حشيشة الكبد نبات طحلبي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الحزازيات الكبدية هي مجموعة من النباتات الأرضية غير الوعائية التي تشكل شعبة المارشانتيوفايتا ( /mɑːrˌkæn.ti.ˈɒf.ə.tə , -oʊ.ˈfaɪ.tə /​​​​​​​​​​​​​​​​​​​ⓘ ). قد يُشار إليها أيضًا باسم النباتات الكبدية. ومثلالطحالبوالقرون،تتميزالطور المشيجي، حيث تحمل خلايا النبات مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية. وقد اشتُق اسم الشعبة من اسم الجنسMarchantiaجان مارشانتيمنًا بوالده. [ 4 ]

يُقدّر عدد أنواع الحزازيات الكبدية بحوالي 9000 نوع. [ 5 ] تنمو بعض الأنواع الأكثر شيوعًا على شكل جسم ثالوس مسطح عديم الأوراق ، لكن معظم الأنواع مورقة ولها شكل يشبه إلى حد كبير الطحالب المسطحة . ويمكن تمييز الأنواع المورقة عن الطحالب التي تبدو مشابهة لها بناءً على عدد من الخصائص، بما في ذلك بنية الثالوس، وجذورها أحادية الخلية ، ووجود عرق وسطي في الأوراق. [ 6 ]

تتميز الحزازيات الكبدية بصغر حجمها، حيث يتراوح عرضها عادةً بين 2 و20 ملم (0.079 إلى 0.787 بوصة) ، ويقل طول النبتة الواحدة عن 10 سم (3.9 بوصة) ، ولذلك غالباً ما يتم تجاهلها. مع ذلك، قد تغطي بعض الأنواع مساحات واسعة من الأرض أو الصخور أو الأشجار أو أي ركيزة صلبة أخرى تنمو عليها. تنتشر هذه الحزازيات عالمياً في جميع الموائل المتاحة تقريباً، وغالباً في المناطق الرطبة، على الرغم من وجود أنواع صحراوية وقطبية أيضاً. قد تُشكل بعض الأنواع مصدر إزعاج في البيوت الزجاجية المظللة أو تُعتبر من الأعشاب الضارة في الحدائق. [ 7 ]    

الخصائص الفيزيائية

وصف

معظم الحزازيات الكبدية صغيرة الحجم، إذ يتراوح عرضها بين 2 و20 مليمترًا (0.08 إلى 0.8 بوصة) ، ويقل طول النبتة الواحدة عن 10 سنتيمترات (4 بوصات) ، [ 8 ] لذا غالبًا ما يتم تجاهلها. تتكون الحزازيات الكبدية الأكثر شيوعًا من بنية زاحفة ومسطحة تشبه الشريط أو متفرعة تُسمى الثالوس (جسم النبات)؛ وتُسمى هذه الحزازيات الكبدية بالحزازيات الكبدية الثالوسية . مع ذلك، تُنتج معظم الحزازيات الكبدية سيقانًا مسطحة ذات حراشف أو أوراق متداخلة في صفين أو أكثر، وغالبًا ما يكون الصف الأوسط مختلفًا بشكل واضح عن الصفوف الخارجية؛ وتُسمى هذه الحزازيات الكبدية بالحزازيات الكبدية الورقية أو الحرشفية . [ 9 ] [ 10 ] ( انظر المعرض أدناه للاطلاع على أمثلة ) .  

نبتة الكبد الثالوزية ، Lunularia Cruciata

يمكن تمييز الحزازيات الكبدية عن الطحالب المشابهة لها ظاهريًا بشكلٍ موثوق من خلال جذورها أحادية الخلية . [ 11 ] لا تُعدّ الاختلافات الأخرى عامة لجميع الطحالب وجميع الحزازيات الكبدية؛ [ 10 ] ولكن غياب الساق والأوراق المتمايزة بوضوح في الأنواع الثالوسية، أو وجود أوراق مفصصة أو مجزأة بعمق في الأنواع الورقية، ووجود أوراق مرتبة في ثلاثة صفوف، [ 12 ] [ 13 ] بالإضافة إلى التفرع الثنائي المتكرر، كلها تشير إلى أن النبات حزاز كبدي. باستثناءات قليلة، تخضع جميع الحزازيات الكبدية لانقسام اختزالي متعدد البلاستيدات ، على عكس الطحالب والقرنيات التي تخضع لانقسام اختزالي أحادي البلاستيدات. [ 14 ] وعلى عكس أي نباتات جنينية أخرى، تحتوي معظم الحزازيات الكبدية على أجسام زيتية فريدة محاطة بغشاء تحتوي على إيزوبرينويدات في بعض خلاياها على الأقل، بينما تكون قطرات الدهون في سيتوبلازم جميع النباتات الأخرى غير محاطة بغشاء. [ 15 ] إن التشابه الجسدي العام لبعض الطحالب والنباتات الكبدية الورقية يعني أنه لا يمكن تأكيد تحديد بعض المجموعات على وجه اليقين إلا بمساعدة المجهر أو عالم نباتات متمرس .

تتميز الحزازيات الكبدية، كغيرها من النباتات اللاوعائية، بدورة حياة يهيمن عليها الطور المشيجي ، حيث يعتمد الطور البوغي عليه. [ 15 ] لا يقوم الطور البوغي في العديد من الحزازيات الكبدية بعملية التمثيل الضوئي، ولكن يوجد أيضًا عدد قليل منها يقوم بها بدرجات متفاوتة. [ 16 ] تحتوي كل خلية في نبات الحزاز الكبدي النموذجي على مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية، لذا تكون خلايا النبات أحادية المجموعة الكروموسومية خلال معظم دورة حياته. وهذا يتناقض بشكل حاد مع النمط الذي تُظهره جميع الحيوانات تقريبًا والنباتات الوعائية. ففي النباتات البذرية الأكثر شيوعًا ، يُمثل الجيل أحادي المجموعة الكروموسومية بحبوب اللقاح الصغيرة والبويضة فقط ، بينما يُمثل الجيل ثنائي المجموعة الكروموسومية الشجرة أو النبات الآخر المألوف. [ 17 ] ومن السمات غير المألوفة الأخرى لدورة حياة الحزازيات الكبدية أن الطور البوغي (أي الجسم ثنائي المجموعة الكروموسومية ) قصير العمر جدًا، حيث يذبل بعد فترة وجيزة من إطلاق الأبواغ. [ 18 ] في الطحالب، يكون الطور البوغي أكثر ثباتًا، وفي نباتات القرن، ينشر الطور البوغي الأبواغ على مدى فترة طويلة. [ 19 ]

دورة الحياة

دورة الحياة الجنسية لنبات الكبد الشبيه بنبات المارشنتيا

تبدأ دورة حياة الحزاز الكبدي من إنبات بوغ أحادي المجموعة الكروموسومية لإنتاج بروتونيما ، وهي إما كتلة من خيوط دقيقة أو جسم مسطح. [ 20 ] [ 21 ] تُعدّ البروتونيما مرحلة انتقالية في حياة الحزاز الكبدي، حيث ينمو منها النبات الناضج الحامل للأمشاج، والذي ينتج الأعضاء التناسلية. تُعرف الأعضاء الذكرية باسم الأنثريديا ( مفردها: أنثريديوم) وتنتج الحيوانات المنوية. تُحاط عناقيد الأنثريديا بطبقة واقية من الخلايا تُسمى البريجونيوم (جمعها: بريجونيا ) . وكما هو الحال في النباتات البرية الأخرى، تُعرف الأعضاء الأنثوية باسم الأرشيجونيا ( مفردها: أرشيجونيوم ) وهي محمية بغشاء رقيق محيط بها يُسمى البريشيتوم ( جمعها: بريشيتات). [ 10 ] يحتوي كل أرشيجونيوم على أنبوب مجوف رفيع، يُسمى "العنق"، تسبح الحيوانات المنوية من خلاله للوصول إلى البويضة.

قد تكون أنواع الحزازيات الكبدية ثنائية المسكن أو أحادية المسكن . في الحزازيات الكبدية ثنائية المسكن، توجد الأعضاء التناسلية الأنثوية والذكرية على نباتات مشيجية منفصلة. أما في الحزازيات الكبدية أحادية المسكن، فتوجد كلا النوعين من التراكيب التناسلية على فروع مختلفة من النبات نفسه. [ 22 ] في كلتا الحالتين، يجب أن تنتقل الحيوانات المنوية من الأنثريدات، حيث تُنتَج، إلى الأرشيجونيوم، حيث تُخزَّن البويضات. تتميز الحيوانات المنوية للحزازيات الكبدية بوجود سوطين ، أي أنها تمتلك سوطين يشبهان الذيل، مما يُمكِّنها من السباحة لمسافات قصيرة، [ 23 ] شريطة وجود طبقة رقيقة من الماء على الأقل. وقد يُساعدها تناثر قطرات المطر في رحلتها. كما لاحظ الباحثون أن الحزازيات الكبدية "تقذف" الماء المحتوي على الحيوانات المنوية لمسافة تصل إلى 15  سم في الهواء، مما يُتيح إخصاب النباتات الأنثوية التي تنمو على بُعد أكثر من متر. [ 24 ]

عندما تصل الحيوانات المنوية إلى الأرشيجونات، يحدث الإخصاب ، مما يؤدي إلى إنتاج نبات بوغي ثنائي الصبغيات. بعد الإخصاب، يتطور النبات البوغي غير الناضج داخل الأرشيجونات إلى ثلاثة أجزاء متميزة: (1) قاعدة ، تُثبّت النبات البوغي في مكانه وتتلقى منه العناصر الغذائية من النبات الأم، (2) كبسولة كروية أو بيضاوية الشكل ، تُنتج بداخلها الأبواغ لتنتشر إلى مواقع جديدة، و(3) ساق (سيتا) تقع بين الجزأين الآخرين وتربط بينهما. [ 23 ] يفتقر النبات البوغي إلى المرستيم القمي ، وهو نقطة تباين حساسة للأوكسين مع النباتات البرية الأخرى في وقت ما خلال أواخر العصر السيلوري / أوائل العصر الديفوني . [ 25 ] [ 26 ]

عندما يكتمل نمو الأجزاء الثلاثة للنبات البوغي، يستطيل السويق، دافعًا نفسه خارج الأرشيجونيوم وممزقًا إياه. وبينما يبقى القدم مثبتًا داخل النبات الأم، يدفع السويق الكبسولة للخارج، ممتدةً بعيدًا عن النبات نحو الهواء. داخل الكبسولة، تنقسم الخلايا لإنتاج خلايا مرنة وخلايا منتجة للأبواغ. تتميز الخلايا المرنة بمرونتها، فتدفع جدار الكبسولة لتنثر نفسها عند انفجارها. تخضع الخلايا المنتجة للأبواغ للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية تنتشر، وعندها تبدأ دورة الحياة من جديد.

التكاثر اللاجنسي

بعض الحزازيات الكبدية قادرة على التكاثر اللاجنسي ؛ وفي الحزازيات عموماً، "يكاد يكون من الصحيح القول إن التكاثر الخضري هو القاعدة وليس الاستثناء". [ 27 ] على سبيل المثال، في نبات الريشيا ، عندما تموت الأجزاء الأقدم من الثالوس المتشعب، تصبح الأطراف الأصغر أفراداً منفصلة. [ 27 ]

تُنتج بعض الحزازيات الكبدية الثالوسية، مثل Marchantia polymorpha و Lunularia cruciata، براعم صغيرة قرصية الشكل في أكواب ضحلة. [ 28 ] يمكن أن تنتشر براعم Marchantia  لمسافة تصل إلى 120 سم عن طريق تناثر مياه الأمطار في الأكواب. [ 29 ] في جنس Metzgeria ، تنمو البراعم على حواف الثالوس. [ 30 ] تُعد Marchantia polymorpha من الأعشاب الضارة الشائعة في البيوت الزجاجية، وغالبًا ما تُغطي السطح الكامل للأوعية؛ [ 31 ] : 230 يُعد انتشار البراعم "الآلية الأساسية التي تنتشر بها الحزازيات الكبدية في جميع أنحاء المشاتل أو البيوت الزجاجية". [ 31 ] : 231

التكافل

عادةً ما تؤوي الحزازيات الكبدية الثالوسية فطريات غلوميروميسيتية تكافلية ذات جذور شجيرية (حاملة للأهداب) تشبه تلك الموجودة في النباتات الوعائية. ومع ذلك، ترتبط الأنواع التابعة لفصيلة Aneuraceae بفطريات بازيدية تنتمي إلى جنس Tulasnella ، بينما عادةً ما تؤوي الحزازيات الكبدية الورقية فطريات بازيدية تكافلية تنتمي إلى جنس Serendipita . [ 32 ]

علم البيئة

توجد الحزازيات الكبدية اليوم في العديد من النظم البيئية حول العالم باستثناء البحار والبيئات شديدة الجفاف، أو تلك المعرضة لمستويات عالية من الإشعاع الشمسي المباشر. [ 33 ] وكما هو الحال مع معظم مجموعات النباتات الحية، فإنها أكثر شيوعًا (من حيث العدد والأنواع) في المناطق الاستوائية الرطبة. [ 34 ] وتوجد الحزازيات الكبدية عادةً في الظل المتوسط ​​إلى الكثيف، على الرغم من أن الأنواع الصحراوية قد تتحمل أشعة الشمس المباشرة وفترات الجفاف التام.

تصنيف

تطور

تطورت الحزازيات الكبدية الثالوسية المتطفلة خلال العصر الترياسي إلى العصر الطباشيري . [ 35 ]

العلاقة مع النباتات الأخرى

تتشابه الحزازيات الكبدية والطحالب في العديد من الخصائص، ولكن يمكن التمييز بينهما ببعض الجهد. يتمثل أحد الفروق الرئيسية في أن جذر الحزازيات الكبدية أحادي الخلية، بينما يكون تركيبه في الطحالب متعدد الخلايا. غالبًا ما تمتلك الحزازيات الكبدية جسمًا خلويًا (ثالوس) ، وهو غير موجود في الطحالب. في المقابل، قد تحتوي أوراق الطحالب على عرق وسطي (كوستا )، وهو غير موجود في أوراق الحزازيات الكبدية. [ 6 ] لا تُعدّ الفروق الأخرى عامة لجميع الطحالب والحزازيات الكبدية، ولكن وجود أوراق مرتبة في ثلاثة صفوف، أو وجود فصوص عميقة أو أوراق مجزأة، أو عدم وجود ساق وأوراق متمايزة بوضوح، كلها تشير إلى أن النبات حزاز كبدي. كما تتميز الحزازيات الكبدية عن الطحالب بامتلاكها أجسامًا زيتية معقدة فريدة ذات معامل انكسار عالٍ. [ 36 ]

يمكن تمييز الأنواع الورقية عن الطحالب التي تبدو مشابهة لها بناءً على عدد من الخصائص، بما في ذلك البنية الثالوسية، وجذورها أحادية الخلية ، ووجود عرق وسطي في الأوراق. [ 6 ] كما تتميز الحزازيات الكبدية عن الطحالب بامتلاكها أجسامًا زيتية معقدة فريدة ذات معامل انكسار عالٍ.

تقليديًا، كانت الحزازيات الكبدية تُصنَّف مع الحزازيات الأخرى ( الطحالب والقرون ) ضمن شعبة الحزازيات، التي تُشكِّل بدورها طائفة الحزازيات الكبدية (المعروفة أيضًا باسم مارشانتيوبسيدا). [ 10 ] [ 37 ] وفي الآونة الأخيرة ، مُنحت الحزازيات الكبدية شعبة مستقلة (مارشانتيوبسيدا)، [ 38 ] نظرًا لاعتبار الحزازيات شبه عرقية . مع ذلك، تُشير أحدث الأدلة الوراثية إلى أن الحزازيات الكبدية تُرجَّح أن تكون جزءًا من فرع حيوي أحادي العرق ("الحزازيات بالمعنى الواسع " أو "الحزازيات الشيمبية") إلى جانب الطحالب والقرون. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] لذا، اقتُرح إعادة تصنيف الحزازيات الكبدية إلى طائفة تُسمى مارشانتيوبسيدا. [ 42 ] بالإضافة إلى ذلك، توجد أدلة تطورية قوية تشير إلى أن الحزازيات الكبدية والطحالب تشكل فرعًا أحادي النمط يسمى Setaphyta . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

نموذج "النباتات اللاوعائية أحادية النمط"نموذج "الحزازيات الكبدية بالإضافة إلى الطحالب - النموذج القاعدي"
النباتات الجنينية
اثنان من أكثر النماذج ترجيحًا لتطور النباتات اللاوعائية. [ 45 ]

من أهم الاستنتاجات المستخلصة من هذه الدراسات التطورية أن الثغور السلفية يبدو أنها فُقدت في سلالة الحزازيات الكبدية. [ 43 ] [ 40 ] ومن بين أقدم الأحافير التي يُعتقد أنها تنتمي إلى الحزازيات الكبدية، أحافير الضغط لنبات بالافيسينيتس من العصر الديفوني العلوي في نيويورك . [ 46 ] تشبه هذه الأحافير الأنواع الحديثة في رتبة ميتزجيرياليس . [ 47 ] كما أن أحفورة ديفونية أخرى تُسمى بروتوسالفينيا تُشبه الحزازيات الكبدية، لكن علاقتها بالنباتات الأخرى لا تزال غير مؤكدة، لذا قد لا تنتمي إلى شعبة مارشنتيوفايتا. في عام 2007، أُعلن عن أقدم الأحافير التي يمكن نسبها آنذاك إلى الحزازيات الكبدية، وهي ميتزجيريوثالوس شاروناي من العصر الجيفيتي ( الديفوني الأوسط ) في نيويورك ، الولايات المتحدة. [ 48 ] ​​مع ذلك، في عام 2010، تم العثور على خمسة أنواع مختلفة من أبواغ حشيشة الكبد المتحجرة في الأرجنتين، والتي يعود تاريخها إلى العصر الأوردوفيسي الأوسط الأقدم بكثير ، أي قبل حوالي 470 مليون سنة. [ 1 ] [ 49 ]

التصنيف الداخلي

يُصنّف علماء الحزازيات الحزازيات الكبدية ضمن شعبة Marchantiophyta . ويستند هذا التصنيف إلى اسم جنس الحزازيات الكبدية الأكثر شيوعًا، Marchantia . [ 50 ] بالإضافة إلى هذا الاسم التصنيفي ، تُعرف الحزازيات الكبدية أيضًا باسم Hepaticophyta . هذا الاسم مشتق من اسمها اللاتيني الشائع، إذ كانت اللاتينية هي اللغة التي استخدمها علماء النبات في نشر أوصافهم للأنواع. يجب عدم الخلط بين هذا الاسم وجنس النباتات المزهرة Hepatica ، من الفصيلة الحوذانية Ranunculaceae . علاوة على ذلك، يُكتب اسم Hepaticophyta بشكل خاطئ في كثير من الأحيان في الكتب الدراسية باسم Hepatophyta.

على الرغم من أنه حتى عام 2004، لا يوجد إجماع بين علماء النباتات اللازهرية بشأن تصنيف الحزازيات الكبدية فوق رتبة العائلة، [ 51 ]يمكن تقسيم نباتات المارشانتيوفايتا إلى ثلاث فئات: [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

  • تشمل رتبة Jungermanniopsida رتبتين : Metzgeriales (الطحالب البسيطة) و Jungermanniales (الطحالب الكبدية الورقية).
  • تضمّ مجموعة Marchantiopsida ثلاث رتب: Marchantiales (حشيشات الكبد ذات الثالوس المعقد)، و Sphaerocarpales (حشيشات الكبد القارورية)، بالإضافة إلى Blasiales (التي كانت تُصنّف سابقًا ضمن Metzgeriales). [ 52 ] [ 55 ] كما تضمّ جنس Monoclea الذي يُثير إشكالية ، والذي يُصنّف أحيانًا في رتبة Monocleales الخاصة به. [ 56 ]
  • تم التعرف حديثًا على فئة ثالثة، وهي Haplomitriopsida، باعتبارها المجموعة الشقيقة لأنواع الحزازيات الكبدية الأخرى؛ [ 54 ] وهي تضم أجناس Haplomitrium و Treubia و Apotreubia .
فورست 2006 [ 52 ]كول وهيلجر وجوفينت 2021 [ 57 ]

تصنيف محدث من قبل سودرستروم وآخرون 2016 [ 58 ]

يُقدّر عدد أنواع الحزازيات الكبدية بحوالي 9000 نوع، ينتمي 85% منها على الأقل إلى المجموعة الورقية. [ 3 ] [ 59 ] نُشر أول تسلسل جينومي للحزازيات الكبدية، من نوع Marchantia polymorpha ، في عام 2017 [ 60 ] على الرغم من أنه كان قد تم تحديد وتوصيف عدد قليل من الجينات سابقًا. [ 61 ] ومنذ ذلك الحين، أصبحت M. polymorpha الكائن النموذجي للدراسات الجزيئية للحزازيات الكبدية. [ 62 ]

التصنيفات المنقرضة

هناك العديد من الأجناس الأحفورية المعروفة من هذه المجموعة والتي لم يتم تصنيفها ضمن أي فئة موجودة: [ 63 ]

  • † ديسيتس هاريس 1931
  • † إيوهيباتيكا هيرد وجونز 1931
  • † Jungermanniopsis Howe and Hollick 1922
  • † جونجرمانيتس جوبيرت 1845
  • † شيزوليبيديلا هالي 1913
  • † ثالوميا هيرد وجونز 1931

الأهمية الاقتصادية

في العصور القديمة، كان يُعتقد أن نباتات الكبد تعالج أمراض الكبد ، ومن هنا جاء اسمها. [ 64 ] في اللغة الإنجليزية القديمة ، تعني كلمة liverwort حرفيًا نبات الكبد . [ 65 ] وقد أدى ذلك إلى التسمية الشائعة لهذه المجموعة باسم hepatics ، من الكلمة اللاتينية hēpaticus التي تعني "المتعلق بالكبد". (يُشار أحيانًا إلى نبات مزهر غير ذي صلة، Hepatica ، باسم نبات الكبد لأنه كان يُستخدم أيضًا في علاج أمراض الكبد ). تستند العلاقة القديمة بين شكل النبات ووظيفته إلى مفهوم يُسمى "مبدأ التوقيعات" . [ 66 ]

لا تحظى الحزازيات الكبدية بأهمية اقتصادية مباشرة تُذكر اليوم. ويكمن تأثيرها الأكبر في عدم المباشر، من خلال الحد من التعرية على ضفاف الأنهار، وجمعها وتخزينها للمياه في الغابات الاستوائية، وتكوينها قشورًا للتربة في الصحاري والمناطق القطبية. مع ذلك، يستخدم الإنسان بعض أنواعها بشكل مباشر. فبعضها، مثل حزازية ريشيا فلوتانس ، هي حزازيات كبدية مائية من نوع الثالوس، تُباع لاستخدامها في أحواض السمك . تطفو فروعها الرقيقة على سطح الماء، موفرةً موطنًا لكل من اللافقاريات الصغيرة والأسماك التي تتغذى عليها.

يُتيح تطوير علم جينوم النباتات اللاوعائية إمكانيات اقتصادية جديدة لعلم جينوم النبات، وذلك بفضل دورة حياتها التي يسود فيها النمط الفرداني، وسرعة تكاثرها، وجينوماتها المُدمجة ذات التكرار الجيني المنخفض، مع الحفاظ على العديد من الجوانب الرئيسية لبيولوجيا النبات، بما في ذلك أنظمة التكاثر الجنسي واللاجنسي. يُمكن زراعة نباتات الحزاز الكبدي في أطباق بتري . وعلى وجه الخصوص، تُوفر البراعم كميات كبيرة من المستنسخات الجاهزة . يوجد نظام تحويل وراثي فعال، ويمكن إنتاج سلالات M. polymorpha المُعدلة وراثيًا في غضون أربعة أسابيع تقريبًا. تعمل العديد من أدوات الهندسة الوراثية المُصممة في الأصل لكاسيات البذور في الحزاز الكبدي، بما في ذلك أنظمة CRISPR . ونتيجة لذلك، يُمكن أن يكون M. polymorpha نظامًا أسرع لاختبار الهندسة الوراثية النباتية والبيولوجيا التركيبية قبل الانتقال إلى كاسيات البذور. قد يكون من العملي أيضًا زراعته في أنظمة الزراعة المائية وحصاد البروتينات المُعاد تركيبها عالية القيمة . [ 62 ]

مجموعة صغيرة من الصور توضح بنية وتنوع نباتات الكبد:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ووكر، مات (12 أكتوبر 2010). "اكتشاف أحافير أقدم النباتات البرية في الأرجنتين" . بي بي سي إيرث . تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2025 .
  2. ↑ ستوتلر، ريموند إي.؛ باربرا جيه. كراندال-ستوتلر (1977). "قائمة مرجعية لنباتات الكبد والقرنيات في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحزازيات . 80 (3). الجمعية الأمريكية لعلم الحزازيات والأشنات: 405-428 . doi : 10.2307/3242017 . JSTOR 3242017 . 
  3. 1 2 كراندال-ستوتلر، باربرا؛ ستوتلر، ريموند إي. (2000). "مورفولوجيا وتصنيف المارشانتيوفايتا". في أ. جوناثان شو؛ برنارد جوفينيه (محرران). بيولوجيا النباتات اللاوعائية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 21. ISBN  0-521-66097-1.
  4. ↑ بومان، جون ل. (فبراير 2016). "تاريخ موجز لنبات المارشنتيا من اليونان إلى علم الجينوم" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 57 (2): 210-229 . doi : 10.1093/pcp/pcv044 . ISSN 0032-0781 . PMID 25766905 .  
  5. ↑ "الصفحة الرئيسية لنباتات الكبد | جامعة نيو برونزويك" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2020 .
  6. 1 2 3 جرادشتاين، روبرت؛ شيفر-فيرويمب، ألفونس؛ دا كوستا، دينيس بينهيرو (2005). "الحشائش الكبدية (Marchantiophyta) في ولاية غوياس بالبرازيل" . Revista de Biologia Neotropical / مجلة علم الأحياء الاستوائية الجديدة . 2 (2): 75– 108. مؤرشفة من الأصلي في 16 يناير 2022.
  7. ↑ شوستر، رودولف م. (1992). فصيلة الكبديات وفصيلة القرود في أمريكا الشمالية . المجلد السادس. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. ص 19. ISBN   0-914868-21-7.
  8. ↑ شوستر، رودولف م. فصيلة الكبديات وفصيلة القرود في أمريكا الشمالية ، المجلد الأول، الصفحات 243-244. (نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 1966)
  9. ↑ كاشياب، شيف رام. نباتات الكبد في جبال الهيمالايا الغربية وسهل البنجاب ، المجلد الأول، ص 1. (نيودلهي: كرونيكا بوتانيكا، 1929)
  10. 1 2 3 4 سكوفيلد، دبليو بي. مقدمة في علم الحزازيات ، الصفحات 135-140. (نيويورك: ماكميلان، 1985). ISBN 0-02-949660-8.
  11. ↑ نيهيرا، كونيتو. "إنبات الأبواغ، وتطور الخيوط الأولية، وتطور الأبواغ الصغيرة"، ص 347 في رودولف م. شوستر (محرر)، الدليل الجديد لعلم الحزازيات ، المجلد الأول. (نيشينان، ميازاكي، اليابان: مختبر هاتوري النباتي، 1983). ISBN 49381633045{{isbn}}: تم تجاهل أخطاء رقم ISBN ( رابط ) .
  12. ↑ أليسون، ك.و. وجون تشايلد. نباتات الكبد في نيوزيلندا ، ص 13-14. (دنيدن: مطبعة جامعة أوتاجو، 1975).
  13. ↑ كونارد، هنري س. وبول ل. ريدفيرن الابن. كيف تتعرف على الطحالب والكبدية ، طبعة منقحة، الصفحات 12-23. (دوبوك، أيوا: شركة ويليام سي. براون، 1979) ISBN 0-697-04768-7
  14. ↑ رينزاجليا، ك.س.؛ أشتون، ن.و.؛ سوه، د.ي. (2023). "تكوين الأبواغ في فطر Physcomitrium patens: التعاون بين الأجيال وتطور جدار البوغ وفتحته" . مجلة Frontiers in Cell and Developmental Biology . 11 1165293. doi : 10.3389/fcell.2023.1165293 . PMC 10133578. PMID 37123413 .  
  15. 1 2 بولد، إتش سي؛ أليكسوبولوس، سي جيه وديليفورياس، تي. (1987) مورفولوجيا النباتات والفطريات ، الطبعة الخامسة، ص 189. (نيويورك: هاربر كولينز). ISBN 0-06-040839-1.
  16. ↑ جلايم، جيه إم 2017. عملية التمثيل الضوئي: العملية. الفصل 11-1. في: جلايم، جيه إم. بيئة النباتات اللاوعائية. المجلد 1. علم البيئة الفيزيولوجي. كتاب إلكتروني برعاية جامعة ميشيغان التقنية والرابطة الدولية لعلماء النباتات اللاوعائية. آخر تحديث 18 يوليو 2020. متاح على الرابط التالي: < http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ >.
  17. ↑ فوسكيت، دونالد إي. نمو النبات وتطوره: منهج جزيئي ، ص 27. (سان دييغو: أكاديميك برس، 1994). ISBN 0-12-262430-0.
  18. ↑ هيكس، ماري ل. دليل نباتات الكبد في ولاية كارولينا الشمالية ، ص 10. (دورهام: مطبعة جامعة ديوك، 1992). ISBN 0-8223-1175-5.
  19. ↑ سيمبسون، مايكل ج. (2019). "تطور وتنوع النباتات الخضراء والبرية". تصنيف النبات . ص 55-74 . doi : 10.1016/b978-0-12-812628-8.50003-1 . ISBN  978-0-12-812628-8.
  20. ↑ نيهيرا، كونيتو. "إنبات الأبواغ، وتطور الخيوط الأولية، وتطور الأبواغ الصغيرة"، الصفحات 358-374 في رودولف م. شوستر (محرر)، الدليل الجديد لعلم الحزازيات ، المجلد الأول. (نيشينان، ميازاكي، اليابان: مختبر هاتوري النباتي، 1983). ISBN 49381633045{{isbn}}: تم تجاهل أخطاء رقم ISBN ( رابط ) .
  21. ↑ تشوبرا، آر إن وكومرا، بي كيه. بيولوجيا النباتات اللاوعائية ، الصفحات 1-38. (نيويورك: جون وايلي وأولاده، 1988). ISBN 0-470-21359-0.
  22. ↑ مالكولم، بيل ونانسي مالكولم. الطحالب والنباتات اللاوعائية الأخرى: معجم مصور ، الصفحات 6 و128. (نيوزيلندا: دار نشر مايكرو-أوبتكس، 2000). ISBN 0-473-06730-7.
  23. 1 2 كامبل، دوغلاس هـ. بنية وتطور الطحالب والسرخسيات ، ص 73-74. (لندن: شركة ماكميلان، 1918)
  24. ↑ باين، س. (22 ديسمبر 2010). "علم المقذوفات النباتية: أسرع نباتات الطبيعة" . مجلة نيو ساينتست . 208 (2792/3): 45-47 . doi : 10.1016/s0262-4079(10)63177-6 . تاريخ الاسترجاع: 11 مايو 2026 .
  25. ↑ كوك، تود جيه؛ بولي، دوروثيبيل؛ كوهين، جيري دي. (2004). "هل لعب الأوكسين دورًا حاسمًا في تطور أشكال الجسم الجديدة خلال انتشار النباتات البرية في أواخر العصر السيلوري وبداية العصر الديفوني؟". تطور فسيولوجيا النبات . الصفحات 85-107 . doi : 10.1016/b978-012339552-8/50006-8 . ISBN  978-0-12-339552-8.
  26. ^ فريدمان، ويليام إي. مور، ريتشارد سي. بوروجانان، مايكل د. (2004). “تطور تطور النبات”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1726–1741 . بيب كود : 2004AmJB...91.1726F . دوى : 10.3732/ajb.91.10.1726 . بميد 21652320 . 
  27. 1 2 ليب، هاينو (15 أبريل 2008). "التكاثر الخضري" . النباتات اللاوعائية الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2011 .
  28. ↑ سميث، أ. ج. إ. (1989) نباتات الكبد في بريطانيا وأيرلندا ، مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  29. ^ إكيوا، سي (1987). "Diseminacion de yemas en Marchantia polymorpha L. (Hepaticae)" [ انتشار الصفار في Marchantia polymorpha L. (Hepaticae) ] . Cryptogamie، Bryologie، Lichénologie (باللغة الفرنسية). 8 (3): 199-217 . إنيست 8356670 . 
  30. ↑ ليب، هاينو (28 فبراير 2008). "التكاثر والانتشار" . النباتات اللاوعائية الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2011 .
  31. نيوبي ، آدم؛ ألتلاند، جيمس إي؛ جيليام، تشارلز إتش؛ ويتجي، جلين (ديسمبر 2006). "مكافحة حشيشة الكبد بعد الإنبات في محاصيل المشاتل المزروعة في حاويات". مجلة البستنة البيئية . 24 (4): 230-236 . doi : 10.24266/0738-2898-24.4.230 .
  32. ↑ بيدارتوندو، مارتن آي؛ داكيت، جيفري جي. (7 فبراير 2010). "الأنماط البيئية والتطورية المحافظة في التكافل بين الحزازيات الكبدية والفطريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1680): 485-492 . Bibcode : 2010PBioS.277..485B . doi : 10.1098/rspb.2009.1458 . PMC 2842645. PMID 19812075 .  
  33. ↑ شوستر، رودولف م. Hepaticae and Anthocerotae of North America ، المجلد الأول، الصفحات 243-249. (نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، 1966).
  34. ↑ بوكس، تاماس. "النباتات الطحلبية للغابات الاستوائية"، ص. 59 في AJE سميث (محرر) علم البيئة الطحالب . (لندن: تشابمان وهول، 1982). رقم ISBN 0-412-22340-6.
  35. ^ بكتلر، جوليا. شيفر-فيرويمب، ألفونس؛ جليني، ديفيد؛ كارجيل، د. كريستين؛ مول، كارولا؛ شوتز، نيكول؛ مات فون كونرات ؛ كوانت، ديتمار. نيبل ، مارتن (ديسمبر 2021). “التطور والتاريخ الجغرافي الحيوي للنباتات الكبدية الثالويدية”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 165 107298. بيب كود : 2021MolPE.16507298B . دوى : 10.1016/j.ympev.2021.107298 . بميد 34464738 . 
  36. ↑ روماني، فاكوندو؛ فلوريس، خورخي ر؛ تولوبكا، خوان إغناسيو؛ سواريز، غييرمو؛ هي، شياولان؛ مورينو، خافيير إي (16 يوليو 2022). ديغولا، فرانشيسكا (محررة). "أجسام زيتية في نبات الكبد: التنوع، والكيمياء الحيوية، وعلم الأحياء الخلوي الجزيئي لأقدم بنية إفرازية في النباتات البرية" . مجلة علم النبات التجريبي . 73 (13): 4427-4439 . doi : 10.1093/jxb/erac134 . ISSN 0022-0957 . PMID 35394035 .  
  37. ↑ كراندال-ستوتلر، باربرا. وستوتلر، ريموند إي. "مورفولوجيا وتصنيف المارشانتيوفايتا". الصفحات 36-38 في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيه (محرران)، بيولوجيا النباتات اللاوعائية . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 2000). ISBN 0-521-66097-1
  38. ^ جوفينيت، برنارد. “الأصل والعلاقات التطورية للنباتات البريوفيتية”. ص 124-149 في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيت (محرران)، علم الأحياء الطحلبي . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج:!2000). رقم ISBN 0-521-66097-1
  39. ↑ ليبنز-ماك، جيمس هـ.؛ وآخرون (2019). "ألف نسخة جينية نباتية وعلم الوراثة التطورية للنباتات الخضراء" . مجلة نيتشر . 574 (7780): 679-685 . Bibcode : 2019Natur.574..679O . doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . PMC 6872490. PMID 31645766 .   
  40. 1 2 هاريس، بروجان ج.؛ وآخرون (2020). "أدلة جينومية على أحادية النمط الوراثي للنباتات اللاوعائية والتطور الاختزالي للثغور". علم الأحياء الحالي . 30 (11): P2201–2012.E2. Bibcode : 2020CBio...30E2001H . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.048 . hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID 32302587 .  
  41. ↑ سو، دانيان؛ وآخرون (2021). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف عن وحدة الأصل للنباتات اللاوعائية وأصل النباتات البرية في العصر النيوبروتيروزوي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344 . doi : 10.1093/molbev/msab106 . PMC 8321542. PMID 33871608 .   
  42. ↑ دي سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2019). "تدعم السلالات البروتينية النووية أحادية الأصل لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)". مجلة نيو فايتولوجيست . 222 (1): 565-575 . Bibcode : 2019NewPh.222..565D . doi : 10.1111/nph.15587 . hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID 30411803 .  
  43. 1 2 بوتيك، مارك ن.؛ وآخرون . (مارس 2018). "العلاقات المتبادلة بين النباتات البرية وطبيعة النباتات الجنينية السلفية". علم الأحياء الحالي . 28 (5): 733-745.e2. Bibcode : 2018CBio...28E.733P . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID 29456145 .  
  44. ↑ سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2020). "يُظهر التطور الجيني للميتوكوندريا في النباتات البرية دعمًا لشعبة سيتافيتا في ظل نماذج الاستبدال غير المتجانسة التركيب" . PeerJ . 8 ( 4) e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085. PMID 32377448 .   
  45. 1 2 كوكس، سايمون ج. (2018). "علم الوراثة الجزيئية للنباتات البرية: مراجعة مع تعليقات حول تقييم عدم التوافق بين السلالات". المراجعات النقدية في علوم النبات . 37 ( 2-3 ): 113-127 . Bibcode : 2018CRvPS..37..113C . doi : 10.1080/07352689.2018.1482443 . hdl : 10400.1/14557 .
  46. ↑ تايلور، توماس ن. وإديث ل. تايلور. بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية ، ص 139. (إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول، 1993). ISBN 0-13-651589-4.
  47. ↑ أوستندورب، كورا. النباتات اللاوعائية في حقبة الحياة القديمة وحقبة الحياة الوسطى ، الصفحات 70-71. ( مكتبة النباتات اللاوعائية ، المجلد 34، 1987). ISBN 3-443-62006-X.
  48. ↑ فان ألير هيرنيك، ل.؛ لاندينغ، إ.؛ بارتوفسكي، ك. إ. (2008). "أقدم الحزازيات الكبدية على وجه الأرض - ميتزجيريوثالوس شاروناي نوع جديد من العصر الديفوني الأوسط (الجيفيتيان) في شرق نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 148 ( 2-4 ): 154-162 . Bibcode : 2008RPaPa.148..154H . doi : 10.1016/j.revpalbo.2007.09.002 .
  49. ^ روبنشتاين، السيرة الذاتية؛ جيرين، ب. دي لا بوينتي، GS؛ أستيني، را؛ ستيمانز، ب. (2010). “أدلة أوائل العصر الأوردوفيسي الأوسط على النباتات البرية في الأرجنتين (شرق غوندوانا)” . عالم النبات الجديد . 188 (2): 365– 369. بيب كود : 2010NewPh.188..365R . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x . اتش دي ال : 11336/55341 . بميد 20731783 . 
  50. ↑ كراندال-ستوتلر، باربرا. وستوتلر، ريموند إي. "مورفولوجيا وتصنيف المارشانتيوفايتا". ص 63 في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيه (محرران)، بيولوجيا النباتات اللاوعائية . (كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 2000). ISBN 0-521-66097-1
  51. ↑ جونز، إي دبليو (2004). نباتات الكبد والقرنفل في غرب أفريقيا . سكريبت بوتنيكا بلجيكا. المجلد 30. ميس: الحديقة النباتية الوطنية (بلجيكا). ص 30. ISBN   90-72619-61-7.
  52. 1 2 3 فورست، لورا ل.؛ ديفيس، إي. كريستين؛ لونغ، ديفيد ج.؛ كراندال-ستوتلر، باربرا ج.؛ كلارك، ألكسندرا؛ هولينغسورث، ميشيل ل. (2006). "كشف النقاب عن التاريخ التطوري للحزازيات الكبدية (Marchantiophyta): تصنيفات متعددة، وجينومات، وتحليلات". مجلة علم الحزازيات . 109 (3): 303. doi : 10.1639/0007-2745(2006)109 [ 303:UTEHOT ] 2.0.CO ؛ 2 .
  53. ^ هي-نيجرين، شياولان. جوسلين، أينو؛ أهونين، إنكيري؛ جليني، ديفيد؛ بيبو، سينيكا (2006). “إلقاء الضوء على التاريخ التطوري للنباتات الكبدية (Marchantiophyta) – نحو تصنيف طبيعي”. الكلاديستية . 22 (1): 1– 31. دوى : 10.1111/j.1096-0031.2006.00089.x . بميد 34892891 . 
  54. 1 2 رينزاجليا، كارين س.؛ شوته، سكوت؛ داف، ر. جويل؛ ليجرون، روبرتو؛ شو، أ. جوناثان؛ ميشلر، برنت د.؛ داكيت، جيفري ج. (2007). "علم تطور النباتات اللاوعائية: تطوير الحدود الجزيئية والمورفولوجية". عالم النباتات اللاوعائية . 110 (2): 179. doi : 10.1639/0007-2745(2007)110 [ 179:BPATMA ] 2.0.CO ؛ 2 .
  55. ↑ فورست، لورا ل.؛ باربرا ج. كراندال-ستوتلر (2004). "التطور السلالي للحزازيات الكبدية البسيطة (Jungermanniopsida، Metzgeriidae) كما استُنتج من خمسة جينات بلاستيدية خضراء". دراسات في علم النبات المنهجي . التصنيف الجزيئي للحزازيات. 98. مطبعة حديقة ميسوري النباتية: 119-140 .
  56. ↑ شوستر، رودولف م. فصيلة الكبديات وفصيلة القرود في أمريكا الشمالية ، المجلد السادس، ص 26. (شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي، 1992). ISBN 0-914868-21-7.
  57. ↑ كول، ثيودور سي إتش؛ هيلجر، هارتموت إتش؛ جوفينيه، برنارد. "ملصق علم تطور النباتات اللاوعائية: تصنيف وخصائص النباتات البرية اللاوعائية (الحزازيات، الحزازيات الكبدية، الحزازيات القرنية)" . 2021. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2022 .
  58. ↑ سودرستروم وآخرون (2016). " قائمة عالمية لنباتات القرن والكبد" . فايتوكيز (59): 1-826 . Bibcode : 2016PhytK..59....1S . doi : 10.3897/phytokeys.59.6261 . PMC 4758082. PMID 26929706 .   
  59. ↑ سادافا، ديفيد؛ ديفيد م. هيليس؛ هـ. كريج هيلر؛ ماي بيرنباوم (2009). الحياة: علم الأحياء ( الطبعة التاسعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ص 599. ISBN   978-1429246446.
  60. ↑ بومان، جون ل؛ كوتشي، تاكايوكي؛ وآخرون (2017). "رؤى حول تطور النباتات البرية مستقاة من جينوم نبات مارشانتيا بوليمورفا" . مجلة سيل . 171 (2): 287-304.e15. doi : 10.1016/j.cell.2017.09.030 . PMID 28985561. تاريخ الاسترجاع: 2 يونيو 2026 . 
  61. ↑ سيروكا، آي؛ كوزلوفسكي، إل بي؛ بوجنيكي، جي إم؛ جارمولوفسكي، إيه؛ شفيكوفسكا-كولينسكا، زد (2014). "التعبير الجيني الخاص بالإناث في نبات الكبد ثنائي الجنس بيليا إنديفيفوليا مُنظَّم نمائيًا ويرتبط بإنتاج الأرشيجونيا" . بي إم سي بيولوجيا النبات . 14 (1): 168. Bibcode : 2014BMCPB..14..168S . doi : 10.1186/1471-2229-14-168 . PMC 4074843. PMID 24939387 .  
  62. 1 2 فرانجيداكيس، إفتيشيوس (2026). "انطلاقة علم الأحياء التركيبي النباتي: النباتات اللاوعائية تنضم إلى الأدوات والأنظمة والفرص الجديدة" . مجلة ACS للبيولوجيا التركيبية . 15 (5): 1699-1717 . doi : 10.1021/acssynbio.6c00092 . PMID 41984537. تاريخ الاسترجاع: 3 يونيو 2026 . 
  63. ↑ "تصنيف قاعدة بيانات الأحياء القديمة" (PBDB Taxon) . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2025 .
  64. ↑ ديتمر، هوارد ج. علم الوراثة والشكل في مملكة النبات ، ص 286. (تورنتو: شركة دي فان نوستراند، 1964)
  65. ↑ رافين، بي إتش، وإيفرت، آر إف، وإيشهورن، إس إي. بيولوجيا النباتات ، الطبعة السابعة، ص 351. (نيويورك: دبليو إتش فريمان، 2005). ISBN 0-7167-1007-2.
  66. ↑ ستيرن، كينغسلي ر. مدخل إلى علم الأحياء النباتي ، الطبعة الخامسة، ص 338. (دوبوك، أيوا: دار نشر ويليام سي براون، 1991) ISBN 0-697-09947-4.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بنباتات المارشانتيوفايتا على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بنباتات المارشانتيوفايتا في ويكي سبيشيز
  • بنية نبات الكبد بالصور
  • LiToL: تجميع شجرة الحياة لنبات الكبد (ملاحظة: بالنسبة لـ 500,000 مليون سنة مضت، اقرأ "480 مليون سنة مضت").
  • العلاقات المتبادلة بين الطحالب، والنباتات الكبدية، والنباتات القرنية
  • معلومات إضافية عن الحزازيات الكبدية
  • الحزازيات الكبدية