثنائية الطور بشكل مستقل داخل شعبة الطحالب الحمراء (Ulvophyceae ) أكثر من مرة (كما حدث أيضًا في الطحالب الحمراء والبنية). ^{[ 33 ]}

تشمل الطحالب الخضراء ثنائية الصبغيات أشكالًا متماثلة الشكل وأشكالًا غير متماثلة الشكل. في الطحالب متماثلة الشكل، يكون الشكل متطابقًا في الجيلين الأحادي والثنائي الصبغيات. أما في الطحالب غير متماثلة الشكل، فيختلف الشكل والحجم بين الطور المشيجي والطور البوغي. ^{[ 34 ]}

تتنوع طرق التكاثر من اندماج الخلايا المتطابقة ( التكاثر المتماثل ) إلى إخصاب خلية كبيرة غير متحركة بخلية أصغر متحركة ( التكاثر البيضي ). ومع ذلك، تُظهر هذه الصفات بعض التباين، لا سيما بين الطحالب الخضراء القاعدية التي تُسمى البراسينوفيتات .

تستطيع خلايا الطحالب أحادية المجموعة الكروموسومية (التي تحتوي على نسخة واحدة فقط من حمضها النووي) الاندماج مع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية أخرى لتكوين زيجوتات ثنائية المجموعة الكروموسومية. وعندما يحدث ذلك في الطحالب الخيطية، فإنها تُشكّل جسورًا بين الخلايا، تاركةً جدرانًا خلوية فارغة يمكن تمييزها بسهولة تحت المجهر الضوئي. تُسمى هذه العملية بالاقتران ، وتحدث على سبيل المثال في طحلب سبيروجيرا .

الفيرومون الجنسي

يُرجّح أن يكون إنتاج الفيرومونات الجنسية سمةً شائعةً في الطحالب الخضراء، على الرغم من أن الدراسات التفصيلية اقتصرت على عدد قليل من الكائنات النموذجية. الفولفوكس جنسٌ من الطحالب الخضراء . تُشكّل أنواعٌ مختلفةٌ منه مستعمراتٍ كرويةً يصل عدد خلاياها إلى 50,000 خلية. أحد الأنواع التي دُرست جيدًا، وهو الفولفوكس كارتري (2,000 - 6,000 خلية)، يسكن بركًا مائيةً مؤقتةً تميل إلى الجفاف في حرارة أواخر الصيف. مع جفاف بيئتها، تموت الفولفوكس كارتري اللاجنسية بسرعة. مع ذلك، تستطيع النجاة من الموت بالتحوّل، قبل اكتمال الجفاف بقليل، إلى المرحلة الجنسية من دورة حياتها، ما يؤدي إلى إنتاج زيجوتات كامنة مقاومة للجفاف . يبدأ التطور الجنسي بواسطة فيرومون بروتيني سكري (هالمان وآخرون، 1998). يُعدّ هذا الفيرومون من أقوى الجزيئات المؤثرة بيولوجيًا المعروفة. يمكن أن يحفز هذا المركب التطور الجنسي بتركيزات منخفضة تصل إلى 10⁻¹⁶ ^مولار . ^{[ 35 ]} وقد أظهر كيرك وكيرك ^{[ 36 ]} أن إنتاج الفيرومون المحفز للجنس يمكن تحفيزه تجريبياً في الخلايا الجسدية عن طريق الصدمة الحرارية . وبالتالي، قد تكون الصدمة الحرارية حالة تحفز عادةً إنتاج الفيرومون المحفز للجنس في الطبيعة. ^{[ 35 ]}

يُعدّ مُركّب Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) مجموعةً من الطحالب الكاروفيسية وحيدة الخلية، متساوية الأمشاج، وهي أقرب الكائنات وحيدة الخلية صلةً بالنباتات البرية. تستطيع السلالات غيرية التزاوج ذات أنماط التزاوج المختلفة أن تتزاوج لتكوين زيجوسبورات . تُسهّل الفيرومونات الجنسية، التي تُسمى بروتينات مُحفّزة لإطلاق البروتوبلاست (جليكوبوليببتيدات)، والتي تُنتجها الخلايا ذات نمط التزاوج السالب (-) والخلايا ذات نمط التزاوج الموجب (+)، هذه العملية. ^{[ 37 ]}

لقد استخدمت الطحالب الخضراء، بما في ذلك طحالب الكاراسيا، ككائنات تجريبية نموذجية لفهم آليات نفاذية الأيونات والماء للأغشية، والتنظيم الأسموزي ، وتنظيم ضغط الامتلاء ، وتحمل الملح ، وتدفق السيتوبلازم ، وتوليد جهد الفعل . ^{[ 38 ]}

• الطحالب الخضراء والبكتيريا الزرقاء في الأشنات
• الطحالب الخضراء (جامعة كاليفورنيا، بيركلي)
• الطحالب الخضراء في خليج مونتيري