التخمر بحمض اللاكتيك

التخمر بحمض اللاكتيك هو عملية أيضية يتم من خلالها تحويل الجلوكوز أو غيره من السكريات ذات ستة ذرات كربون (أيضًا، ثنائيات السكاريد للسكريات ذات ستة ذرات كربون، مثل السكروز أو اللاكتوز ) إلى طاقة خلوية ومستقلب اللاكتات ، وهو حمض اللاكتيك في المحلول. إنه تفاعل تخمر لاهوائي يحدث في بعض خلايا البكتيريا والحيوان ، مثل خلايا العضلات . ^{[1] [2] [3] [ الصفحة المطلوبة ]}

إذا كان الأكسجين موجودًا في الخلية، فإن العديد من الكائنات الحية ستتجاوز التخمر وتخضع للتنفس الخلوي ؛ ومع ذلك، فإن الكائنات الحية اللاهوائية الاختيارية ستتخمر وتخضع للتنفس في وجود الأكسجين. ^[3] في بعض الأحيان، حتى عندما يكون الأكسجين موجودًا ويحدث التمثيل الغذائي الهوائي في الميتوكوندريا ، إذا كان البيروفات يتراكم بشكل أسرع مما يمكن استقلابه، فستحدث التخمر على أي حال.

يحفز لاكتات ديهيدروجينيز التحويل المتبادل بين البيروفات واللاكتات مع التحويل المتبادل المصاحب لـ NADH و NAD ⁺ .

في التخمير المتجانس ، يتحول جزيء واحد من الجلوكوز في النهاية إلى جزيئين من حمض اللاكتيك. على النقيض من ذلك، ينتج التخمير غير المتجانس ثاني أكسيد الكربون والإيثانول بالإضافة إلى حمض اللاكتيك، في عملية تسمى مسار الفوسفوكيتولاز . ^[1]

اكتشف العديد من الكيميائيين خلال القرن التاسع عشر بعض المفاهيم الأساسية لمجال الكيمياء العضوية . على سبيل المثال، كان أحدهم الكيميائي الفرنسي جوزيف لويس جاي لوساك ، الذي كان مهتمًا بشكل خاص بعمليات التخمير، ونقل هذا الانبهار إلى أحد أفضل طلابه، جوستوس فون ليبيج . بفارق بضع سنوات، وصف كل منهم، مع زملائه، التركيب الكيميائي لجزيء حمض اللاكتيك كما نعرفه اليوم. كان لديهم فهم كيميائي بحت لعملية التخمير، مما يعني أنه لا يمكنك رؤيتها باستخدام المجهر ، وأنه لا يمكن تحسينها إلا باستخدام المحفزات الكيميائية . في عام 1857، وصف الكيميائي الفرنسي لويس باستور لأول مرة حمض اللاكتيك على أنه نتاج التخمير الميكروبي. خلال هذا الوقت، عمل في جامعة ليل ، حيث طلبت منه إحدى مصانع التقطير المحلية النصيحة بشأن بعض مشاكل التخمير. وبالصدفة، وبفضل المختبر الذي كان مجهزًا تجهيزًا سيئًا في ذلك الوقت، تمكن من اكتشاف أن هذه المقطرة كانت تجري فيها عمليتا تخمير، واحدة بحمض اللاكتيك وأخرى كحولية ، وكلاهما ناتج عن كائنات دقيقة . ثم واصل البحث عن هذه الاكتشافات في باريس، حيث نشر أيضًا نظرياته التي قدمت تناقضًا ثابتًا مع النسخة الكيميائية البحتة التي يمثلها ليبيج وأتباعه. وعلى الرغم من أن باستور وصف بعض المفاهيم التي لا تزال مقبولة حتى اليوم، إلا أن ليبيج رفض قبولها. ولكن حتى باستور نفسه كتب أنه "مدفوع" إلى فهم جديد تمامًا لهذه الظاهرة الكيميائية. وحتى لو لم يجد باستور كل تفاصيل هذه العملية، إلا أنه اكتشف الآلية الرئيسية لكيفية عمل التخمير الميكروبي بحمض اللاكتيك. وكان أول من وصف التخمير بأنه "شكل من أشكال الحياة بدون هواء". ^{[4] [5]}

على الرغم من أن هذه العملية الكيميائية لم يتم وصفها بشكل صحيح قبل عمل باستور، إلا أن الناس كانوا يستخدمون التخمير الميكروبي بحمض اللاكتيك لإنتاج الغذاء في وقت أبكر بكثير. يُظهر التحليل الكيميائي للاكتشافات الأثرية أن استخدامات تخمير الحليب تسبق الفترة التاريخية؛ ربما كانت تطبيقاتها الأولى جزءًا من الثورة الزراعية . نظرًا لأن الحليب يحتوي بشكل طبيعي على بكتيريا حمض اللاكتيك ، فقد كان اكتشاف عملية التخمير واضحًا تمامًا، حيث تحدث تلقائيًا عند درجة حرارة مناسبة. كانت مشكلة هؤلاء المزارعين الأوائل هي أن الحليب الطازج يكاد يكون غير قابل للهضم من قبل البالغين، لذلك كان لديهم اهتمام باكتشاف هذه الآلية. في الواقع، تحتوي بكتيريا حمض اللاكتيك على الإنزيمات اللازمة لهضم اللاكتوز، وتتكاثر أعدادها بقوة أثناء التخمير. لذلك، يحتوي الحليب المخمر حتى لفترة قصيرة على ما يكفي من الإنزيمات لهضم جزيئات اللاكتوز، بعد أن يكون الحليب في جسم الإنسان، مما يسمح للبالغين بتناوله. كان التخمير الأطول أكثر أمانًا، والذي كان يُمارس من أجل [صناعة الجبن]. تم اكتشاف هذه العملية أيضًا منذ زمن طويل جدًا، وهو ما أثبتته وصفات إنتاج الجبن على النصوص المسمارية ، وهي أول وثائق مكتوبة موجودة، وبعد ذلك بقليل في النصوص البابلية والمصرية. ما هو مثير للاهتمام هو نظرية الميزة التنافسية لمنتجات الحليب المخمر. فكرة هذه النظرية هي أن نساء هذه العشائر الزراعية المستقرة الأولى يمكنهن تقصير الوقت بين طفلين بفضل امتصاص اللاكتوز الإضافي من استهلاك الحليب. ربما أعطاهم هذا العامل ميزة مهمة للتغلب على مجتمعات الصيد والجمع . ^[6]

مع زيادة استهلاك منتجات الألبان، طورت هذه المجتمعات استمرار اللاكتاز عن طريق الوراثة فوق الجينية ، مما يعني أن إنزيم هضم الحليب اللاكتاز كان موجودًا في أجسامهم طوال حياتهم، لذلك يمكنهم شرب الحليب غير المخمر كبالغين أيضًا. لا يزال من الممكن ملاحظة هذا التعود المبكر على استهلاك اللاكتوز في مجتمعات المستوطنين الأوائل اليوم في الاختلافات الإقليمية لتركيز هذه الطفرة. يُقدر أن حوالي 65٪ من سكان العالم ما زالوا يفتقرون إليها. ^[7] نظرًا لأن هذه المجتمعات الأولى جاءت من مناطق حول شرق تركيا إلى وسط أوروبا ، فإن الجين يظهر بشكل متكرر هناك وفي أمريكا الشمالية، حيث استوطنها الأوروبيون. وبسبب هيمنة هذه الطفرة، تعتقد الثقافات الغربية أنه من غير المعتاد أن يكون لديك عدم تحمل اللاكتوز ، في حين أنه في الواقع أكثر شيوعًا من الطفرة . على العكس من ذلك، فإن عدم تحمل اللاكتوز أكثر انتشارًا في الدول الآسيوية. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

كان لمنتجات الألبان وتخميرها تأثير مهم على تطور بعض الثقافات. وهذا هو الحال في منغوليا ، حيث يمارس الناس غالبًا شكلًا رعويًا من أشكال الزراعة . والحليب الذي ينتجونه ويستهلكونه في هذه الثقافات هو في الأساس حليب الفرس وله تقليد طويل. ولكن ليس كل جزء أو منتج من الحليب الطازج له نفس المعنى. على سبيل المثال، يُنظر إلى الجزء الأكثر دهنًا في الأعلى، "deež"، على أنه الجزء الأكثر قيمة وبالتالي غالبًا ما يستخدم لتكريم الضيوف. كما تعد منتجات تخمير حليب الفرس مهمة جدًا ذات معنى تقليدي، مثل الزبادي الخالي من الكحول قليلاً " kumis " . يبلغ استهلاك هذه الذروة خلال الاحتفالات الثقافية مثل رأس السنة القمرية المنغولية (في الربيع). يُطلق على وقت هذا الاحتفال "الشهر الأبيض"، مما يشير إلى أن منتجات الألبان (تسمى "الطعام الأبيض" جنبًا إلى جنب مع الخضروات النشوية ، مقارنة بمنتجات اللحوم، والتي تسمى "الطعام الأسود") تشكل جزءًا أساسيًا من هذا التقليد. الغرض من هذه الاحتفالات هو "إغلاق" العام الماضي - تنظيف المنزل أو الخيمة ، وتكريم الحيوانات لتوفير طعامها، وإعداد كل شيء لموسم الصيف القادم - ليكونوا على استعداد "لافتتاح" العام الجديد. يعد تناول الطعام الأبيض في هذا السياق الاحتفالي وسيلة للاتصال بالماضي والهوية الوطنية، والتي تتمثل في الإمبراطورية المنغولية التي يجسدها جنكيز خان . خلال فترة هذه الإمبراطورية، كان حليب الفرس المخمر هو المشروب لتكريم وشكر المحاربين والشخصيات القيادية، ولم يكن مخصصًا للجميع. على الرغم من أنه أصبح في النهاية مشروبًا للناس العاديين، إلا أنه احتفظ بمعناه المشرف. مثل العديد من التقاليد الأخرى، يشعر هذا التقليد بتأثير العولمة . تميل المنتجات الأخرى، مثل الزبادي الصناعي ، القادم بشكل رئيسي من الصين والدول الغربية، إلى استبداله بشكل متزايد، وخاصة في المناطق الحضرية. ومع ذلك، لا يزال له أهمية كبيرة في المناطق الريفية والأكثر فقراً. ^[8]

تقوم البكتيريا المتجانسة التخمير بتحويل الجلوكوز إلى جزيئين من اللاكتات وتستخدم هذا التفاعل لإجراء الفسفرة على مستوى الركيزة لإنتاج جزيئين من ATP :

جلوكوز + 2 ADP + 2 P _i → 2 لاكتات + 2 ATP

تنتج البكتيريا المتغايرة التخمير كمية أقل من اللاكتات وكمية أقل من ATP، ولكنها تنتج العديد من المنتجات النهائية الأخرى:

الجلوكوز + ADP + P _i → لاكتات + إيثانول + CO2 ₊ ATP

تشمل الأمثلة Leuconostoc mesenteroides و Lactobacillus bifermentous و Leuconostoc lactis .

تستخدم بكتيريا بيفيدوباكتيريوم بيفيدوم مسار تخمير حمض اللاكتيك الذي ينتج ATP أكثر من التخمير المتجانس أو التخمير غير المتجانس:

2 جلوكوز + 5 ADP + 5 P _i → 3 أسيتات + 2 لاكتات + 5 ATP

توجد بعض السلالات البكتيرية الرئيسية التي تم تحديدها على أنها قادرة على تخمير اللاكتوز في أجناس Escherichia وCitrobacter وEnterobacter و Klebsiella. تندرج كل هذه المجموعات الأربع تحت عائلة Enterobacteriaceae . يمكن فصل هذه الأجناس الأربعة عن بعضها البعض باستخدام الاختبارات الكيميائية الحيوية، وتتوفر اختبارات بيولوجية بسيطة بسهولة. وبصرف النظر عن جينوميات التسلسل الكامل ، تشمل الاختبارات الشائعة إنتاج H2S والحركة واستخدام السترات واختبارات الإندول والميثيل الأحمر وفوجيس -بروسكاور . ^[9]

تُستخدم عملية التخمير بحمض اللاكتيك في العديد من مناطق العالم لإنتاج الأطعمة التي لا يمكن إنتاجها من خلال طرق أخرى. ^{[10] [11]} الجنس الأكثر أهمية تجاريًا من البكتيريا المخمرة بحمض اللاكتيك هو Lactobacillus ، على الرغم من استخدام بكتيريا أخرى وحتى الخميرة في بعض الأحيان. ^[10] اثنان من أكثر تطبيقات التخمير بحمض اللاكتيك شيوعًا هما في إنتاج الزبادي والملفوف المخمر.

في بعض المطابخ الآسيوية، يتم تخمير الأسماك تقليديًا مع الأرز لإنتاج حمض اللاكتيك الذي يحفظ الأسماك. تشمل أمثلة هذه الأطباق بورونج إيسدا في الفلبين ؛ وناريزوشي في اليابان ؛ وبلا را في تايلاند . تُستخدم نفس العملية أيضًا مع الروبيان في الفلبين في الطبق المعروف باسم بالاو بالاو . ^{[12] [13] [14]}

يستخدم الكيمتشي أيضًا التخمير بحمض اللاكتيك. ^[15]

تُستخدم عملية التخمير بحمض اللاكتيك أيضًا في إنتاج مخلل الملفوف . النوع الرئيسي من البكتيريا المستخدمة في إنتاج مخلل الملفوف هو من جنس Leuconostoc . ^{[1] [16]}

كما هو الحال في الزبادي، عندما ترتفع الحموضة بسبب الكائنات الحية التي تخمر حمض اللاكتيك، يتم قتل العديد من الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض الأخرى . تنتج البكتيريا حمض اللاكتيك، بالإضافة إلى الكحولات البسيطة والهيدروكربونات الأخرى . قد تتحد هذه بعد ذلك لتكوين الإسترات ، مما يساهم في النكهة الفريدة لمخلل الملفوف. ^[1]

حمض اللاكتيك هو أحد مكونات إنتاج البيرة الحامضة ، بما في ذلك لامبيك وبرلينر فايس . ^[17]

الطريقة الرئيسية لإنتاج الزبادي هي من خلال التخمير بحمض اللاكتيك للحليب باستخدام بكتيريا غير ضارة. ^{[10] [18]} البكتيريا الأساسية المستخدمة هي عادةً Lactobacillus bulgaricus و Streptococcus thermophilus ، ويتطلب القانون الأمريكي والأوروبي أن تحتوي جميع أنواع الزبادي على هاتين الثقافتين (على الرغم من أنه يمكن إضافة ثقافات أخرى كثقافات بروبيوتيك). ^[18] تنتج هذه البكتيريا حمض اللاكتيك في مزرعة الحليب، مما يقلل من درجة الحموضة ويسبب تجمدها. تنتج البكتيريا أيضًا مركبات تعطي الزبادي نكهته المميزة. التأثير الإضافي لانخفاض درجة الحموضة هو عدم توافق البيئة الحمضية مع العديد من الأنواع الأخرى من البكتيريا الضارة. ^{[10] [18]}

بالنسبة للزبادي الحيوي ، تتم إضافة أنواع إضافية من البكتيريا مثل Lactobacillus acidophilus إلى الثقافة. ^[18]

توجد بكتيريا حمض اللاكتيك (LAB) بالفعل كجزء من النباتات الطبيعية في معظم الخضروات. تم فحص الخس والملفوف لتحديد أنواع بكتيريا حمض اللاكتيك الموجودة في الأوراق. ستنتج أنواع مختلفة من بكتيريا حمض اللاكتيك أنواعًا مختلفة من تخمير السيلاج، وهو تخمير أوراق الشجر. ^[19] تخمير السيلاج هو تفاعل لاهوائي يقلل السكريات إلى منتجات ثانوية للتخمير مثل حمض اللاكتيك.

يؤدي تخمير اللاكتوباسيلوس والإنتاج المصاحب للحمض إلى توفير ميكروبيوم مهبلي وقائي يحمي من تكاثر الكائنات المسببة للأمراض. ^[20]

خلال تسعينيات القرن العشرين، ظهرت فرضية حمض اللاكتيك لتفسير سبب شعور الأشخاص بحرقان أو تقلصات عضلية تحدث أثناء وبعد ممارسة التمارين الرياضية الشديدة. تقترح الفرضية أن نقص الأكسجين في خلايا العضلات يؤدي إلى التحول من التنفس الخلوي إلى التخمر. يتراكم حمض اللاكتيك الناتج عن تخمر البيروفات الناتج عن تحلل الجلوكوز في العضلات مما يسبب إحساسًا بالحرقان والتقلصات.

أشارت الأبحاث التي أجريت عام 2006 إلى أن الحماض ليس السبب الرئيسي لتقلصات العضلات. بل قد تكون التقلصات ناجمة عن نقص البوتاسيوم في العضلات، مما يؤدي إلى تقلصات تحت الضغط الشديد.

في الواقع، لا تنتج الحيوانات حمض اللاكتيك أثناء التخمير. وعلى الرغم من الاستخدام الشائع لمصطلح حمض اللاكتيك في الأدبيات، فإن المنتج الثانوي للتخمير في الخلايا الحيوانية هو اللاكتات. ^[21]

تغيير آخر في فرضية حمض اللاكتيك هو أنه عندما يكون لاكتات الصوديوم داخل الجسم، تكون هناك فترة أطول من الإرهاق في المضيف بعد فترة من التمرين. ^[22]

التخمر اللاكتاتي مهم لوظائف الخلايا العضلية. عندما تخضع الخلايا العضلية لنشاط مكثف، مثل الركض السريع، فإنها تحتاج إلى طاقة بسرعة. لا يوجد سوى ما يكفي من ATP المخزن في الخلايا العضلية للاستمرار لبضع ثوانٍ من الركض السريع. ثم تنتقل الخلايا إلى التخمر، لأنها في بيئة لا هوائية. من خلال التخمر اللاكتاتي، تصبح الخلايا العضلية قادرة على تجديد NAD+ لمواصلة تحلل الجلوكوز، حتى في ظل النشاط الشاق. [5]

تتأثر البيئة المهبلية بشكل كبير بالبكتيريا المنتجة لحمض اللاكتيك. تساعد Lactobacilli spp. التي تعيش في القناة المهبلية في التحكم في درجة الحموضة. إذا أصبح الرقم الهيدروجيني في المهبل قاعديًا للغاية، فسيتم إنتاج المزيد من حمض اللاكتيك لخفض الرقم الهيدروجيني مرة أخرى إلى مستوى أكثر حمضية. تعمل البكتيريا المنتجة لحمض اللاكتيك أيضًا كحاجز وقائي ضد مسببات الأمراض المحتملة مثل التهاب المهبل الجرثومي وأنواع التهاب المهبل والفطريات المختلفة والكائنات الأولية من خلال إنتاج بيروكسيد الهيدروجين والمركبات المضادة للبكتيريا. من غير الواضح ما إذا كان هناك استخدام آخر لحمض اللاكتيك، من خلال التخمير، في القناة المهبلية [6]

بكميات صغيرة، يكون حمض اللاكتيك مفيدًا لجسم الإنسان من خلال توفير الطاقة والركائز أثناء تحركه خلال الدورة. في الأشخاص الذين يعانون من عدم تحمل اللاكتوز، أظهرت دراسات صغيرة أن تخمير اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك يساعد الأشخاص الذين يعانون من عدم تحمل اللاكتوز. تحد عملية التخمير من كمية اللاكتوز المتاحة. مع انخفاض كمية اللاكتوز، يكون هناك تراكم أقل داخل الجسم، مما يقلل من الانتفاخ. كان نجاح التخمير اللبني أكثر وضوحًا في مزارع الزبادي. يتم إجراء المزيد من الدراسات على منتجات الألبان الأخرى مثل حليب أسيدوفيلوس. ^[23]