ثالاسوكنوس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

ثالاسوكنوس جنس منقرضمن حيوانات الكسلان الأرضية شبه المائية، عاش في العصرين الميوسيني والبليوسينيعلى ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الجنوبية. وهو جنس أحادي النوع ضمن فصيلة ثالاسوكنين الفرعية . تمثل الأنواع الخمسة - ثالاسوكنوس أنتيكوس ، ثالاسوكنوس ناتانس ، ثالاسوكنوس ليتوراليس ، ثالاسوكنوس كارولومارتيني ، وثالاسوكنوس يواكنسيس - نوعًا زمنيًا ، أي مجموعة سكانية تكيفت تدريجيًا مع الحياة البحرية في سلالة واحدة مباشرة. وهي حيوانات الكسلان المائية الوحيدة المعروفة، ولكن يُحتمل أنها تكيفت أيضًا مع الحياة البرية. وقد عُثر عليها في تكوين بيسكو في بيرو، وتكوين تافنا في الأرجنتين، [ 2 ] وتكوينات باهيا إنجليسا ، وكوكيمبو ، وهوركون في تشيلي. صُنفت فصيلة ثالاسوكنين الفرعية ضمن عائلتي ميغاثيريدي [ 3 ] ونوثروثيريدي. [ 4 ]

طوّر حيوان ثالاسوكنوس العديد من التكيفات البحرية على مدى أربعة ملايين سنة، مثل العظام الكثيفة والثقيلة لمقاومة الطفو، وانتقال فتحتي الأنف الداخليتين إلى داخل الرأس للمساعدة في التنفس أثناء الغمر الكامل، وتوسع الخطم واستطالته لاستهلاك النباتات المائية بشكل أفضل، وميل الرأس إلى الأسفل أكثر فأكثر للمساعدة في التغذية على القاع . وربما استُخدم الذيل الطويل للغوص والتوازن، على غرار حيوان القندس ( Castor spp.) وخُلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) في العصر الحديث .

ربما كان ثالاسوسنوس يمشي على قاع البحر ويحفر بحثًا عن الطعام بمخالبه. وربما لم يكن قادرًا على السباحة بقوة، معتمدًا على التجديف عند الضرورة. كانت الأنواع المبكرة من ثالاسوسنوس على الأرجح من الحيوانات الرعوية العامة التي تتغذى على الأعشاب البحرية بالقرب من الشاطئ، بينما تخصصت الأنواع اللاحقة في الأعشاب البحرية في المناطق الأبعد عن الساحل. وربما كانت فريسة لأسماك القرش وحيتان العنبر المفترسة الكبيرة مثل أكروفيسيتر . وقد وُجد ثالاسوسنوس في تكوينات بحرية تضم تجمعات من الثدييات البحرية الكبيرة وأسماك القرش.

التصنيف

العينات النموذجية

جمجمة نموذجية أصلية لـ T. antiquus

كانت حيوانات ثالاسوسنس من الكسلان الأرضي الذي عاش من أواخر العصر الميوسيني إلى نهاية العصر البليوسيني - من أواخر العصر الهويكوري إلى أوائل العصر الأوكياني وفقًا لتصنيف سالما - وقد اكتُشفت الأنواع الخمسة جميعها في طبقات مختلفة من تكوين بيسكو في بيرو. عُثر على ثالاسوسنس أنتيكوس في طبقة أغوادا دي لوماس التي يعود عمرها إلى 7 أو 8 ملايين سنة ؛ وعاش ثالاسوسنس ناتانس ( النوع النمطي ) من طبقة مونتيمار قبل حوالي 6 ملايين سنة ؛ وعاش ثالاسوسنس ليتوراليس من طبقة سود-ساكاكو قبل حوالي 5 ملايين سنة؛ وعاش ثالاسوسنس كارولومارتيني من طبقة ساكاكو قبل ما بين 3 و4 ملايين سنة؛ وعاش ثالاسوسنس ياوسينسيس من طبقة يواكا قبل ما بين 3 و1.5 مليون سنة. [ 5 ] كما عُثر على عينات في تكوين باهيا إنجليسا ، [ 6 ] وتكوين كوكيمبو ، وتكوين هوركون في تشيلي. [ 7 ] تم تحديد ثلاثة أنواع بشكل قاطع في التكوينات الجيولوجية التشيلية، وهي: T. carolomartini و T. natans و T. antiquus، بينما يُرجح وجود T. yaucensis . [ 8 ]

في عام 1995، وصف عالما الحفريات كريستيان دي مويزون وهـ. غريغوري ماكدونالد جنس ثالاسوكنوس رسميًا ، مع نوع ثالاسوكنوس ناتانس ، باستخدام هيكل عظمي جزئي (MUSM 433). [ 9 ] ووُصف ثالاسوكنوس ليتوراليس من جمجمة شبه مكتملة (MUSM SAS 1615) في عام 2002. [ 10 ] كما وُصف ثالاسوكنوس كارولومارتيني من جمجمة ( SMNK PAL 3814) ويدين (SMNK PAL 3814) في عام 2002، وقد يُمثل نموذجا ثالاسوكنوس كارولومارتيني فردًا واحدًا. [ 10 ] ووُصف ثالاسوكنوس أنتيكوس من خلال العينة (MUSM 228) في عام 2003، والتي شملت جمجمة وفكًا ومعظم باقي الجسم، على الرغم من أن الأخير متضرر بشدة. [ 11 ] تم وصف T. yuacensis في عام 2004 من هيكل عظمي شبه كامل، MUSM 1034، وجمجمة، MUSM 37. [ 5 ]

أصل الكلمة

يُشتق النعت العام Thalassocnus من الكلمة اليونانية thalassa التي تعني " البحر " و Ocnus ، وهو إله رمزي من الأساطير اليونانية والرومانية يمثل إضاعة الوقت أو الكسل.

يُطلق على هذا النوع اسم carolomartini تكريماً لكارلوس مارتن، المالك الراحل لمزرعة ساكاكو ومكتشف العديد من العظام في تكوين بيسكو، بما في ذلك العينة الأصلية ؛ [ 10 ] و yaucensis نسبةً إلى قرية ياوكا القريبة من مكان العثور على هذا النوع. [ 5 ]

نسالة

أحفورة T. natans في متحف التاريخ الطبيعي، ليما

في عام 1968، صنّف عالم التصنيف روبرت هوفستيتر بقايا حيوان الكسلان غير الموصوفة ضمن عائلة ميغاثيريداي ، وربما كانت تنتمي إلى الفصيلة الفرعية المنقرضة بلانوبسيناي ، وذلك استنادًا بشكل أساسي إلى أوجه التشابه مع عظم الكاحل وعظم الفخذ. [ 12 ] بعد وصف النوع في عام 1995، نُقلت هذه البقايا إلى الفصيلة الفرعية نوثروثيريناي . [ 9 ] في عام 2004، رُفعت هذه الفصيلة لاحقًا إلى عائلة نوثروثيريداي ، ووُضعت حيوانات الكسلان ضمن الفصيلة الفرعية الجديدة ثالاسوكنيناي. [ 5 ] في عام 2017، أُعيدت حيوانات الكسلان إلى عائلة ميغاثيريداي. يُحتمل أن تكون فصيلة ثالاسوكنيناي قد تفرعت من فصيلة ميغاثيريداي خلال العصر الفريزي من العصر الميوسيني قبل حوالي 16 مليون سنة. [ 3 ] ومع ذلك، أبقى تحليل أُجري عام 2018 على فصيلة ثالاسوكنيناي ضمن عائلة نوثروثيريداي. [ 4 ] بالنظر إلى أن العائلتين المعنيتين قد تكونان شقيقتين ، [ 13 ] وأن موقع Thalassocninae داخل أي منهما من المرجح أن يكون قاعديًا إلى حد ما ، فقد يكون تحديد موقع العائلة الصحيح أمرًا صعبًا.

يبدو أن الأنواع الخمسة تشكل سلالة مباشرة واحدة ( أنواع زمنية )، ومع ذلك، فمن المحتمل ألا يكون T. antiquus سلفًا لـ T. natans . [ 14 ] [ 11 ] [ 9 ]

عائلة نوثروثيريداي

نوثروثيريوم

ميغاثيريداي
ميغاثيريناي
ثالاسوسكناي

T. antiquus

تي. ناتانس

تي. ليتوراليس

تي. كارولومارتيني

T. yaucensis

التطور السلالي لـ Thalassocninae بافتراض وضعها في عائلة Megatheriidae [ 3 ]

وصف

مقاس

مخطط مقارنة الأحجام بين الإنسان، وT. yuacensis (باللون الأحمر)، وT. littoralis (باللون الأصفر)، و T. natans (باللون الأزرق).

يُعدّ ثالاسوسنوس الكائن المائي الوحيد من فصيلة زينارثرا ، وهي مجموعة تضم الكسلان وآكل النمل والمدرع ، على الرغم من أن الكسلان الأرضي إيوناليثيريوم من العصر الميوسيني في فنزويلا ربما يكون قد تكيّف مع الحياة الساحلية ، وكذلك أهيثيريوم من العصر البليستوسيني في البرازيل . [ 15 ] مع ذلك، يُحتمل أن يكون ثالاسوسنوس قد تكيّف أيضًا مع نمط حياة بري استنادًا إلى وجوده في الأرجنتين. [ 2 ] ازداد حجم ثالاسوسنوس مع مرور الوقت. [ 10 ]

يمتلك نوع T. natans الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً المحفوظ، ويبلغ طوله من الخطم إلى الذيل 2.55 متر (8.4 قدم) . وبناءً على نسبة طول عظم الفخذ إلى طول الجسم، بلغ طول عينة T. littoralis - والتي يُحتمل أن تكون أنثى - 2.1 متر (6.9 قدم) في حياتها، بينما بلغ طول عينة T. yuacensis 3.3 متر (11 قدم) . [ 16 ]   

جمجمة

جمجمة وفكوك Thalassocnus sp.

امتلكت أنواع ثالاسوكنوس اللاحقة عظام فك علوي متضخمة، مما أدى إلى استطالة خطمها. استطال الفك السفلي تدريجيًا وأصبح أكثر تقوسًا، ربما محاكاةً لوظيفة القواطع المتباعدة لدى المجترات . تميزت هذه الأنواع بشفاه أقوى، كما يتضح من كبر حجم الثقبة تحت الحجاجية التي تغذي الأوعية الدموية، وكما هو الحال لدى الحيوانات الرعوية الحديثة ، فمن المحتمل أنها امتلكت وسادات قرنية على شفاهها. وكما هو الحال لدى الحيوانات الرعوية الأخرى، كان خطمها مربع الشكل، على عكس الشكل المثلث لدى الحيوانات المتصفحة . انتقلت فتحتا الأنف من مقدمة الخطم إلى أعلاه، على غرار الفقمات. [ 16 ] في الأنواع اللاحقة، وللتكيف مع التغذية تحت الماء، كان الحنك الرخو للفم، الذي يفصل القصبة الهوائية عن المريء، أكثر تطورًا، وأصبحت فتحتا الأنف الداخليتان بين تجويف الأنف والحلق أعمق داخل الرأس. وقد أدى ذلك أيضًا إلى زيادة حجم الفم. مع ذلك، تطورت هذه التكيفات أيضًا لدى بعض الثدييات البرية، ولذا يُحتمل أن تكون مرتبطة بكفاءة المضغ. من المرجح أن عضلة الماضغة في الجمجمة كانت العضلة الرئيسية للعض. امتلكت الأنواع اللاحقة عضة أقوى للإمساك بالأعشاب البحرية بشكل أفضل . كانت عضلة الجناحية في الأنواع اللاحقة أكبر حجمًا للتكيف مع الطحن بدلًا من القطع أثناء المضغ. [ 14 ] [ 10 ] تُظهر أحدث الأنواع، T. carolomartini و T. yuacensis، بعض الأدلة على امتلاكها خرطومًا قصيرًا مشابهًا لخرطوم حيوانات التابير وفقمات الفيل. [ 17 ]

كان لدى حيوان ثالاسوسنوس نمط أسنان عالي التاج ، حيث امتد مينا الأسنان إلى ما بعد اللثة . كان ثالاسوسنوس يفتقر إلى الأنياب ، وكان لديه أربعة أضراس علوية وثلاثة سفلية على كل جانب من الفم. وكما هو الحال في أنواع الكسلان الأخرى، كانت أسنانه مغطاة بطبقة خارجية من العاج الصلب ، وهو نوع من العاج يشبه العظم ، بينما كان داخله عاج وعائي أكثر ليونة، وهو نوع من العاج يسمح بتدفق الدم. كانت الأسنان موشورية الشكل ذات مقطع عرضي دائري ، وكانت تتشابك بإحكام أثناء المضغ في الأنواع اللاحقة. أما في الأنواع السابقة، فقد ساهم نمط المضغ في شحذ أسنانها. كانت أسنان الأنواع السابقة مستطيلة الشكل، تشبه في بنيتها أسنان الكسلان الأرضي العملاق ميغاثيريوم أمريكانوم ، بينما كانت أسنان الأنواع اللاحقة مربعة وأكبر حجماً. ومن الأنواع السابقة إلى الأنواع اللاحقة، تُظهر الأسنان تغيراً في وظيفتها من تقطيع الطعام إلى طحنه. [ 14 ] [ 10 ]

الفقرات

استعادة الحياة لـ T. natans في وضعية السباحة الافتراضية بدون فراء

كان لدى حيوان ثالاسوكنوس 7 فقرات عنقية ؛ و17 فقرة صدرية ، مقارنةً بـ18 فقرة في أنواع الكسلان الأخرى من فصيلة ميغاثيرييد؛ و3 فقرات قطنية ، مثل أنواع الكسلان الأرضية الأخرى؛ و24 فقرة ذيلية، على عكس أنواع الكسلان الأرضية الأخرى التي لديها أقل من 20 فقرة. أصبحت أجزاء مركز الفقرات أقصر تدريجيًا، مما جعل العمود الفقري أكثر استقرارًا، وربما كان ذلك تكيفًا لزيادة كفاءة الحفر. [ 16 ]

في الأنواع اللاحقة، كانت النتوءات الشوكية البارزة من الفقرات أعلى بشكل ملحوظ في الفقرات الصدرية مقارنةً بفقرات الرقبة، على عكس أنواع الكسلان الأخرى حيث كانت متساوية الارتفاع تقريبًا. تشير فقرات الرقبة الصغيرة إلى ضعف عضلات الرقبة، إذ لا يحتاج الكائن المائي إلى رفع رأسه، وربما كانت رقبته متجهة للأسفل أثناء الراحة. مع ذلك، كان المفصل القذالي الأطلسي ، المسؤول عن حركة الرقبة، أقوى مما هو عليه في أنواع الكسلان الأخرى، وهو ما يُرجح أنه تكيف للتغذية في قاع البحر للحفاظ على ثبات الرأس. [ 16 ] كما طوّرت هذه الأنواع عمودًا فقريًا أكثر صلابةً والتحامًا. [ 18 ] وكما هو الحال في الحيتان، كان بإمكان الرأس أن يتماشى مباشرةً مع العمود الفقري. [ 10 ]

تكون النتوءات الشوكية للفقرة الصدرية الأولى شبه عمودية، ولكن على عكس أنواع الكسلان الأخرى، تميل الفقرات الأخرى باتجاه الذيل؛ ويزداد هذا الميل في الأنواع اللاحقة، حيث يبلغ 70 درجة في كل من الكسلان الساحلي (T. littoralis) والكسلان الكارولمارتيني (T. carolomartini) ، بينما يبلغ 30 درجة في الكسلان القديم (T. antiquus) والكسلان الناتاني (T. natans) . ويبدأ الميل بالتناقص عند الفقرة الصدرية التاسعة. وقد يكون هذا الميل قد تسبب في ضعف عضلات الظهر اللازمة للسباحة السريعة. [ 16 ]

يشير تركيب فقرات الذيل إلى قوة عضلية كبيرة. وهو مشابه لتركيب القندس ( Castor spp.) وخُلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus )، اللذين يستخدمان ذيولهما للتوازن والغوص بدلاً من الدفع أثناء السباحة. وربما كان طول الذيل، الذي يُعد أطول نسبيًا من ذيول حيوانات الكسلان الأرضية الأخرى، تكيفًا للغوص مشابهًا لتكيف طيور الغاق الحديثة ( Phalacrocorax spp.) التي تستخدم ذيولها الطويلة لتوفير قوة رفع لأسفل لمقاومة الطفو. [ 16 ]

الأطراف

جمجمة وعظام أطراف T. natans من سيرو بالينا
عظم العضد الجزئي T. cf. natans

تشير الحفر الكبيرة ، أو التجاويف، على لوحي الكتف والمرفق والمعصم ، إلى أن أنواع ثالاسوكنوس اللاحقة كانت تمتلك عضلات ذراع قوية. وربما كانت هذه العضلات، إلى جانب الأذرع الأقصر نسبيًا، تكيفات للحفر. وكان لدى ثالاسوكنوس خمسة مخالب. [ 16 ]

يشير انخفاض عرض الأرجل في الأنواع اللاحقة وتقلص عظام الحوض إلى اعتماد أقل عليها للدعم، واعتماد أكبر على الطفو، وربما كان الحيوان يفضل الجلوس شبه مغمور في الماء أثناء الراحة. [ 14 ] [ 9 ] [ 16 ] [ 19 ] كما أصبحت الأرجل أكثر مرونة، حيث تمكنت الأنواع اللاحقة، عند أقصى امتداد، من جعل عظم الفخذ يصل إلى وضع أفقي موازٍ للجذع. عظم الفخذ والرضفة أصغر في T. yuacensis منه في T. natans . على عكس أنواع الكسلان الأرضي الأخرى التي تُجهد أطرافها الخلفية كثيرًا للحركة، وخاصةً عند الوقوف على قدمين ( المشي على قدمين )، فإن عظام أرجل Thalassocnus نحيلة. كما أدى المشي على قدمين إلى قصر عظم الساق في الكسلان الأرضي؛ ويُلاحظ العكس في Thalassocnus حيث يكون طول عظم الساق والفخذ متقاربًا. [ 19 ]

كانت الأنواع الأولى، كغيرها من حيوانات الكسلان، تحمل وزنها على جانبي أقدامها (الوضع الجانبي)، بينما كانت الأنواع اللاحقة تثبت أقدامها بشكل مسطح ( الوضع المسطح ) لتسهيل التجديف والمشي على قاع البحر. وقد تقلص حجم الأصابع في الأنواع اللاحقة. وكان الإصبع الثالث مثنيًا باستمرار، ربما يعمل كحذافة لتثبيت نفسه في قاع البحر أثناء الحفر. وكغيرها من حيوانات الكسلان الأرضية، كان الإصبع الخامس ضامرًا وغير وظيفي. [ 19 ]

علم الأحياء القديمة

استعادة النوع المتأخر T. carolomartini

كثافة العظام

سمحت العظام السميكة والكثيفة لدى الأنواع اللاحقة ( تصلب العظام السميك ) للحيوان بمقاومة الطفو والغوص إلى قاع البحر ، على غرار خراف البحر الحديثة . كانت كثافة عظام T. antiquus مماثلة لكثافة عظام الكسلان الأرضي. في الأنواع اللاحقة، نمت العظام لتصبح شديدة الكثافة لدرجة أن تجويف النخاع العظمي ، الذي يحتوي على نخاع العظم ، كان شبه معدوم في الأطراف. وبالمثل، شكلت الأطراف الجزء الأكبر من الوزن الإجمالي للهيكل العظمي. وقد لوحظت هذه الحالة في حيتان الأركيوسيت القديمة ذات الأطراف المختزلة. تطورت هذه الحالة خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا، حوالي 4 ملايين سنة. يمتلك الكسلان وآكل النمل من فصيلة البيلوسان الحديثة عظامًا أكثر كثافة من معظم الثدييات الأخرى، لذا ربما كان لدى الكسلان استعداد وراثي لامتلاك عظام كثيفة، مما أدى إلى نموها بشكل أسرع بكثير ( التكيف الثانوي ). [ 16 ] [ 20 ]

الاسْتِقْلاب

استنادًا إلى قيم δ 18 O p التي تم الحصول عليها من عظام وأسنان ثالاسوسنوس ، يبدو أن هذا الجنس كان يتمتع بمعدل أيض مرتفع مقارنة بالثدييات البحرية الأخرى، وهي سمة من المحتمل أنها احتفظت بها من أسلافها البرية. [ 21 ]

البحث عن الطعام

من المحتمل أن يكون ثالاسوكنوس قد سار في قاع البحر مثل ديسموستيليان ( باليوبارادوكسيا أعلاه).

كانت ثالاسوسنس من الحيوانات العاشبة التي تعيش بالقرب من الشاطئ، والتي يُرجح أنها أصبحت مائية بسبب تصحر الأرض ونقص الغذاء البري. [ 10 ] من المرجح أن الأنواع السابقة كانت من الحيوانات الرعوية العامة التي تتغذى على الأعشاب البحرية والطحالب على طول الساحل الرملي، كما يتضح من علامات الخدش على الأسنان الناتجة عن مضغ الرمال، وربما كانت تتغذى في مناطق يقل عمقها عن متر واحد (3.3 قدم) . من المحتمل أن ثالاسوسنس أنتيكوس لم تكن تدخل الماء للتغذية، بل كانت تأكل النباتات التي تجرفها الأمواج إلى الشاطئ. في المقابل، من المحتمل أن الأنواع اللاحقة، ثالاسوسنس كارولومارتيني وثالاسوسنس ياوسينسيس ، التي تفتقر إلى هذه العلامات، كانت تتغذى في المياه العميقة مثل خراف البحر. كانت الأنواع السابقة تمضغ الطعام بتحريك الفكين لأعلى ولأسفل لسحقه، بينما كانت الأنواع اللاحقة تمضغ الطعام بتحريك الفكين من الأمام إلى الخلف لطحنه. [ 14 ] [ 16 ] 

تغذّت الأنواع اللاحقة كليًا على قاع البحر، على غرار الأطوميات (خراف البحر والأطوم ) والديسموستيليات المنقرضة ، لتصبح متخصصة في التغذي على الأعشاب البحرية القاعية. ويُرجّح أنها تغذّت على أعشاب زوستيراسيا البحرية ، المعروفة من تكوين بيسكو، وتحديدًا عشب زوستيرا تاسمانيكا البحري ، الذي لا يُعرف الآن إلا من أستراليا. [ 14 ] [ 22 ] وربما كانت ثالاسوكنوس اللاحقة تمشي في الغالب على قاع البحر بدلًا من السباحة. ولم تكن تمتلك أي تكيفات للسباحة السريعة، وربما كانت تجدف مثل الثدييات البرية. ويُرجّح أن الأنواع اللاحقة كانت تحفر الأعشاب البحرية حتى جذورها بمخالبها مثل القندس وخُلد الماء، مع أنها، مثل الأطوميات، كانت تستخدم أيضًا شفاهًا قوية لاقتلاع الأعشاب. وربما شمل نظامها الغذائي أيضًا الطعام المدفون. [ 14 ] [ 16 ] [ 19 ]

ربما كان سمك ثالاسوكنوس فريسة لسمك أكروفيستر (أعلاه).

ربما استخدم ثالاسوسنوس مخالبه لتفكيك التربة، وقطع النباتات، والإمساك بالطعام، أو تثبيت نفسه في قاع البحر. وربما استخدمها أيضًا للتشبث بالصخور أثناء الأمواج العاتية، وهناك بقايا عظام قصبة الساق والشظية مكسورة وملتحمة ، مما يشير إلى أن هذا الكائن ربما يكون قد ارتطم بصخور الشاطئ أثناء عاصفة. وربما استخدم مخالبه لسحب نفسه إلى الشاطئ. [ 14 ] [ 16 ]

ربما تنافست حيوانات ثالاسوكنوس مع حيوانات الأطوم البحرية على الأعشاب البحرية، على الرغم من ندرة الأخيرة في المنطقة. [ 10 ] وقد تكون هذه الحيوانات، إلى جانب الثدييات البحرية الأخرى في تكوين باهيا إنجليسا (وتحديدًا في سيرو بالينا )، قد نفقت بسبب ازدهار الطحالب الضارة . [ 23 ] وربما كانت فريسة لحوت العنبر المفترس أكروفيسيتر ، [ 24 ] كما أن الأفراد المصابة كانت عرضة لهجمات أسماك القرش. [ 14 ]

التباين الجنسي

ربما أظهر ثالاسوكنوس ازدواجًا جنسيًا ، كما يتضح من اختلاف الأحافير الفردية لـ T. littoralis وبين جمجمتين لـ T. carolomartini . تُظهر الجماجم تباينًا في الحجم العام، ونحافة الأسنان، وطول عظم الفك العلوي - الذي يُشكل الخطم. يُشبه اختلاف حجم عظم الفك العلوي الشفة العليا المتطورة أو الخرطوم لدى ذكور الثدييات الحديثة مثل فقمة الفيل ( Mirounga spp.). [ 14 ]

علم البيئة القديمة

تم العثور على أحافير ثالاسوكنوس في بيرو وتشيلي، وهي منطقة كانت صحراء منذ العصر الميوسيني الأوسط . [ 6 ] [ 10 ]

يشتهر تكوين بيسكو في بيرو بتجمعه الواسع من الفقاريات البحرية. تُعرف العديد من الحيتان، وأكثرها شيوعًا حيتان البلين متوسطة الحجم ؛ الحيتان الأخرى التي تم العثور عليها هي حوت روركوال البليني Balaenoptera siberi ، الحوت المنقاري Messapicetus gregarius ، الدلفين البونتوبوريد Brachydelphis mazeasi ، بعض الدلافين المحيطية ، الدلفين ذو الأنياب Odobenocetops ، وحيتان العنبر الماكرورابتورية Acrophyseter و Livyatan . [ 25 ] [ 26 ] تشمل الفقاريات الأخرى الفقمات Acrophoca و Hadrokirus ، والسلاحف البحرية مثل Pacifichelys urbinai ، و gavialid Piscogavialis ، وطيور الغاق، وطيور النوء ، والمغفلون ( Sula spp.). يضم التكوين مجموعة كبيرة من الأسماك الغضروفية، تنتمي في معظمها إلى أسماك القرش القاعية ، مثل قرش الركام وقرش المطرقة ؛ وبدرجة أقل، إلى أسماك قرش الماكريل ، مثل القرش الأبيض وقرش الرمل وأسماك الأوتودونتيداي . وقد ارتبطت العديد من أسنان القرش بسمكة الماكو عريضة الأسنان المنقرضة ( Cosmopolitodus hastalis ) والميجالودون ( Otodus megalodon ). وتشمل الأسماك الغضروفية الأخرى أسماك الراي النسرية ، وأسماك المنشار ، وأسماك القرش الملائكية . أما معظم الأسماك العظمية المكتشفة فتمثل أسماك التونة والكرواكر . ومن المرجح أن الليفياتان والميجالودون كانا من المفترسات العليا . [ 25 ] [ 27 ]

في تشيلي، تشتهر تكوينات باهيا إنجليسا في حوض كالديرا بوفرة أسماك القرش، وخاصة الميجالودون، وقرش الماكو عريض الأسنان، والقرش الأبيض الكبير ( Carcharodon carcharias ). وتشمل الأنواع الأخرى القرش الأزرق ( Prionace glauca )، وقرش النمر الرملي صغير الأسنان ( Odontaspis ferox )، وأسماك القرش المنشارية ( Pristiophorus ) ، وأسماك القرش الملائكية (Squatina ) ، وأسماك القرش الثور ( Heterodontus spp.)، وأسماك الراي النسرية (Myliobatis ) ، وأسماك الفيل ( Callorhinchus spp.). [ 6 ] [ 28 ] كما عُثر هنا على طيور بحرية من نوع Pachyptila prion . [ 6 ] [ 29 ] وقد عُثر أيضاً على العديد من الثدييات البحرية: الحوت الأزرق ( Acrophoca) ، وحوت العنبر (Scaldicetus) ، و Odobenocetops . [ 23 ]

تُظهر تكوينات كوكيمبو في خليج تونغوي وهوركون في حوض فالبارايسو أيضًا تجمعات متنوعة من أسماك القرش، بما في ذلك الميغالودون، والقرش الأبيض الكبير (Carcharodon plicatilis ) ، وقرش الماكو قصير الزعانف ( Isurus oxyrinchus )، وقرش المنشار (Pristiophorus )، وقرش النمر الرملي صغير الأسنان، وأسماك قرش كارشارينوس (Carcharhinus) ، وقرش المدرسة ( Galeorhinus galeus )، وقرش النحاس ( Carcharhinus brachyurus )، وقرش سداسي الخياشيم ذو الأنف الكليل ( Hexanchus griseus ). [ 30 ] [ 31 ]

تُعرف عدة أنواع من طيور البطريق من هذه التكوينات الثلاثة، مثل طيور البطريق المخططة القديمة ( Spheniscus spp.). [ 32 ]

الانقراض

انقرضت ثالاسوسنوس في نهاية العصر البليوسيني نتيجةً لانخفاض درجات الحرارة الذي أعقب إغلاق الممر البحري لأمريكا الوسطى، مما أدى إلى القضاء على معظم الأعشاب البحرية على ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الجنوبية. [ 10 ] [ 16 ] وباعتبارها متخصصة في الأعشاب البحرية، طورت الأنواع اللاحقة من ثالاسوسنوس خاصية الطفو السلبي لتتمكن من التغذية في قاع البحر، على غرار الأطوم الحديث. وربما تضمنت هذه الطريقة في التغذية المشي على القاع، كما تفعل أفراس النهر والديسموستيليات المنقرضة ، بالإضافة إلى الحفر. يتطلب الطفو السلبي عظامًا كثيفة وطبقة رقيقة من الشحم ، مما يجعل تنظيم درجة حرارة الجسم صعبًا عليها في درجات حرارة المياه الباردة، خاصةً مع انخفاض معدل الأيض لدى الزينارثران. [ 16 ] وبالتالي، لم تكن ثالاسوسنوس متكيفة بشكل جيد مع الظروف المتغيرة حتى لو بقيت كمية كافية من الأعشاب البحرية لتغذيتها. [ 16 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ثالاسوسنوس . فوسيل وركس. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أغسطس 2018
  2. 1 2 كينونيس، صوفيا الأولى؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ كانديلا، أدريانا م.؛ لونا ، كارلوس أ. (2022/09/15). “سجل غير متوقع للكسل المائي Thalassocnus (Mammalia، Xenarthra، Folivora) في الجزء العلوي من نيوجيني في بونا (خوخوي، الأرجنتين)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (1) هـ2109973. بيب كود : 2022JVPal..42E9973Q . دوى : 10.1080/02724634.2022.2109973 . ردمك 0272-4634 . S2CID 252327107 .  
  3. 1 2 3 أمسون، إي.؛ دي مويزون، سي.؛ غودان، تي جيه (2017). "إعادة تقييم لتطور سلالات الثدييات الضخمة (الثدييات: البطيئات)، مع التركيز على علاقاتها مع فصيلة ثالاسوسناي، وهي الكسلانيات البحرية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 179 (1): 217-236 . doi : 10.1111/zoj.12450 .
  4. 1 2 فاريلا، ل.؛ تامبوسو، ب.س.؛ ماكدونالد، هـ.ج.؛ فارينا، ر.أ.؛ فيلدمان، م. (2019). "علم الوراثة، واتجاهات التطور الكلي، والجغرافيا الحيوية التاريخية للكسلان: رؤى من تحليل الساعة المورفولوجية البايزية". علم الأحياء المنهجي . 68 (2): 204-218 . doi : 10.1093/sysbio/syy058 . PMID 30239971 . 
  5. دي مويزون ، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ سالاس-جيسموندي، آر.؛ شميت، إم يو (2004). "أحدث أنواع الكسلان المائي ثالاسوسنوس وإعادة تقييم علاقات كسلان نوثروثير (الثدييات: زينارثرا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 ( 2 ): 387-397 . Bibcode : 2004JVPal..24..387D . doi : 10.1671 / 2429a . S2CID 83732878. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2018 . 
  6. كانتو ، ج.؛ سالاس-جيسموندي، ر.؛ كوزول، م.؛ يانيز، ج. (2008). "الكسلان المائي ثالاسوسنوس ( الثدييات ، زينارثرا) من أواخر العصر الميوسيني في شمال وسط تشيلي: الآثار الجغرافية الحيوية والبيئية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (3): 918-922 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 918 :TASTMX ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 86388633 .  
  7. ↑ دي لوس أركوس، س.؛ بارتاريو، د.؛ كاريلو-بريسينيو، ج.؛ أمسون، إ. (2017). "أقصى تواجد جنوبي للكسلان المائي ثالاسوسنوس (الثدييات، بطيئات المشية) في موقعين جديدين من العصر البليوسيني في تشيلي" . أميغينيانا . 54 (4): 351-369 . doi : 10.5710/AMGH.29.12.2016.3004 . S2CID 132092710 . 
  8. ↑ بيرالتا-براتو، خافيير؛ سولورزانو، أندريس (2019). "كم عدد أنواع الكسلان المائي ثالاسوكنوس (زينارثرا: ميغاثيريدي) التي كانت موجودة في تشيلي؟: أدلة جديدة من تكوين باهيا إنجليسا، مع إعادة تقييم لقرابتها البيولوجية الزمنية" . جيولوجيا الأنديز . 46 (3): 693. doi : 10.5027/andgeoV46n3-3221 .
  9. دي مويزون ، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي ( 1995). "كسلان مائي من العصر البليوسيني في بيرو". مجلة نيتشر . 375 (6528): 224-227 . Bibcode : 1995Natur.375..224M . doi : 10.1038/375224a0 . S2CID 4369283 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ماكدونالد، إتش جي؛ دي مويزون، سي. (2002). "التشريح القحفي لثالاسوكنوس (زينارثرا، الثدييات)، وهو نوع متطور من النوثروثيرا من العصر النيوجيني لتكوين بيسكو (بيرو)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (2): 349-365 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0349:TCAOTX ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85631092 . 
  11. دي مويزون، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ سالاس، آر.؛ أوربينا، إم. (2003). "نوع جديد مبكر من الكسلان المائي ثالاسوسنوس (الثدييات، زينارثرا) من أواخر العصر الميوسيني في بيرو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 ( 4): 886-894 . Bibcode : 2003JVPal..23..886D . doi : 10.1671 / 2361-13 . S2CID 86526360 . 
  12. ^ هوفستيتر، ر. (1968). "Un gisement de vertébrés tertiaires à Sacaco (Sud-Pérou)، témoin néogène d'une emigration de faunes australes au long de la côte occidentale sudaméricaine" [ رواسب فقارية من الدرجة الثالثة في ساكاكو (جنوب بيرو)، شاهد النيوجين على هجرة الحيوانات الجنوبية على طول الساحل الغربي لأمريكا الجنوبية ] . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 267 : 1273 – 1276.
  13. ↑ بريسلي، س.؛ سلاتر، ج. ج.؛ بوجوس، ف.؛ فوراسيبي، أ. م.؛ فيشر، ر.؛ مولوي، ك.؛ ماكي، م.؛ أولسن، ج. ف.؛ كرامارز، أ.؛ تاجليوريتي، م.؛ سكاليا، ف. (يوليو 2019). "علم البروتينات القديمة يحل علاقات الكسلان" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 3 (7): 1121-1130 . رمز Bibcode : 2019NatEE...3.1121P . doi : 10.1038/s41559-019-0909-z . PMID 31171860. S2CID 174813630 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دي مويزون، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ سالاس، آر.؛ أوربينا، إم. (2004). "تطور التكيفات الغذائية للكسلان المائي ثالاسوسنوس " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (2): 398-410 . Bibcode : 2004JVPal..24..398D . doi : 10.1671/2429b . JSTOR 4524727. S2CID 83859607 .  
  15. ^ رينكون، م. ماكدونالد، زئبق. سولورزانو، أ. فلوريس، مينيسوتا؛ رويز راموني، د. (2015). "حيوان كسلان ميلودونتويد غامض جديد من أواخر العصر الميوسيني من شمال أمريكا الجنوبية" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (2) 140256. بيب كود : 2015RSOS....240256R . دوى : 10.1098/rsos.140256 . بمك 4448802 . بميد 26064594 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 أمسون ، إي.؛ أرجوت، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ دي مويزون، سي. (2015). "علم العظام والتشكل الوظيفي للجزء الخلفي المحوري من جمجمة الكسلان البحري ثالاسوسنوس (الثدييات، بطيئات المشية) مع دلالات بيولوجية قديمة". مجلة تطور الثدييات . 22 (4): 473-518 . doi : 10.1007/s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 . 
  17. ↑ دي مويزون، كريستيان؛ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ سالاس، رودولفو؛ أوربينا، ماريو (2004). "أحدث أنواع الكسلان المائي ثالاسوكنوس وإعادة تقييم علاقات كسلان نوثروثير (الثدييات: زينارثرا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (2): 387-397 . Bibcode : 2004JVPal..24..387D . doi : 10.1671 / 2429a . JSTOR 4524726. S2CID 83732878 .  
  18. ↑ الكسلان في الماء | مجلة هاكاي
  19. 1 2 3 4 أمسون، إي.؛ أرجوت، سي.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ دي مويزون، سي. (2004). "علم العظام والتشكل الوظيفي للطرف الخلفي للكسلان البحري ثالاسوسنوس (الثدييات، بطيئات المشية)" ( ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 22 (3): 355-419 . doi : 10.1007/s10914-014-9274-5 . S2CID 18660551. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 يوليو 2018. 
  20. ↑ أمسون، إي.؛ دي مويزون، سي.؛ لورين، إم.؛ أرجوت، سي.؛ بوفرنيل، في. دي (2014). " التكيف التدريجي لبنية العظام مع نمط الحياة المائية لدى حيوانات الكسلان المنقرضة من بيرو" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1782) 20140192. doi : 10.1098/rspb.2014.0192 . PMC 3973278. PMID 24621950 .  
  21. ↑ أميوت، رومان؛ غوهليش، أورسولا ب.؛ ليكويير، كريستوف؛ دي مويزون، كريستيان؛ كابيتا، هنري؛ فوريل، فرانسوا؛ هيران، ماري آن؛ مارتينو، فرانسوا (7 يوليو 2008). "تركيب نظائر الأكسجين في الفوسفات من الفقاريات البحرية في بيرو خلال العصر الميوسيني الأوسط - البليوسيني المبكر" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 264 ( 1-2 ): 85-92 . Bibcode : 2008PPP...264...85A . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.04.001 . تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  22. ^ كو، ج. (2005). “مراجعة للجنس Heterozostera (Zosteraceae)”. علم النبات المائي . 81 (2): 97– 140. بيب كود : 2005AqBot..81...97K . دوى : 10.1016/j.aquabot.2004.10.005 .
  23. 1 2 بينسون, ND ; جوتستين، CS؛ بارهام، ج.ف. لو رو، جي بي؛ شافاريا، CC؛ ليتل، ه.؛ ميتالو، أ.؛ روسي، V.؛ فالينزويلا تورو، صباحا؛ فيليز جواربي، J .؛ سانتيلي، سم؛ روجرز، د. كوزول، MA؛ سواريز، أنا (2014). "الجنوح الجماعي المتكرر للثدييات البحرية الميوسينية من منطقة أتاكاما في تشيلي يشير إلى الموت المفاجئ في البحر" . وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1781): 1– 9. دوى : 10.1098/rspb.2013.3316 . بمك 3953850 . بميد 24573855 .  
  24. ↑ لامبرت، أو.؛ ​​بيانوتشي، ج.؛ دي مويزون، س. (2017). "حيتان العنبر المفترسة الكبيرة (الحيتان، الحيتان المسننة، حيتان العنبر) من العصر الميوسيني في بيرو" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 179 : 404-474 . doi : 10.1111/zoj.12456 . hdl : 11568/814760 . مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2018.
  25. 1 2 بارام، جيه إف؛ باينسون، إن دي (2010). "سلحفاة بحرية جديدة من العصر الميوسيني في بيرو والتطور المتكرر لأنماط التغذية منذ العصر الطباشيري" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (2): 231-247 . Bibcode : 2010JPal...84..231P . doi : 10.1666/09-077R.1 . S2CID 62811400. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2017. 
  26. ↑ براند، ل.؛ أوربينا، م.؛ تشادويك، أ.؛ ديفريز، ت. ج.؛ إسبيرانتي، ر. (2011). "إطار طبقي عالي الدقة لمجموعة أحافير الحيتان الرائعة في تكوين بيسكو الميوسيني/البليوسيني، بيرو". مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 31 (4): 414-425 . Bibcode : 2011JSAES..31..414B . doi : 10.1016/j.jsames.2011.02.015 .
  27. ^ بيانوتشي، ج. دي سيلما، سي؛ لانديني، دبليو؛ بوست، ك؛ تينيلي، C .؛ دي Muizon، C .؛ غاريبولدي، ك. مالينفيرنو، إي. كانتالاميسا، ج.؛ جيونكادا، أ؛ كولريتا، أ.؛ جيسموندي، ر. فاراس مالكا، ر.؛ أوربينا، م.؛ لامبرت، O. (2015). "توزيع الفقاريات البحرية الأحفورية في سيرو كولورادو، نوع المنطقة المحلية لحوت العنبر الجارح العملاق Livyatan melvillei (الميوسين، تكوين بيسكو، بيرو)" (PDF) . مجلة الخرائط . 12 (3): 543. دوى : 10.1080/17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 . 
  28. ↑ سواريز، م. إي.؛ إنسيناس، أ.؛ وارد، د. (2006). "مجموعة أسماك القرش والشفنين من العصر الميوسيني المبكر من تكوين نافيداد، وسط تشيلي، أمريكا الجنوبية" . أبحاث حقبة الحياة الحديثة . 4 ( 1-2 ): 3-18 . مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2018.
  29. ^ سالابيري، م. روبيلار روجرز، د.؛ سواريز، أنا؛ جوتستين، CS (2007). "جمجمة أحفورة بريون (Aves: Procellariiformes) من النيوجين (أواخر العصر الميوسيني) في شمال تشيلي" . ريفيستا جيولوجيكا دي تشيلي . 34 (1): 147-154 . دوى : 10.4067 / S0716-02082007000100008 .
  30. ^ ستيج، ف. هيرنانديز، S .؛ لوبيز، ب. فيلافانيا، JA؛ فاراس، سي. سوتو، ليرة لبنانية. بريسينيو، JDC (2015). "الحيوانات elasmobranch أواخر النيوجين من تشكيل كوكيمبو، تشيلي" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 18 (2): 261-272 . دوى : 10.4072/rbp.2015.2.07 .
  31. ^ بريسينو، JDC. غونزاليس-باربا، ج.؛ لانديتا، مف. نيلسن، سن (2013). "Condrictios fósiles del Plioceno Superior de la Formación Horcón، منطقة فالبارايسو، شيلي الوسطى" [ أحافير غضروفية من البليوسين العلوي لتكوين هوركون، منطقة فالبارايسو، وسط شيلي ] (PDF) . ريفيستا تشيلينا دي هيستوريا الطبيعية (بالإسبانية). 86 (2): 191– 206. بيب كود : 2013RvCHN..86..191C . دوى : 10.4067/S0716-078X2013000200008 . أرشفة (PDF) من الأصلي في 21 مايو 2018.
  32. ↑ هوفميستر، إم سي؛ كاريلو بريسينو، جيه دي؛ نيلسن، إس إن (2014). "تطور الطيور البحرية في تيار هومبولت: أدلة جديدة من العصر البليوسيني في وسط تشيلي" . PLOS ONE . 9 (3) e90043. Bibcode : 2014PLoSO...990043C . doi : 10.1371/journal.pone.0090043 . PMC 3951197. PMID 24621560 .