الأمعائيات

تُعدّ البكتيريا المعوية عائلة كبيرة من البكتيريا سالبة الغرام ، تضم أكثر من 30 جنسًا وأكثر من 100 نوع. ولا يزال تصنيفها فوق مستوى العائلة محل نقاش، إلا أن أحد التصنيفات يضعها ضمن رتبة البكتيريا المعوية من فئة غاما بروتيوبكتيريا في شعبة الزائفة . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} وفي عام 2016، تم تعديل وصف هذه العائلة وأفرادها بناءً على تحليلات جينومية مقارنة أجراها أديلو وآخرون. ^{[ 6 ]}

تضم عائلة الأمعائيات، إلى جانب العديد من المتعايشات غير الضارة، العديد من مسببات الأمراض البكتيرية الأكثر شيوعًا ، مثل السالمونيلا ، والإشريكية القولونية ، والكلبسيلة ، والشيغيلا . ومن بين البكتيريا الأخرى المسببة للأمراض في هذه العائلة، بكتيريا الإنتيروباكتر والسيتروباكتر . ويمكن الإشارة إلى أفراد عائلة الأمعائيات بشكل مبسط باسم البكتيريا المعوية أو "البكتيريا المعوية" ^{[ 7 ]،} نظرًا لأن العديد من أفرادها يعيشون في أمعاء الحيوانات. في الواقع، أصل كلمة العائلة هو enterobacterium مع اللاحقة (aceae) للدلالة على العائلة - وليس نسبةً إلى جنس الإنتيروباكتر (والذي سيكون "Enterobacteraceae") - والجنس النمطي هو الإشريكية .

تُعدّ بكتيريا الأمعائيات عصيات (على شكل قضيب)، ويتراوح  طولها عادةً بين 1 و5 ميكرومتر. وتظهر عادةً على شكل مستعمرات رمادية متوسطة إلى كبيرة الحجم على أجار الدم، على الرغم من أن بعضها قد يُظهر أصباغًا.

معظمها يمتلك العديد من الأسواط المستخدمة للحركة، لكن بعض الأجناس غير متحركة. تمتلك معظم أنواع البكتيريا المعوية أهدابًا محيطية من النوع الأول تشارك في التصاق الخلايا البكتيرية بمضيفيها. ^{[ 8 ]}

إنها لا تُكوّن الأبواغ . ^{[ 9 ]}

مثل أنواع الزائفة الأخرى، تتميز البكتيريا المعوية بصبغات سالبة الغرام ، ^{[ 10 ]} وهي بكتيريا لاهوائية اختيارية ، حيث يقوم بعضها بتخمير السكريات لإنتاج حمض اللاكتيك ونواتج نهائية أخرى متنوعة. كما أن معظمها يختزل النترات إلى نتريت ، مع وجود بعض الاستثناءات. وعلى عكس معظم البكتيريا المشابهة، تفتقر البكتيريا المعوية عمومًا إلى إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز ، مع وجود بعض الاستثناءات.

تختلف تفاعلات الكاتالاز بين أنواع البكتيريا المعوية.

تُعدّ العديد من أفراد هذه العائلة أعضاءً طبيعية في الميكروبات المعوية لدى البشر والحيوانات الأخرى، ^{[ 11 ]} بينما يوجد البعض الآخر في الماء أو التربة، أو يكون طفيليًا على مجموعة متنوعة من الحيوانات والنباتات المختلفة. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

تُعد الإشريكية القولونية واحدة من أهم الكائنات النموذجية ، وقد خضعت جيناتها وكيمياءها الحيوية لدراسة دقيقة. ^{[ 14 ]}

تُعدّ بعض أنواع البكتيريا المعوية من مسببات الأمراض الهامة، مثل السالمونيلا والشيغيلا ، لأنها تُنتج سمومًا داخلية . ^{[ 15 ]} تتواجد هذه السموم في جدار الخلية وتُطلق عند موت الخلية وتحلل جدارها. تُنتج بعض أنواع البكتيريا المعوية سمومًا داخلية، وعند إطلاقها في مجرى الدم بعد تحلل الخلية، تُسبب استجابة التهابية وتوسعية وعائية جهازية. يُعرف الشكل الأكثر خطورة لهذه الاستجابة بالصدمة الإنتانية، والتي قد تكون قاتلة بسرعة.

كانت عائلة Enterobacteriaceae في الأصل العائلة الوحيدة ضمن رتبة Enterobacteriales. احتوت هذه العائلة على مجموعة كبيرة من الأنواع المتميزة بيوكيميائيًا والتي تشغل بيئات إيكولوجية مختلفة، مما جعل وصفها بيوكيميائيًا أمرًا صعبًا. ^{[ 16 ] [ 17 ]} اعتمد التصنيف الأصلي للأنواع ضمن هذه العائلة والرتبة بشكل كبير على تحليلات تسلسل جينوم 16S rRNA، المعروف بانخفاض قدرته على التمييز، وتغير نتائجه تبعًا للخوارزمية المستخدمة ومعلومات الكائن الحي. على الرغم من ذلك، أظهرت التحليلات تفرعًا متعدد الأصول، مما يشير إلى وجود مجموعات فرعية متميزة داخل العائلة. ^{[ 18 ]}

في عام 2016، أُعيد تسمية رتبة Enterobacteriales إلى Enterobacterales، وقُسّمت إلى 7 عائلات جديدة، بما في ذلك عائلة Enterobacteriaceae المُعدّلة. ^{[ 6 ]} حصر هذا التعديل العائلة في الأجناس المرتبطة مباشرةً بالجنس النمطي، والذي شمل معظم أنواع البكتيريا المعوية التابعة للرتبة. وقد اقتُرح هذا التصنيف بناءً على بناء العديد من الأشجار التطورية القوية باستخدام تسلسلات الجينوم المحفوظة، وتسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S، وتحليلات التسلسل متعدد المواقع. وتم تحديد المؤشرات الجزيئية، وتحديدًا عمليات الإدخال/الحذف المميزة المحفوظة، الخاصة بهذه العائلة، كدليل يدعم التقسيم بشكل مستقل عن الأشجار التطورية.

في عام 2017، حددت دراسة لاحقة، باستخدام تحليلات علم الوراثة التطورية المقارنة، وجود 6 مجموعات فرعية ضمن عائلة الأمعائيات، وهي: مجموعة "الإشريكية"، ومجموعة "الكلبسيلة"، ومجموعة "الأمعائيات"، ومجموعة "الكوساكونيا"، ومجموعة "الكرونوباكتر"، ومجموعة "السيديسيا"، ومجموعة "الأمعائيات غير المصنفة" التي تضم أنواعًا لم يتضح تصنيفها التكسونومي داخل العائلة. ^{[ 19 ]} ومع ذلك، لم يُقترح هذا التقسيم رسميًا لأن رتبة المجموعة الفرعية غير مستخدمة عمومًا.

كشفت تحليلات تسلسل الجينوم لأنواع البكتيريا المعوية عن 21 حذفًا/إضافةً مميزة محفوظة (CSIs) موجودة بشكل فريد في هذه العائلة من البروتينات التالية: NADH:ubiquinone oxidoreductase (الوحدة الفرعية M)، وبروتين الحركة الارتعاشية PilT، و2,3-dihydroxybenzoate-AMP ligase، وبروتين ربط ATP/GTP، ومركب أكسدة الأحماض الدهنية متعدد الوظائف (الوحدة الفرعية ألفا)، و S-formylglutathione hydrolase ، وaspartate-simaldehyde dehydrogenase ، و epimerase ، وبروتين غشائي ، وformate dehydrogenylase (الوحدة الفرعية 7)، و glutathione S-transferase ، وناقل العائلة الفائقة للميسر الرئيسي، و phosphoglucosamine mutase ، وبروتين عائلة glycosyl hydrolase 1، و23S rRNA [ uracil(1939)-C(5)]-methyltransferase، و co-chaperone HscB، و N-acetylmuramoyl-L-alanine amidase ، و sysA بروتين ربط ATP لناقل الكبريتات ABC، و LptD بروتين تجميع LPS. ^{[ 6 ]} توفر هذه CSIs وسيلة جزيئية لتمييز Enterobacteriaceae عن العائلات الأخرى ضمن رتبة Enterobacterales والبكتيريا الأخرى.

لتحديد الأجناس المختلفة من البكتيريا المعوية، قد يُجري عالم الأحياء الدقيقة سلسلة من الاختبارات في المختبر. وتشمل هذه الاختبارات: ^{[ 20 ]}

• فينول أحمر
• مرق التريبتون
• أجار فينيل ألانين للكشف عن إنتاج دياميناز ، الذي يحول فينيل ألانين إلى حمض فينيل بيروفيك
• تعتمد اختبارات الميثيل الأحمر أو اختبار فوجس-بروسكاور على هضم الجلوكوز . يكشف اختبار الميثيل الأحمر عن النواتج الحمضية النهائية، بينما يكشف اختبار فوجس-بروسكاور عن إنتاج أسيتيل ميثيل كاربينول .
• اختبار الكاتالاز على أجار المغذيات يختبر إنتاج إنزيم الكاتالاز، الذي يقسم بيروكسيد الهيدروجين ويطلق غاز الأكسجين.
• اختبار الأوكسيداز على أجار المغذيات يختبر إنتاج إنزيم الأوكسيداز ، الذي يتفاعل مع الأمين العطري لإنتاج لون أرجواني.
• اختبارات الجيلاتين المغذي للكشف عن نشاط إنزيم الجيلاتينيز .

في البيئة السريرية، تشكل ثلاثة أنواع من البكتيريا ما بين 80 إلى 95% من جميع العزلات التي تم تحديدها. وهذه الأنواع هي: الإشريكية القولونية ، والكلبسيلة الرئوية ، والبروتيوس المتقلب . ومع ذلك، يُعتبر البروتيوس المتقلب الآن جزءًا من عائلة المورغانيلاسيا ، وهي مجموعة شقيقة ضمن رتبة الأمعائيات .

تم عزل العديد من سلالات البكتيريا المعوية المقاومة للمضادات الحيوية ، بما في ذلك الكاربابينيمات ، والتي تُعتبر غالبًا "خط الدفاع الأخير" ضد الكائنات المقاومة. على سبيل المثال، بعض سلالات كليبسيلا الرئوية مقاومة للكاربابينيمات. ^{[ 21 ]} تم تحديد العديد من جينات الكاربابينيميز (blaOXA-48، OXA-23، blaKPC، blaNDM-1، blaVIM، وblaIMP) في البكتيريا المعوية المقاومة للكاربابينيمات، بما في ذلك الإشريكية القولونية وكليبسيلا الرئوية . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

• الوسائط المتعلقة ببكتيريا الأمعاء على ويكيميديا ​​كومنز
• تتوفر جينومات البكتيريا المعوية والمعلومات ذات الصلة في مركز PATRIC ، وهو مركز موارد المعلوماتية الحيوية الممول من المعهد الوطني للحساسية والأمراض المعدية (NIAID).
• تقييم برنامج جديد مُحسَّن حاسوبيًا لتحديد هوية الكائنات الدقيقة: تكييف برنامج BioBASE لتحديد أفراد عائلة Enterobacteriaceae
• براون، إيه إي (2009). تطبيقات بنسون الميكروبيولوجية: دليل المختبر في علم الأحياء الدقيقة العام. نيويورك: ماكجرو هيل.