ديسموستيليا

الديسموستيلية (من اليونانية القديمة δεσμά ( desmá )، وتعني "حزمة"، وστῦλος ( stûlos )، وتعني "عمود") ^{[ 1 ]} هي رتبة منقرضة من الثدييات المائية، موطنها شمال المحيط الهادئ، عاشت من أوائل العصر الأوليغوسيني ( الروبيلي ) إلى أواخر العصر الميوسيني ( التورتوني ) ( منذ 30.8 إلى 7.25 مليون سنة ). الديسموستيلية هي الرتبة الوحيدة المعروفة المنقرضة من الثدييات البحرية. ^{[ 2 ]} ولا يزال تصنيفها ضمن المشيميات محل جدل واسع.  

صُنفت حيوانات الدسموستيليا تقليديًا ضمن مجموعة الأفروثيريا ، التيثيثيريا ، إلى جانب حيوانات السيرينيا (خراف البحر والأطوم) والبروبوسيديا (الأفيال وأقاربها المنقرضة) والإمبريثوبودا المنقرضة . وقد أُثير جدل حول العلاقة بين الدسموستيليا والرتب الأخرى ضمن التيثيثيريا؛ فإذا كان السلف المشترك لجميع التيثيثيريا شبه مائي، فإن البروبوسيديا أصبحت برية لاحقًا؛ أو ربما تطورت الدسموستيليا والسيرينيا بشكل مستقل إلى ثدييات مائية. ^{[ 3 ]} لطالما شكل تصنيف الدسموستيليا ضمن الأفروثيريا إشكالية من وجهة نظر جغرافية حيوية، نظرًا لأن أفريقيا كانت مهد التطور المبكر للأفروثيريا، بينما لم يُعثر على الدسموستيليا إلا على طول حافة المحيط الهادئ . ربما تم تقويض هذا التصنيف بتحليل تصنيفي أُجري عام 2014 ، والذي وضع مجموعتين رئيسيتين من الأفروثيريات غير الأفريقية المفترضة، وهما الأنثراكوبونيدات والديسموستيليات، متقاربتين ضمن رتبة لوراسياثيريات Perissodactyla . ^{[ 4 ]} ومع ذلك، تُظهر دراسة لاحقة أنه في حين أن الأنثراكوبونيدات تُصنف بالتأكيد ضمن رتبة Perissodactyla، فإن الديسموستيليات تشترك في نفس عدد الخصائص اللازمة لكل من Paenungulata وPerissodactyla، مما يجعل تصنيفها السابق كأفروثيريات احتمالًا واردًا. ^{[ 5 ]}

صُنِّف النوع النمطي Desmostylus hesperus في الأصل، استنادًا إلى عدد قليل من الأسنان والفقرات، على أنه من فصيلة الأطوميات (Horenia) من قِبَل مارش عام 1888 ، ولكن ظهرت الشكوك بعد عقد من الزمن عندما اكتُشفت أحافير أكثر اكتمالًا في اليابان. كما اقترح أوزبورن عام 1905 أنها تنتمي إلى فصيلة الأطوميات. ^{[ 6 ]} وقد جمع عالم الحفريات جون سي. ميريام واحدة من أكثر مجموعات أسنان الأطوميات شمولًا ، وخلص، بناءً على بنية الأضراس وتكرار وجودها في الطبقات البحرية، إلى أن هذه الحيوانات كانت مائية، وربما كانت من فصيلة الأطوميات.

في عام 1926، اقترح عالم الحفريات النمساوي أوثينيو أبيل أصولًا من الثدييات البيوضة ، مثل خلد الماء ، وفي عام 1933، أنشأ رتبة "ديسموستيلويديا" التي وضعها ضمن رتبة متعددات الدرنات . توفي أبيل بعد فترة وجيزة من الحرب العالمية الثانية، ولم يحظَ تصنيفه بتأييد يُذكر، وظلّ مهملاً منذ ذلك الحين. ^{[ 7 ]}

نظراً لأن الديسموستيليات لم تكن معروفة في الأصل إلا من خلال شظايا الجمجمة والأسنان وقطع من عظام أخرى، فقد كان الرأي السائد أنها تمتلك زعانف وذيلاً يشبه الزعنفة. إلا أن اكتشاف هيكل عظمي كامل من جزيرة سخالين عام 1941 أظهر أنها تمتلك أربع أرجل، بعظام قوية كعظام فرس النهر ، مما برر إنشاء رتبة جديدة للديسموستيليات، والتي وصفها راينهارت عام 1959 .

أُعلن عن اكتشاف هام في أكتوبر 2015 بعد أن فحص العلماء مجموعة كبيرة من أحافير الثدييات البحرية العملاقة ذات الأنياب، رباعية الأرجل. وقد تم اكتشاف هذا النوع، وهو الأبعد شمالًا حتى الآن، أثناء أعمال التنقيب لبناء مدرسة في أونالاسكا ، في جزر ألوشيان . ^{[ 8 ]} وقد رسم الفنان الألاسكي راي ترول رسمًا توضيحيًا لهذه المجموعة . ^{[ 9 ]}

على الرغم من تشابهها مع خراف البحر والفيلة، إلا أن حيوانات الديسموستيلية كانت مختلفة تمامًا عن أي كائن حي. وقد أظهر اكتشاف دوغلاس إملونغ عام 1971 لجنس بيهيموتوبس الجديد في ولاية أوريغون أن حيوانات الديسموستيلية المبكرة كانت تمتلك أسنانًا وفكوكًا أقرب إلى الخرطوميات من تلك التي ظهرت لاحقًا. وعلى الرغم من هذا الاكتشاف، لا تزال علاقتها بخراف البحر والخرطومات غير واضحة. ويشير تحليل كوبر وآخرون (2014) إلى أن أوجه التشابه مع خراف البحر والفيلة قد تكون ناتجة عن التقارب التطوري ، وأنها قد تكون في الواقع من الحيوانات القاعدية من ذوات الأصابع الفردية . ^{[ 4 ]}

اقترح بارنز 2013 تصنيفًا جديدًا لعائلة Paleoparadoxiidae: ^{[ 10 ]}

• أمر ديموستيليا رينهارت، 1953
  • عائلة Paleoparadoxiidae Reinhart، 1959
    • فصيلة Behemotopsinae (إينوزوكا، 1987)
      • بيهيموتوبس دومنينج، راي، وماكينا، 1986
        • Behemotops proteus Domning, Ray, and McKenna, 1986 (بما في ذلك Behemotops emlongi Domning, Ray, and McKenna, 1986)
        • بهيموتوبس كاتسوي إينوزوكا، 2000ب
    • فصيلة Paleoparadoxiinae (راينهارت، 1959)
      • أركيوبارادوكسيا
        • Archaeoparadoxia weltoni (Clark, 1991)
      • باليوبارادوكسيا راينهارت، 1959
        • Paleoparadoxia tabatai (توكوناغا، 1939)، (= Paleoparadoxia media Inuzuka، 2005)
      • نيوبارادوكسيا بارنز، 2013
        • نيوبارادوكسيا ريبيننجي (دومنينج وبارنز، 2007)
        • Neoparadoxia cecilialina Barnes, 2013

كانت الديسموستيليات حيوانات رباعية الأرجل كبيرة الحجم، تعيش في الماء بالكامل، ولها أطراف ضخمة وذيول قصيرة. ^{[ 2 ]} أصغرها هو أشورو لاتيكوستا ، وهو حيوان كبير نسبيًا يبلغ طول جسمه 168 سنتيمترًا أو 5 أقدام و6 بوصات ، بينما وصلت أكبر الأنواع إلى أحجام مماثلة لبقرة ستيلر البحرية . ^{[ 11 ]}  

تتميز جمجمة ديسموستيلية بمنقار مستطيل وعريض ، مع وجود فتحة الأنف في الجزء العلوي قليلاً. وتكون الأقواس الوجنية بارزة (خلف العينين)، والنتوءات المجاورة للقذالي مستطيلة (نتوءات متجهة للأسفل خلف مفصلي الفك)، وتفتح الجيوب فوق الطبلية في الحفر الصدغية (التجاويف فوق فتحتي الأذن). ^{[ 2 ]}

يتميز الفك السفلي والعلوي عادةً بوجود قواطع وأنياب أمامية بارزة، تليها مسافة طويلة بين الأنياب، ويعود ذلك جزئيًا إلى قلة عدد الضواحك. تتكون نتوءات الضواحك والأضراس من أسطوانات متراصة من مينا سميك، مما يُعطي الرتبة اسمها ("حزمة الأعمدة"). الصيغة السنية البدائية هي 3.1.4.3، مع وجود ضاحك لبني رابع ثلاثي الفصوص. تكون أضراس الخد قصيرة ( brachydont ) وذات نتوءات بارزة (bunodont) في الأجناس البدائية، ولكنها عالية (hypsodont) في الأجناس اللاحقة مثل Desmostylus ، الذي يحتوي على العديد من النتوءات الزائدة. ^{[ 2 ]}

في الهيكل العظمي ما بعد الجمجمة ، يغيب عظم الترقوة ، ويتكون عظم القص من سلسلة من الفقرات القصية الثقيلة المزدوجة الشبيهة بالصفائح. في البالغين، تمنع المفاصل بين عظمي الكعبرة والزند أي حركة. عظام مشط اليد أطول من عظام مشط القدم، ولكل قدم أربعة أصابع (الإصبع الأول أثري). ^{[ 2 ]}

تشير أشكال أسنانها وهياكلها العظمية إلى أن الديسموستيليات كانت حيوانات عاشبة مائية تعتمد على الموائل الساحلية . ويشير اسمها إلى أضراسها المميزة للغاية، حيث تحوّل كل نتوء فيها إلى عمود مجوف، بحيث يشبه الضرس النموذجي مجموعة من الأنابيب، أو في حالة الأضراس المتآكلة، البراكين. (قد يعكس هذا العلاقة الوثيقة بين مجموعة باينونغولاتا ، التي صُنفت هذه المجموعة ضمنها، ومجموعة تيوبوليدينتاتا ).

لم يكن حيوان ديسموستيلوس يمضغ أو يأكل مثل أي حيوان آخر معروف. كان يضغط على أسنانه، ويقتلع النباتات بمساعدة أنيابه وعنقه القوي، ثم يمتصها باستخدام عضلات حلقه القوية وشكل سقف فمه. ^{[ 12 ]}

يُعتقد أن الديسموستيليين كائنات مائية بسبب مجموعة من الخصائص. يبدو أن أرجلهم مُهيأة للحركة البرية، بينما يؤكد عدد من المعايير الأخرى طبيعتهم المائية: ^{[ 1 ]}

• تم العثور على أحافير في الطبقات البحرية.
• تكون فتحتا الأنف متراجعتين وتكون محاجر العين مرتفعة كما هو الحال في الثدييات المائية الأخرى.
• تشير مستويات النظائر المستقرة في مينا أسنانهم إلى نظام غذائي وبيئة مائية (الكربون والأكسجين) ومياه عذبة أو مالحة (السترونتيوم).
• يشبه تركيب عظامها الإسفنجي تركيب عظام الحيتان .

استنادًا إلى مقارنة نسب الجذع والأطراف، خلص جينجيريتش (2005) ^{[ 13 ]} إلى أن حيوانات الديسموستيلية كانت أقرب إلى اليابسة منها إلى الماء، وأنها كانت تسبح بشكل أساسي باستخدام أطرافها الأمامية، وبالتالي كانت أقرب إلى "دببة البحر" منها إلى " كسلان البحر " (كما اقترح باحثون آخرون). مع ذلك، كشف تحليل أحدث وأكثر تفصيلًا لبنية عظام الديسموستيلية أنها كانت مائية بالكامل، مثل الأطوميات والحيتان [14]، حيث لم ^{تكن أطرافها قادرة} على حمل وزنها على اليابسة. وتؤكد دراسات أحدث هذا التقييم، إذ أن للديسموستيلية شكلًا صدريًا أقرب إلى الأطوميات والحيتان الحديثة منه إلى الثدييات شبه المائية ^{[ 15 ]} . ويشير هيكلها العظمي الأقل كثافة إلى أن الديسموستيلية كانت تعيش نمط حياة يعتمد على السباحة النشطة وربما التغذية على السطح، بينما كانت أنواع أخرى من الديسموستيلية في الأساس سباحين بطيئين و/أو قاطنة للقاع وتتغذى على الأعشاب البحرية. ^{[ 14 ]} أظهر التحليل النظائري أن حيوان ديسموستيلوس كان من الحيوانات العاشبة المائية التي تتغذى في النظم البيئية للمياه العذبة ومصبات الأنهار. ^{[ 16 ]}

أظهرت دراسة أجريت عام 2017 على نوعي Desmostylus و Paleoparadoxia أن النوع الأول يفضل المناطق الضحلة التي يقل عمقها عن 30 مترًا، بينما يتواجد النوع الثاني في المياه العميقة البعيدة عن الشاطئ. ^{[ 17 ]}

تُعرف أحافير الدسموستيليان من منطقة شمال المحيط الهادئ ، ^{[ 18 ]} من جنوب اليابان مروراً بروسيا وجزر ألوشيان والساحل المطل على المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية وصولاً إلى الطرف الجنوبي من باجا كاليفورنيا . ويتراوح تاريخها من العصر الأوليغوسيني المبكر إلى أواخر العصر الميوسيني .

بدأ انخفاض أعداد حيوانات الدسموستيليان خلال فترة التبريد التي امتدت من منتصف إلى أواخر العصر الميوسيني، ولا يزال السبب غير واضح. أحد الأسباب المحتملة هو أن فترات التبريد التي امتدت من منتصف إلى أواخر العصر الميوسيني كانت أشدّ وطأة، مما صعّب بقاء الدسموستيليان على الرغم من تكيفها مع البيئات الباردة. ^{[ 19 ]} إضافةً إلى ذلك، ربما تكون حيوانات الأطوم (Dugongidae ) قد تفوقت عليها بيئيًا من الناحية البيئية . على وجه الخصوص، تُعدّ الأنواع اللاحقة، مثل نيوبارادوكسيا (Neoparadoxia) ، أكثر تخصصًا من الأنواع السابقة، مما يشير إلى زيادة التباين للتنافس مع حيوانات الأطوم، ويبدو أن تنوع حيوانات الأطوم يزداد مع انخفاض أعداد الدسموستيليان. ^{[ 20 ]} يبدو أن كلاً من الدسموستيليان وحيوانات الأطوم في شمال المحيط الهادئ كانت متخصصة في التغذي على عشب البحر ، على عكس الثدييات البحرية العاشبة من مناطق أخرى، والتي تتكون أنظمتها الغذائية بشكل أساسي من الأعشاب البحرية . ^{[ 11 ]} ومع ذلك، فإن مدى الاستبدال التنافسي غير مفهوم جيدًا، وهناك حاجة إلى مزيد من التحليل. ^{[ 19 ]}

• بارنز، لورانس ج. (2013). "جنس جديد من فصيلة باليوبارادوكسييد (الثدييات، ديسموستيليا) من العصر الميوسيني المتأخر في كاليفورنيا" (ملف PDF) . مساهمات في العلوم . 521 : 51-114 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2014 .
• كليمنتز، مارك ت.؛ هوب، كاثرين أ.؛ كوخ، بول ل. (2003). "مفارقة بيئية قديمة: الموطن والتفضيلات الغذائية لحيوان ديسموستيلوس المنقرض، المستنتجة من تحليل النظائر المستقرة" . علم الأحياء القديمة . 29 (4): 506-519 . Bibcode : 2003Pbio...29..506C . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0506 :APPTHA > 2.0.CO ; 2. OCLC 211272891. S2CID 12567121 .  
• كوبر، إل إن؛ سيفرت، إي آر؛ كليمنتز، إم؛ مادار، إس آي؛ باجباي، إس؛ حسين، إس تي؛ ثيوسن، جيه جي إم (2014-10-08). " الأنثراكوبونيدات من العصر الإيوسيني الأوسط في الهند وباكستان هي أسلاف فرديات الأصابع" . PLOS ONE . 9 (10) e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID 25295875 .  
• دومنينغ، داريل ب.؛ راي، كلايتون إدوارد؛ ماكينا، مالكولم س. (1986). "نوعان جديدان من ديسموستيليات العصر الأوليغوسيني ومناقشة لتصنيف التيثيثيريا" (ملف PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 59 (59): 1-56 . doi : 10.5479/si.00810266.59.1 . OCLC 12974759. تاريخ الاسترجاع: 15 ديسمبر 2013 . 
• جينجيريتش، فيليب د. (2005). "التكيف المائي ونمط السباحة المستنتج من نسب الهيكل العظمي في حيوان ديسموستيلوس من العصر الميوسيني " ( ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 12 (1/2): 183-194 . doi : 10.1007/s10914-005-5719-1 . hdl : 2027.42/44971 . S2CID 7812089. تاريخ الاسترجاع : 17 مارس 2013 . 
• هاي، أو بي (1923). "خصائص الفقاريات الأحفورية المتنوعة". عالم الجيولوجيا الأمريكي . 39 : 101-20 . OCLC 38855496 . 
• هاياشي، س. هوساي، أ؛ ناكاجيما، Y.؛ كينتارو، C .؛ أندو، T.؛ ساوامورا، ه.؛ إينوزوكا، ن.؛ كانيكو، ن.؛ أوساكي، ت. (2013). "البنية الداخلية للعظام تشير إلى زيادة التكيفات المائية في ديموستيليا (الثدييات، الأفروثيريا)" . بلوس واحد . 8 (4) هـ59146. بيب كود : 2013PLoSO...859146H . دوى : 10.1371/journal.pone.0059146 . او سي ال سي 837402105 . بمك 3615000 . بميد 23565143 .   
• إينوزوكا، ن. (2000). "الديسموستيليات البدائية من العصر الأوليغوسيني المتأخر من اليابان وتطور سلالات الديسموستيليات". نشرة متحف أشورو لعلم الأحياء القديمة . 1 : 91-123 .
  • "ن. إينوزوكا 2000" . أعمال الحفريات .
• مارش، أو سي (1888). "ملاحظة حول أحفورة جديدة لحيوان الأطومي، من كاليفورنيا" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للعلوم . 25 (8): 94-96 . Bibcode : 1888AmJS...35...94M . doi : 10.2475/ajs.s3-35.205.94 . OCLC 79838746. S2CID 129254943. تاريخ الاسترجاع: 15 ديسمبر 2013 .  
• أوزبورن، إتش إف (1905). “عشر سنوات من التقدم في علم الحفريات الثديية في أمريكا الشمالية”. Extrait des Comptes Rendus du 6e Congres International de Zoologie. جلسة برن 1904 : 86-113 . OCLC 18502464 . 
• برونينا، آي جي (1957). "نوع جديد من فصيلة ديسموستيليد، كرونوكوثيريوم بريفيماكسيلار ، جنس جديد، نوع جديد، من رواسب العصر الميوسيني في كامتشاتكا". CR Acad. Sci. URSS . 117 : 310-312 .
• راينهارت، روي هربرت (1959). "مراجعة لسيرينيا وديسموستيليا". منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 36 (1): 1-146 . OCLC 3474601 . 
• غيربرانت، إيمانويل؛ دومنينغ، داريل ب.؛ تاسي، باسكال (2005). "Paenungulata" . في روز، كينيث د.؛ أرشيبالد، ج. ديفيد (محرران). نشأة الثدييات المشيمية: أصول وعلاقات الفروع الرئيسية الموجودة . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8022-3. OCLC 55801049. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2013 . 
• أوهين، مارك د. (2007). " تطور الثدييات البحرية: العودة إلى البحر بعد 300 مليون سنة" . السجل التشريحي . 290 (6): 514-522 . doi : 10.1002/ar.20545 . OCLC 137264359. PMID 17516441 .  

• "مقدمة عن ديسموستيليا" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2013 .