تخمير الإيثانول

التخمر الإيثانولي ، أو التخمر الكحولي ، هو عملية بيولوجية تحول السكريات ، مثل الجلوكوز والفركتوز والسكروز ، إلى طاقة خلوية ، منتجةً الإيثانول وثاني أكسيد الكربون كمنتجات ثانوية. ولأن الخمائر تُجري هذا التحويل في غياب الأكسجين ، يُعتبر التخمر الكحولي عملية لاهوائية . كما يحدث هذا التخمر في بعض أنواع الأسماك (بما في ذلك السمك الذهبي والكارب ) ، حيث يُوفر الطاقة (إلى جانب تخمر حمض اللاكتيك) عندما يكون الأكسجين شحيحًا. ^{[ 1 ]}

يُعد تخمير الإيثانول أساسًا للمشروبات الكحولية ووقود الإيثانول وتخمير عجينة الخبز .

تُلخص المعادلات الكيميائية _أدناه عملية تخمير السكروز ( _{C₁₂H₂₂O₁₁} ) إلى إيثانول ( _C₂H₅OH ). يُحوّل التخمير الكحولي مولًا واحدًا من الجلوكوز إلى مولين من الإيثانول ومولين من ثاني أكسيد الكربون، مُنتجًا مولين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( _ATP ) خلال _هذه العملية.

C₆H₁₂O₆ _{+ 2} ADP + 2 Pi _→ 2 C₂H₅OH ₊ 2 _{CO₂ + 2} ATP

السكروز هو سكر يتكون من الجلوكوز المرتبط بالفركتوز. في الخطوة الأولى من التخمر الكحولي، يقوم إنزيم الإنفرتيز بكسر الرابطة الجليكوسيدية بين جزيئات الجلوكوز والفركتوز.

${\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{إنفرتاز}}]2C6H12O6}}}$

بعد ذلك، يتم تكسير كل جزيء جلوكوز إلى جزيئين من البيروفات في عملية تُعرف باسم تحلل الجلوكوز . ^{[ 2 ]} ويمكن تلخيص عملية تحلل الجلوكوز بالمعادلة التالية:

C₆H₁₂O₆ + ₂ ADP ⁺ 2 Pi _{+ 2} NAD⁺ ^→ 2 _{CH₃COCOO⁻} + ² ATP + 2 NADH + 2 _H₂O + ₂ H⁺

CH3COCOO− هو ^{البيروفات} ، وPi _هو الفوسفات غير العضوي . وأخيرًا، يتحول البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون _في خطوتين ، مما يؤدي إلى تجديد NAD+ المؤكسد اللازم لعملية تحلل الجلوكوز _.

1. CH ₃ COCOO ⁻ + H ⁺ → CH ₃ CHO + CO ₂

يحفز بواسطة إنزيم بيروفات ديكاربوكسيلاز

2. CH ₃ C H O + NADH + H ⁺ → C ₂ H ₅ OH + NAD ⁺

يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم نازع الهيدروجين الكحولي (ADH1 في خميرة الخباز). ^{[ 3 ]}

كما هو موضح في معادلة التفاعل، يؤدي تحلل الجلوكوز إلى اختزال جزيئين من NAD ⁺ إلى NADH . كما يتم تحويل جزيئين من ADP إلى جزيئين من ATP وجزيئين من الماء عبر فسفرة على مستوى الركيزة .

• 
  تخمير العنب أثناء إنتاج النبيذ.

• 
  الجلوكوز مُصوَّر في إسقاط هاوورث
• 
  البيروفات
• 
  الأسيتالدهيد
• 
  الإيثانول

لا تتطلب عملية التخمر الأكسجين. في حال وجود الأكسجين، تقوم بعض أنواع الخميرة (مثل كلوفيروميسيس لاكتيس أو كلوفيروميسيس ليبوليتيكا ) بأكسدة البيروفات بشكل كامل إلى ثاني أكسيد الكربون والماء في عملية تُسمى التنفس الخلوي ، وبالتالي فإن هذه الأنواع من الخميرة لا تُنتج الإيثانول إلا في بيئة لاهوائية (وليس عن طريق التنفس الخلوي). تُعرف هذه الظاهرة بتأثير باستور .

مع ذلك، فإن العديد من الخمائر، مثل خميرة الخباز الشائعة الاستخدام Saccharomyces cerevisiae أو خميرة الانشطار Schizosaccharomyces pombe، تتخمر في ظروف معينة بدلاً من التنفس حتى في وجود الأكسجين. يُعرف هذا في صناعة النبيذ بتأثير باستور المعاكس. تنتج هذه الخمائر الإيثانول حتى في الظروف الهوائية ، إذا ما توفرت لها التغذية المناسبة. خلال التخمر الدفعي، يكون معدل إنتاج الإيثانول لكل ملليغرام من بروتين الخلية في ذروته لفترة وجيزة في بداية هذه العملية، ثم يتناقص تدريجياً مع تراكم الإيثانول في الوسط المحيط. تُظهر الدراسات أن إزالة هذا الإيثانول المتراكم لا تُعيد نشاط التخمر فوراً، وتُقدم دليلاً على أن انخفاض معدل الأيض يعود إلى تغيرات فسيولوجية (بما في ذلك التلف المحتمل الناتج عن الإيثانول) وليس إلى وجود الإيثانول نفسه. وقد تم بحث العديد من الأسباب المحتملة لانخفاض نشاط التخمر. حافظت البكتيريا على حيويتها بنسبة 90% أو أعلى، وظل الرقم الهيدروجيني الداخلي قريبًا من التعادل، وظل النشاط النوعي للإنزيمات المحللة للجلوكوز والمُنتجة للكحول (المقاسة في المختبر) مرتفعًا طوال فترة التخمر الدفعي. لا يبدو أن أيًا من هذه العوامل مرتبط سببيًا بانخفاض نشاط التخمر أثناء التخمر الدفعي.

تتسبب عملية التخمير الإيثانولي في انتفاخ عجينة الخبز. تستهلك الخميرة السكريات الموجودة في العجين وتنتج الإيثانول وثاني أكسيد الكربون كنفايات. يشكل ثاني أكسيد الكربون فقاعات في العجين، مما يؤدي إلى تمدده وتحوله إلى رغوة. يتبقى أقل من 2% من الإيثانول بعد الخبز. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

وفي تطور معاصر، قامت مجموعة في ألمانيا بفعل العكس تمامًا، حيث قامت بتحويل الخبز البائت إلى إيثانول. ^{[ 7 ]}

يُنتج الإيثانول الموجود في المشروبات الكحولية عن طريق التخمير الذي تحفزه الخميرة. تُقطر المشروبات الكحولية من الحبوب أو الفواكه أو الخضراوات أو السكر التي خضعت بالفعل للتخمير الكحولي.

منتجات الكحول:

• السكريات الطبيعية الموجودة في العنب؛
  • المخمر: يتم إنتاج النبيذ وعصير التفاح وعصير الكمثرى عن طريق التخمير المماثل للسكر الطبيعي في التفاح والكمثرى على التوالي؛ ويتم إنتاج أنواع أخرى من نبيذ الفاكهة من تخمير السكريات الموجودة في أي أنواع أخرى من الفاكهة .
  • المشروبات الكحولية: يتم إنتاج البراندي ومشروبات الحياة (مثل السليفوفيتز ) عن طريق تقطير هذه المشروبات المخمرة بالفاكهة .
• يتم إنتاج الميد عن طريق تخمير السكريات الطبيعية الموجودة في العسل .
• تتكون هذه الحبوب من نشويات الحبوب التي حُوِّلت إلى سكر بواسطة إنزيم الأميليز الموجود في حبوب الشعير المُنبَتة ( أي المُنبَتة ). ويمكن إضافة مصادر أخرى للنشا (مثل البطاطس والحبوب غير المُنبَتة) إلى الخليط، حيث يعمل الأميليز على هذه النشويات أيضًا. كما يمكن تخميرها باستخدام اللعاب في بعض البلدان.
  • مُخَمَّر: بيرة
  • المشروبات الكحولية: الويسكي ، وأحياناً الفودكا . يتم إنتاج الجن والمشروبات المشابهة عن طريق إضافة مواد منكهة إلى مادة خام تشبه الفودكا أثناء عملية التقطير.
• يتم تحويل نشا حبوب الأرز إلى سكر بواسطة فطر Aspergillus oryzae .
  • مُخَمَّر: نبيذ الأرز (بما في ذلك الساكي )
  • المشروبات الكحولية: بايجيو ، سوجو ، وشوتشو
• دبس السكر، وهو منتج من قصب السكر .
  • المشروبات الكحولية: الروم

في جميع الأحوال، يجب أن تتم عملية التخمير في وعاء (مثل قفل التخمير ) يسمح بخروج ثاني أكسيد الكربون ويمنع دخول الهواء الخارجي. وذلك لأن دخول الهواء الخارجي قد يلوث المشروب بسبب خطر نمو البكتيريا أو العفن ، كما أن تراكم ثاني أكسيد الكربون قد يتسبب في تمزق الوعاء.

كما تُستخدم عملية تخمير الخميرة لمختلف منتجات الكربوهيدرات لإنتاج الإيثانول الذي يُضاف إلى البنزين .

يُعد قصب السكر المادة الخام الرئيسية لإنتاج الإيثانول في المناطق الدافئة . ^{[ 8 ]} أما في المناطق المعتدلة، فيُستخدم الذرة أو بنجر السكر . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

في الولايات المتحدة، يُعدّ الذرة حاليًا المادة الخام الرئيسية لإنتاج الإيثانول. ^{[ 8 ]} يُنتج ما يقارب 2.8 جالون من الإيثانول من بوشل واحد من الذرة (0.42 لتر لكل كيلوغرام). وبينما يتحول جزء كبير من الذرة إلى إيثانول، ينتج جزء آخر منها منتجات ثانوية مثل مخلفات تقطير الحبوب المجففة مع المواد الذائبة ( DDGS ) التي يمكن استخدامها كعلف للماشية. ينتج بوشل واحد من الذرة حوالي 18  رطلاً من DDGS (320 كيلوغرامًا من DDGS لكل طن متري من الذرة). ^{[ 10 ]} على الرغم من أن معظم مصانع التخمير قد بُنيت في مناطق إنتاج الذرة، إلا أن الذرة الرفيعة تُعدّ أيضًا مادة خام مهمة لإنتاج الإيثانول في ولايات السهول. ويُظهر الدخن اللؤلؤي إمكانات واعدة كمادة خام للإيثانول في جنوب شرق الولايات المتحدة، ويجري دراسة إمكانات عدس الماء . ^{[ 11 ]}

في بعض أنحاء أوروبا، ولا سيما فرنسا وإيطاليا، أصبح العنب مادة خام أساسية لإنتاج وقود الإيثانول عن طريق تقطير فائض النبيذ . ^{[ 12 ]} كما يمكن استخدام فائض المشروبات السكرية. ^{[ 13 ]} وفي اليابان، اقتُرح استخدام الأرز المستخدم عادةً في صناعة الساكي كمصدر للإيثانول. ^{[ 14 ]}

ينتج عن تخمير الإيثانول منتجات ثانوية غير محصودة مثل الحرارة وثاني أكسيد الكربون وعلف الماشية والماء والميثانول والوقود والأسمدة والكحولات. ^{[ 17 ]} تُعرف المخلفات الصلبة غير المخمرة من الحبوب الناتجة عن عملية التخمير، والتي يمكن استخدامها كعلف للماشية أو في إنتاج الغاز الحيوي ، باسم حبوب التقطير ، وتُباع على التوالي باسم WDG ( حبوب التقطير الرطبة ) وDDGS ( حبوب التقطير المجففة مع المواد الذائبة) .

• خميرة
  • Saccharomyces cerevisiae
  • شيزوساكاروميس
• زيموموناس موبيليس (بكتيريا)