نظرية التخمر

في الكيمياء الحيوية، تشير نظرية التخمر إلى الدراسة التاريخية لنماذج عمليات التخمر الطبيعية، وخاصة التخمر الكحولي وتخمر حمض اللاكتيك . ومن أبرز المساهمين في هذه النظرية جوستوس فون ليبيغ ولويس باستور ، الذي وضع أساسًا ميكروبيًا بحتًا لعملية التخمر استنادًا إلى تجاربه. وقد أدى عمل باستور في مجال التخمر لاحقًا إلى تطويره لنظرية جرثومة المرض ، التي قضت على مفهوم التولد التلقائي. ^{[ 1 ]} على الرغم من أن عملية التخمر كانت مستخدمة على نطاق واسع عبر التاريخ قبل ظهور نظريات باستور السائدة، إلا أن العمليات البيولوجية والكيميائية الكامنة وراءها لم تكن مفهومة تمامًا. في الوقت الحاضر، يُستخدم التخمر في إنتاج العديد من المشروبات الكحولية والمواد الغذائية والأدوية. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

التخمر هو عملية أيضية لاهوائية تحول السكر إلى أحماض أو غازات أو كحولات في بيئات تفتقر إلى الأكسجين. تستخدم الخميرة والعديد من الكائنات الدقيقة الأخرى التخمر بشكل شائع لإجراء التنفس اللاهوائي الضروري للبقاء على قيد الحياة. حتى جسم الإنسان يقوم بعمليات تخمر من حين لآخر، كما هو الحال أثناء الجري لمسافات طويلة ؛ حيث يتراكم حمض اللاكتيك في العضلات خلال المجهود البدني المطول. داخل جسم الإنسان، يُعد حمض اللاكتيك ناتجًا ثانويًا لعملية التخمر المُنتجة للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، والذي يُنتج الطاقة اللازمة للجسم لمواصلة التمرين في الحالات التي لا يستطيع فيها الجسم معالجة الأكسجين بالسرعة الكافية. على الرغم من أن التخمر يُنتج كمية أقل من ATP مقارنةً بالتنفس الهوائي، إلا أنه يمكن أن يحدث بمعدل أعلى بكثير. استخدم البشر التخمر بوعي منذ حوالي 5000 قبل الميلاد، ويتضح ذلك من خلال الجرار التي عُثر عليها في منطقة جبال زاغروس الإيرانية والتي تحتوي على بقايا ميكروبات مشابهة لتلك الموجودة في عملية صناعة النبيذ.

قبل أبحاث باستور حول التخمر، كانت هناك بعض المفاهيم الأولية المتنافسة بشأنه. وكان من بين العلماء الذين كان لهم تأثير كبير على نظرية التخمر جوستوس فون ليبيغ . اعتقد ليبيغ أن التخمر هو في الأساس عملية تحلل ناتجة عن تعرض الخميرة للهواء والماء. ^{[ 4 ]} وقد دعمت هذه النظرية ملاحظة ليبيغ أن المواد المتحللة الأخرى، مثل أجزاء النباتات والحيوانات المتعفنة، تتفاعل مع السكر بطريقة مشابهة للخميرة. أي أن تحلل المواد الألبومينية (أي البروتينات الذائبة في الماء) يؤدي إلى تحول السكر إلى كحول. ^{[ 4 ] [ 5 ]} وظل ليبيغ متمسكًا بهذا الرأي حتى وفاته عام 1873. ^{[ 4 ]} في المقابل ، أيد تشارلز كانيارد دي لا تور وعالم الخلية تيودور شوان نظرية مختلفة ، حيث زعما أن التخمر الكحولي يعتمد على العمليات البيولوجية التي تقوم بها خميرة البيرة. ^{[ 6 ] [ 5 ]}

بدأ اهتمام لويس باستور بالتخمر عندما لاحظ خصائص مميزة لكحول الأميل - وهو ناتج ثانوي لتخمر حمض اللاكتيك والكحول - خلال دراساته في الكيمياء الحيوية. لاحظ باستور على وجه الخصوص قدرته على "تدوير مستوى الضوء المستقطب "، و"ترتيب ذراته غير المتماثل". ^{[ 4 ]} كانت هذه الخصائص مميزة للمركبات العضوية التي درسها باستور سابقًا، لكنها شكلت أيضًا عقبة أمام بحثه حول "قانون الارتباط نصف السطوح". ^{[ 6 ] [ 7 ]} كان باستور يحاول سابقًا إيجاد روابط بين البنية الكيميائية للمواد وشكلها الخارجي، ولم يتوافق كحول الأميل النشط بصريًا مع توقعاته وفقًا لـ"القانون" المقترح. ^{[ 6 ]} سعى باستور إلى إيجاد سبب لوجود هذا الاستثناء، ولماذا تم توليد مثل هذا المركب الكيميائي أثناء عملية التخمر في المقام الأول. ^{[ 6 ]} في سلسلة من المحاضرات ألقاها باستور في وقت لاحق من عام 1860، حاول ربط النشاط البصري وعدم التناظر الجزيئي بالأصول العضوية للمواد، مؤكدًا أنه لا توجد عمليات كيميائية قادرة على تحويل المواد المتناظرة (غير العضوية) إلى مواد غير متناظرة (عضوية). ^{[ 6 ]} ومن ثم، قدمت ملاحظة كحول الأميل بعضًا من الدوافع الأولى لتفسير بيولوجي للتخمر.

في عام ١٨٥٦، تمكن باستور، بصفته أستاذًا للعلوم في جامعة ليل ، من رصد الميكروبات المسؤولة عن التخمر الكحولي تحت المجهر. ^{[ ٤ ] [ ٦ ]} ووفقًا لرواية وردت في سيرة باستور الذاتية عام ١٩٠٠، فقد طلب منه أحد طلابه في الكيمياء - وهو صاحب مصنع لإنتاج كحول الشمندر في ليل - المساعدة بعد عامٍ من الفشل في صناعة الجعة. ^{[ ٦ ]} أجرى باستور تجارب في المصنع لمراقبة عملية التخمر، ولاحظ أن كريات الخميرة تستطيل بعد تكوّن حمض اللاكتيك، بينما تبقى مستديرة وممتلئة عند تخمر الكحول بشكل صحيح. ^{[ ٦ ]}

في ملاحظة أخرى، فحص باستور جزيئات منشؤها كروم العنب تحت المجهر، وكشف عن وجود خلايا حية. أدى غمر هذه الخلايا في عصير العنب إلى تخمير كحولي نشط. قدمت هذه الملاحظة دليلاً على إنهاء التمييز بين التخمير "الاصطناعي" في النبيذ والتخمير "الحقيقي" في منتجات الخميرة. ^{[ 4 ]} كان التمييز الخاطئ السابق نابعًا جزئيًا من حقيقة أنه كان يجب إضافة الخميرة إلى نقيع الشعير لتحفيز التخمير الكحولي المطلوب، بينما توجد عوامل التخمير للنبيذ بشكل طبيعي على كروم العنب؛ كان يُنظر إلى تخمير النبيذ على أنه "اصطناعي" لأنه لا يتطلب عاملًا مساعدًا إضافيًا، ولكن العامل المساعد الطبيعي كان موجودًا على كرمة العنب نفسها. ^{[ 8 ]} زودت هذه الملاحظات باستور بفرضية عمل لتجارب مستقبلية. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

من العمليات الكيميائية التي درسها باستور تخمير السكر إلى حمض اللاكتيك، كما يحدث في تخمير الحليب. في تجربة أجراها عام ١٨٥٧، تمكن باستور من عزل الكائنات الدقيقة الموجودة في تخمير حمض اللاكتيك بعد اكتمال العملية الكيميائية. ^{[ ٩ ]} ثم قام باستور بزراعة هذه الكائنات الدقيقة في مختبره . بعد ذلك، استطاع تسريع عملية تخمير حمض اللاكتيك في الحليب الطازج بإضافة العينة المزروعة إليه. ^{[ ٧ ]} كانت هذه خطوة مهمة في إثبات فرضيته القائلة بأن تخمير حمض اللاكتيك يتم تحفيزه بواسطة الكائنات الدقيقة. ^{[ ٧ ] [ ٩ ]}

أجرى باستور تجارب على آليات خميرة البيرة في غياب النيتروجين العضوي. ^{[ 6 ]} بإضافة خميرة البيرة النقية إلى محلول من سكر القصب وملح الأمونيوم ورماد الخميرة، تمكن باستور من ملاحظة عملية التخمر الكحولي مع جميع نواتجها الثانوية المعتادة: الجلسرين وحمض السكسينيك وكميات ضئيلة من السليلوز والمواد الدهنية. ^{[ 6 ]} مع ذلك، إذا أُزيل أي من المكونات من المحلول، فلن يحدث أي تخمر. بالنسبة لباستور، كان هذا دليلاً على أن الخميرة تحتاج إلى النيتروجين والمعادن والكربون من الوسط لعملياتها الأيضية، مطلقةً حمض الكربونيك والإيثانول كنواتج ثانوية. ^{[ 5 ] [ 6 ]} كما دحض هذا نظرية ليبيغ، إذ لم تكن هناك مادة بروتينية في الوسط؛ فلم يكن تحلل الخميرة هو القوة الدافعة للتخمر الملاحظ. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

قبل ستينيات وسبعينيات القرن التاسع عشر - حين نشر باستور بحثه حول هذه النظرية - كان يُعتقد أن الكائنات الدقيقة، وحتى بعض الحيوانات الصغيرة كالضفادع، تتكاثر تلقائيًا . وقد فُسِّر التولد التلقائي تاريخيًا بطرقٍ شتى. فقد افترض أرسطو، الفيلسوف اليوناني القديم، أن الكائنات الحية تنشأ من مزيجٍ معين من العناصر الأرضية، كالطين أو الوحل الممزوج بالماء وضوء الشمس. ^{[ 10 ]} وفي وقتٍ لاحق، جادل فيليكس بوشيه بوجود "قوى لدنة" داخل بقايا النباتات والحيوانات قادرة على توليد البيض تلقائيًا، ومن ثمّ تولد كائنات حية جديدة من هذا البيض. ^{[ 5 ] [ 6 ]} علاوةً على ذلك، كان من الأدلة الشائعة التي بدت وكأنها تدعم النظرية ظهور اليرقات على اللحوم النيئة بعد تركها معرضة للهواء الطلق.

في ستينيات وسبعينيات القرن التاسع عشر، دفع اهتمام باستور بالتولد التلقائي إلى انتقاد نظريات بوشيه وإجراء تجاربه الخاصة. ^{[ 6 ]} في تجربته الأولى، أخذ ماءً مغليًا من الخميرة والسكر وأحكم إغلاقه في وعاء محكم الغلق. لم يؤثر ضخ هواء ساخن معقم في الخليط على مذاقه، بينما أدى إدخال غبار جوي إلى ظهور ميكروبات وعفن داخله. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وقد تعززت هذه النتيجة أيضًا باستخدام باستور للأسبستوس، وهو مادة غير عضوية تمامًا، لحمل الغبار الجوي. في تجربة ثانية، استخدم باستور نفس القوارير وخليط الخميرة والسكر، لكنه تركه دون تغيير في قوارير ذات عنق معقوف بدلًا من إدخال أي مواد غريبة. تُركت بعض القوارير مفتوحة للهواء العادي كمجموعة ضابطة، وقد ظهر عليها العفن ونمو الميكروبات في غضون يوم أو يومين. عندما لم تُظهر قوارير عنق البجعة نفس النمو الميكروبي، استنتج باستور أن بنية العنق تعيق مرور غبار الغلاف الجوي إلى المحلول. ^{[ 5 ] [ 6 ]} ومن التجربتين، استنتج باستور أن غبار الغلاف الجوي يحمل جراثيم مسؤولة عن "التولد التلقائي" في محاليله. ^{[ 6 ]} وهكذا، قدم عمل باستور دليلاً على أن النمو الصاعد للبكتيريا في محاليل المغذيات ناتج عن التكوين الحيوي وليس عن شكل من أشكال التولد التلقائي.

تُستخدم عملية التخمير اليوم في العديد من التطبيقات اليومية، بما في ذلك الأدوية والمشروبات والأغذية. وتستفيد شركات مثل جينينكور إنترناشونال حاليًا من إنتاج الإنزيمات المستخدمة في التخمير لتحقيق إيرادات تتجاوز 400 مليون دولار سنويًا. ^{[ 3 ]} ويتم إنتاج العديد من الأدوية، مثل المضادات الحيوية، عن طريق عملية التخمير. ومن الأمثلة على ذلك دواء الكورتيزون المهم ، الذي يُحضّر بتخمير ستيرويد نباتي يُعرف باسم ديوسجينين .

تُوفّر الفطريات من نوع Rhizopus nigricans الإنزيمات المستخدمة في التفاعل . ^{[ 11 ]} وكما هو معروف، يُنتج الكحول بجميع أنواعه وعلاماته التجارية عن طريق التخمير والتقطير . ويُعدّ مشروب مونشاين مثالًا كلاسيكيًا على ذلك. أخيرًا، تُصنع بعض الأطعمة، مثل الزبادي، بعمليات التخمير أيضًا. فالزبادي منتج حليب مُخمّر يحتوي على بكتيريا مميزة، هي Lactobacillus bulgaricus و Streptococcus thermopiles . ^{[ 12 ]}

• التنفس الخلوي
• التقطير
• التخمير في صناعة الأغذية
• لويس باستور
• التولد التلقائي
• الأمراض الزيموتيكية (نسبةً إلى المصطلح اليوناني zumoun الذي يعني "التخمر").