خنفساء آكلة التين

خنفساء التين (وتُعرف أيضًا باسم خنفساء الفاكهة الخضراء أو خنفساء التين ، Cotinis mutabilis ) هي نوع من الخنافس الجعرانية، وتحديدًا من فصيلة Cetoniinae الفرعية ، التي تضم مجموعة من الخنافس تُسمى عادةً خنافس الزهور ، نظرًا لتغذيتها على حبوب اللقاح والرحيق والبتلات. [ 1 ] ينتشر موطنها بشكل أساسي في جنوب غرب الولايات المتحدة (بما في ذلك كاليفورنيا ) والمكسيك ، ويمتد جنوبًا إلى شمال أمريكا الجنوبية . [ 2 ] تتكون بشرة خنفساء التين من ألياف ملتوية مرتبة في طبقات متراصة. وعندما يسقط الضوء على هذه الطبقات، ينحني مُكوّنًا لونًا قزحيًا مميزًا . [ 3 ] غالبًا ما يُخلط بين خنفساء التين وخنفساء يونيو الخضراء ( Cotinis nitida )، وأحيانًا مع الخنافس اليابانية ( Popillia japonica ) الموجودة في شرق الولايات المتحدة. [ 1 ] يُطلق على C. mutabilis أيضًا اسم C. texana كمرادف لها . [ 2 ]

دورة الحياة

مراحل اليرقات المختلفة: إحداها تُظهر وضعها النموذجي على شكل حرف C؛ والأخرى تمتد رأسًا على عقب للتحرك - أرجلها مرئية في الطرف العلوي.

بعد التزاوج، تضع الحشرة بيضها في المواد العضوية المتحللة أو أكوام السماد، مما يوفر الغذاء لليرقات الناشئة. يستمر وضع البيض لمدة ثلاثة أشهر تقريبًا، بدءًا من أوائل أغسطس وحتى نهاية أكتوبر. [ 4 ] يبلغ عرض البيضة حوالي 1.8 مم وطولها 2.3 مم، ولونها أبيض. [ 4 ] في ظروف المختبر ذات درجات الحرارة المثلى، يفقس البيض في غضون أسبوع. يبلغ طول اليرقات التي تُربى في المختبر 2-3 مم، بينما يمكن أن يصل طول اليرقات البالغة في طورها الثالث إلى 7.5 سم ووزنها إلى 5 غرامات. [ 5 ] اليرقات بيضاء اللون برأس بني مصفر. تُسمى يرقات خنفساء آكلة التين أحيانًا "الزاحفة على الظهر" لأنه على الرغم من امتلاكها أرجلًا، إلا أنها غير فعالة في الحركة. فبدلًا من استخدام أرجلها، تتدحرج اليرقات على ظهورها وتدفع للأمام بصفوف من الشعيرات لتتحرك بطريقة تشبه الموجة. [ 4 ]

عندما تصبح اليرقات الناضجة جاهزة للتعذّر، تبني حجرة صغيرة تحت الأرض على شكل بيضة، يبلغ حجمها حوالي 2-2.5 سم × 2.5-3.5 سم. [ 5 ] تستمر مرحلة التعذّر لعدة أشهر دون أن تخرج اليرقات حتى تُليّن أمطار الصيف التربة. [ 5 ] في ولاية أواكساكا بالمكسيك، تُشاهد خنافس التين البالغة في الطبيعة خلال الفترة من أبريل إلى نوفمبر. [ 6 ] يصل طول خنافس التين البالغة إلى حوالي 3.2 سم . [ 7 ] تنشط هذه الخنافس خلال ساعات النهار ، وغالبًا ما تتجمع في ظلال الأشجار بالقرب من أماكن التكاثر المفضلة للعثور على شركاء. تستغرق دورة حياة خنفساء التين البرية 12 شهرًا. [ 5 ] 

مورفولوجيا البالغين

صورة نموذجية لقرن الدرقة C. mutabilis على اليسار [ 8 ]

تتميز خنافس التين البالغة بغمديها الأماميين وصدرها الأمامي الأخضرين ، بالإضافة إلى قرن مميز في مقدمة الرأس . [ 4 ] يوجد تباين كبير في شكل قرون مقدمة الرأس بين خنافس التين، حيث يتراوح شكلها العام بين العريض ذي الطرف المدبب أو الكليل. يخلو الغمد من الحواف الضلعية، مما يمنحه مظهرًا أملسًا وبسيطًا. [ 9 ] تكشف حلقات البطن عن جنس خنفساء التين. يمكن تحديد الجنس من خلال تحليل حلقات البطن، التي تكون مغطاة بالشعر في الإناث بينما تكون ملساء في الذكور. [ 4 ] ضمن نفس المجموعة، تكون إناث خنافس التين أكبر حجمًا من ذكورها. [ 4 ]

التصنيف

كثيرًا ما يُخلط بين خنفساء C. mutabilis وخنفساء يونيو الخضراء ( Cotinis nitida ). [ 1 ] ينتمي كلاهما إلى فصيلة خنافس الزهور الفرعية [ 10 ] ( Cetoniinae )، ويتشابهان في المظهر، إلا أن خنفساء يونيو الخضراء أصغر حجمًا، وينتشر في شرق الولايات المتحدة. كما يُخلط بينهما أحيانًا وبين الخنافس اليابانية ( Popillia japonica )، التي توجد أيضًا في شرق الولايات المتحدة . [ 1 ]

وصفت الأبحاث التصنيفية التي أُجريت بين عامي 1833 و1915، 31 نوعًا لم تعد تُعتبر أنواعًا منفصلة. [ 9 ] يتميز نوع C. mutabilis بأوسع نطاق جغرافي بين جميع أنواع جنسه . [ 9 ] يُعتبر العديد من هذه الأنواع، مثل C. texana Casey و C. abdominalis Casey و C. arizonica Casey، مرادفات لـ C. mutabilis، أي أنها لم تعد تُصنف كأنواع فرعية متميزة، بل هي اختلافات لـ C. mutabilis . [ 9 ]

نظام عذائي

خنفساء التين تأكل نكتارين

خنفساء التين موطنها الأصلي المناطق الرطبة في جنوب غرب الولايات المتحدة، حيث يشمل نظامها الغذائي الطبيعي ثمار الصبار وعصارة أشجار الصحراء. [ 1 ] وقد توسع نطاق انتشارها بشكل ملحوظ منذ ستينيات القرن الماضي مع ازدياد توفر الحدائق المنزلية وأكوام السماد العضوي والغطاء العضوي . [ 1 ] [ 7 ] تتغذى اليرقات على المواد العضوية المتحللة . [ 11 ] وتوجد وهي تتغذى على المواد العضوية المتحللة، مثل تلك الموجودة في أكوام السماد العضوي وروث الحيوانات والغطاء العضوي، وأحيانًا على جذور النباتات، مثل جذور العشب في المروج. [ 1 ] [ 7 ] [ 12 ] وقد سُجل دخول خنافس التين البالغة إلى بقايا نمل أتا مكسيكانا وزيارتها لها . [ 12 ]

خنافس آكلة التين تتجمع على ثمرة واحدة أثناء البحث عن الطعام [ 13 ]

أصبح الغذاء الرئيسي للخنافس البالغة هو الفاكهة في الحدائق والبساتين. [ 1 ] ومع هجرة خنافس التين عبر الولايات المتحدة، تم رصدها على العديد من أنواع النباتات الصحراوية المحلية، بما في ذلك الشجيرات في أريزونا وغرب تكساس ونيفادا ، وربما تقوم بتلقيحها . [ 2 ] تتغذى خنافس التين على العسل [ 6 ] وتفضل مصادر الغذاء الحلوة، وتُشاهد على الأزهار والفاكهة الناضجة. [ 6 ] لا تتمتع فكوك خنافس التين بالقوة الكافية لاختراق القشرة السليمة للفاكهة السميكة، [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] لذا فهي غالبًا ما تتغذى على الفاكهة ذات القشرة الرقيقة مثل التين والخوخ والعنب والإجاص والطماطم. [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] وعندما لا تجد فاكهة متضررة، تستخدم خنافس التين قرنها الأمامي الموجود على رأسها لتمزيق القشرة والوصول إلى اللب. [ ٢ ] لهذا السبب، تبحث خنافس التين عن ثمار متضررة مسبقًا بسبب الطيور أو الخفافيش أو حشرات أخرى مثل الخنافس اليابانية ( Popillia japonica ) لتسهيل وصولها إلى الثمار ذات القشرة السميكة مثل الجوافة والقشطة والتفاح والخوخ والمانجو والمشمش. [ ٢ ] [ ٦ ] تنجذب الخنافس بشكل خاص إلى الفاكهة الناضجة والمتخمرة ، التي تنبعث منها غازات تجذب الخنافس إليها. [ ١ ]

في معظم الحدائق الصغيرة، تُعتبر الخنافس البالغة آفات طفيفة لا تُسبب ضررًا كبيرًا، ولكنها قد تتجمع بأعداد كبيرة حول الفاكهة الطرية أو التالفة، وقد لوحظ أنها تلتهم محصولًا كاملًا من العنب أو التين. [ 1 ] تنشط الخنافس البالغة نهارًا وتبحث عن الطعام طوال اليوم، ولكن ذروة نشاطها في الصباح الباكر. [ 4 ] أثناء بحثها عن الطعام، لوحظ تجمع العديد من خنافس التين حول ثمرة ناضجة واحدة. [ 14 ] لا تُعتبر هذه الخنافس آفة مهمة لأنها لا تُلحق الضرر بالمسطحات الخضراء في طور اليرقات ولا بالأشجار بقدر ما تُلحقه خنافس يونيو أو الخنافس اليابانية. [ 1 ] [ 7 ] [ 2 ] على الرغم من أنها ليست آفة رئيسية حاليًا، إلا أن خنافس التين قد تُثير مخاوف مستقبلية في القطاع الزراعي. [ 15 ]

الموطن والتوزيع

ينتشر خنفساء التين (C. mutabilis) من الولايات المتحدة إلى شمال أمريكا الجنوبية، وقد سُجِّل وجوده في معظم أنحاء المكسيك. [ 15 ] وتعيش هذه الخنافس في بيئات متنوعة، تشمل المناطق الحضرية، والغابات الاستوائية المطيرة، والغابات السحابية، وغابات البلوط، على ارتفاعات تصل إلى 2700 متر فوق مستوى سطح البحر. [ 15 ] وفي ولاية غيريرو بالمكسيك ، رُصدت خنافس التين على أزهار القطيفة ( Tagetes erecta ) على ارتفاعات تتراوح بين 840 و1600 متر فوق مستوى سطح البحر. [ 16 ] وقد شهدت خنافس التين انتشارًا جغرافيًا متزايدًا شمالًا في العقود الأخيرة. سُجِّلَت خنافس التين لأول مرة في نيفادا عام 1967، وفي يوتا عام 2009، وفي كولورادو عام 2012. [ 2 ] وقد ارتبط انتشارها بتغير المناخ والنشاط الزراعي، مما أدى إلى خلق بيئات جديدة ملائمة لها. [2 ] وفي أريزونا، أدى ازدياد استخدام الري في الزراعة إلى تهيئة ظروف تربة رطبة مواتية لتكاثرها، مما زاد من أعدادها. [ 4 ] ومع توسع بيئات خنافس التين، قد يكون لها آثار إيجابية على الغطاء النباتي من خلال دورها كملقِّحات محتملة. [ 2 ] إلا أن هذه الخنافس قد تُشكِّل خطرًا اقتصاديًا على المزارعين من خلال إتلاف محاصيل الفاكهة . [ 2 ]

تنظيم درجة الحرارة

على عكس معظم الخنافس، تُعدّ خنافس التين من ذوات الدم الحار ، إذ تستطيع توليد الحرارة من خلال النشاط الأيضي لعضلات طيرانها. [ 14 ] حتى في حالة الراحة وعدم التعرّض المباشر لأشعة الشمس، تستطيع خنافس التين الحفاظ على درجة حرارة صدرها أعلى من درجة حرارة الهواء المحيط بما يصل إلى 12 درجة مئوية. [ 14 ] قد تصل درجة حرارة صدرها إلى ما بين 32 و39 درجة مئوية قبل الطيران، وخلال الطيران، قد تتراوح بين 30 و42 درجة مئوية. [ 14 ] كما لوحظت خنافس التين وهي تتشمس، مما قد يزيد من درجة حرارة صدرها بمقدار 7 إلى 10 درجات مئوية. [ 14 ]

فوريس

تتفاعل خنافس التين مع أنواع أخرى كمضيف في علاقة تكافلية مع نوع العقرب الكاذب Lustrochernes minor . سُجِّل أول ارتباط تكافلي بين C. mutabilis و L. minor في ولاية أواكساكا بالمكسيك عام 2019. [ 6 ] تشارك عقارب L. minor الكاذبة في التكافل السلبي، أي أنها لا تتشبث بخنفساء التين، بل تستقر أسفل غمديها. [ 6 ] تُفيد هذه العلاقة التكافلية العقارب الكاذبة إذ تُمكّنها من قطع مسافات لا تستطيع قطعها بمفردها. لا تزال الآليات الدقيقة لكيفية وصول العقارب الكاذبة إلى أسفل غمدي الخنفساء غير معروفة، ولكن يُفترض أن العقارب الكاذبة التي تعيش في التربة ربما تكون قد التقت بخنافس التين البالغة عند خروجها من الأرض بعد مرحلة التعذّر. [ 6 ]

الأعداء الطبيعيون

يُعدّ فطر Metarrhizium anisophiae عدوًا طبيعيًا هامًا ، إذ يستهدف اليرقات خلال طورها الثالث. [ 4 ] عندما يستولي الفطر تمامًا على جسم اليرقة، فإنه يقتلها ويترك جسمها متصلبًا وأبيض اللون. [ 4 ]

التفاعل البيئي

استُخدمت خنافس آكلة التين كمؤشر حيوي موثوق لرصد مستويات الزرنيخ في التربة . [ 17 ] تتغذى اليرقات تحت الأرض، مما يعرضها لتربة ملوثة بالزرنيخ. [ 17 ] وهذا يجعلها عرضة بشكل خاص لتراكم الزرنيخ مع مرور الوقت. ترتبط مستويات الزرنيخ المرتفعة في التربة ارتباطًا إيجابيًا بمستويات الزرنيخ المرتفعة المقاسة داخل أجسام خنافس آكلة التين. [ 17 ]

عضلات الطيران

تمتلك خنافس التين عضلات طيران غير متزامنة ، مما يسمح لأجنحتها بالخفقان بترددات أعلى دون الحاجة إلى إرسال نبضة عصبية جديدة بعد كل انقباض، وهي سمة مميزة للعضلات المتزامنة. [ 18 ] قبل الطيران، تُفعّل إشارة عصبية عضلات الطيران، مما يُسبب انقباضًا أوليًا. ثم يُحرك هذا الانقباض الأجنحة بطريقة تذبذبية ، ويستمر بفضل الأجنحة والصدر ، بدلًا من إدخال إشارة عصبية جديدة. [ 18 ] يسمح هذا لخنافس التين باستهلاك طاقة أقل أثناء الطيران عن طريق تقليل الطاقة اللازمة لتفعيل عضلات الطيران. [ 18 ] عندما تطير خنافس التين، تتحرك أجنحتها بمعدل 90 دورة تقريبًا في الثانية. [ 18 ] يبلغ معامل التنفس المقاس لعضلات طيران خنفساء التين 0.83، مما يشير إلى أن خنافس التين لا تعتمد بشكل حصري على الكربوهيدرات أو الدهون النقية كمصادر طاقة أساسية للطيران. [ 18 ] يشبه معامل التنفس لعضلات الطيران لديهم إلى حد كبير معامل التنفس للمسار الأيضي الذي يحول البرولين إلى ألانين، على الرغم من أنه لم يتم تحديده بشكل مباشر. [ 18 ]

البنية واللون

تتميز خنافس التين ببريق معدني لامع يُعزى إلى تراكيب عاكسة للضوء داخل طبقة الكيوتيكل. تتكون طبقة الكيوتيكل من ثلاث طبقات هيكلية: الطبقة الخارجية (الإبيكوتيكل )، والطبقة الوسطى (الإكسوكيوتيكل) ، والطبقة الداخلية (الإندوكيوتيكل) [ 3 ] . تحتوي الطبقة الخارجية (الإكسوكيوتيكل) على صفائح بروتينية حلزونية ليفية من الكيتين تُسمى تراكيب بوليجاند ، والتي تُكسب خنافس التين بريقها المعدني اللامع من خلال عكس الضوء المستقطب يساريًا بشكل انتقائي . [ 3 ]

يبلغ سمك الطبقة الخارجية (الإبيكوتيكل) حوالي 70-89 نانومترًا عند قياسه على عدة خنافس من نوع "خنفساء التين"، بينما تكون الطبقة الخارجية (الإكسوكوتيكل) أكثر سمكًا، حيث يتراوح سمكها بين 6.6 و9.2 ميكرومترًا تقريبًا بين الأفراد. [ 3 ] تختلف ألوان الخنافس، وغالبًا ما تظهر باللون الأخضر أو ​​الأصفر أو الأحمر. كما يختلف اللون بين الجانبين الظهري والبطني ، حيث يكون الجانب الظهري عادةً غير لامع، بينما يكون الجانب البطني لامعًا ومعدنيًا. [ 19 ] تنشأ هذه الاختلافات اللونية من اختلافات في مدى إحكام التفاف ألياف الكيتين ، وهي خاصية من خصائص درجة الكيوتيكل. تُقاس درجة الكيوتيكل بالمسافة اللازمة لإكمال لفة حلزونية واحدة، وتحدد الاختلافات في درجة الكيوتيكل عبر طبقات الكيوتيكل المختلفة اللون. [ 3 ]

من العوامل الأخرى التي تُساهم في تحديد لون خنفساء التين الظاهرة، زوايا سقوط الضوء على بشرتها. يتغير اللون المُدرَك تبعًا لزاوية النظر إلى البشرة. فقد يتغير لون الخنفساء نفسها من الأحمر إلى الأخضر عند النظر إليها من زوايا جانبية مختلفة. [ 20 ] عند خدش البشرة الصفراء ذات اللون الأطول، مما يكشف الطبقة الداخلية ذات اللون الأقصر، تظهر البشرة بلون أخضر. [ 3 ] تُعزى هذه الظاهرة إلى اختلافات في درجة اللون، والتي تختلف باختلاف عمقها داخل البشرة، حيث تعكس أطوالًا موجية مختلفة من الضوء. [ 3 ]

لطالما دفع التعدد الشكلي الجيني الباحثين إلى وصف النوع نفسه بأسماء تصنيفية مختلفة. [ 9 ] وتبرز اختلافات الألوان بشكل أكبر في مناطق مختلفة. [ 9 ] ففي وسط المكسيك، توجد اختلافات واضحة بين اللونين الأخضر والأسود في المنطقة الجغرافية نفسها دون أن تُنتج ذرية ذات مظهر وسيط.

الأهمية الثقافية

استُخدمت أرجل خنفساء التين في صناعة المجوهرات من قِبل البشر خلال حضارة صانعي السلال الثانية المبكرة ، وكان ارتداؤها دلالةً على المكانة الاجتماعية الرفيعة. [ 21 ] عُثر على قلادتين مصنوعتين من أرجل خنفساء التين في النصب التذكاري الوطني بيرز إيرز في ولاية يوتا، ويعود تاريخهما إلى ما يقارب 70-60 قبل الميلاد. [ 21 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كونستانس م. فادهايم، محررة. (٢٤ أغسطس ٢٠١٣). "خنفساء التين الخضراء (خنفساء آكلة التين/ خنفساء الفاكهة الخضراء) - كوتينيس ميتابيليس" . حديقة الطبيعة الأم . تم الاطلاع عليه في ١٣ أغسطس ٢٠١٦ .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كريل، فرانك ثورستن؛ نايت، جيف ب. هامون، روبرت. ويلر، باميلا. روبرتس، جيفري جونز. إيكبيرج، جيسون ر. (2015). "امتداد النطاق الشمالي لخنفساء Figeater، Cotinis mutabilis (Scarabaeidae: Cetoniinae)، إلى نيفادا، يوتا، وكولورادو" . عالم الطبيعة في غرب أمريكا الشمالية . 75 (1): 8– 13. بيب كود : 2015WNAN...75....8K . دوى : 10.3398/064.075.0103 . ردمك 1527-0904 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 أرتورو، ميندوزا-غالڤان؛ إيلوي، مونيوز-بينيدا؛ كينيث، ياريندال؛ هانز، أروين (2018). "تحديد خصائص طبقة القار عبر بشرة خنفساء الجعران Cotinismutabilis من خلال تحليل قياسات مصفوفة مولر" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (12). Bibcode : 2018RSOS....581096M . doi : 10.1098/rsos.181096 . PMC 6304155. PMID 30662728 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 نيكول، أ.أ. دراسة عن خنفساء التين، كوتينيس تكسانا كيسي . كلية الزراعة، جامعة أريزونا، 1935، ص 157-197. مستودع جامعة أريزونا ، http://hdl.handle.net/10150/199459.
  5. 1 2 3 4 سلاجل، إم إل؛ دافيدوفيتز، جي. (2022). "تأثير تركيبة الركيزة على نمو يرقات كوتينيس ميتابيليس (سكارابيداي): حالة للخنافس المتغذية على الفتات في صناعة تربية الحشرات" . مجلة الحشرات كغذاء وعلف . 8 (8): 937-950 . doi : 10.3920/JIFF2021.0056 . ISSN 2352-4588 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 جوزمان فاسكيز، هيكتور ميغيل؛ فيليجاس-جوزمان، غابرييل أ؛ مارتينيز مارتينيز، لورا (2025). "أول سجل للترحيل بين العقرب الكاذب Lustrochernes minor Chamberlin، 1938 (Pseudoscorpiones: Chernetidae) وخنفساء الفاكهة Cotinis mutabilis (Gory & Percheron، 1883) (Coleoptera: Scarabaeidae)" . أخبار الحشرات . 132 (3). دوى : 10.3157/021.132.0312 . ISSN 0013-872X . 
  7. 1 2 3 4 5 6 ديفيد فولكنر. " Cotinis mutabilis " . دليل ميداني: مفصليات الأرجل . متحف سان دييغو للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في 27 أغسطس 2016 .
  8. "خنفساء، تين (Cotinis mutabilis) (7-8-11) 78 سيركولو مونتانا، باتاغونيا ليك رانش إستيتس، إس سي سي، أريزونا -01" بواسطة سلوالان مرخصة بموجب CC0 1.0.
  9. 1 2 3 4 5 6 غودريتش، مايكل أ. (1966). "مراجعة لجنس كوتينيس (رتبة الخنافس: فصيلة الجعران)1" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 59 (3): 550-568 . doi : 10.1093/aesa/59.3.550 . ISSN 1938-2901 . 
  10. إيتون، إريك ر.؛ كوفمان، كين (2007). دليل كوفمان الميداني لحشرات أمريكا الشمالية . هوتون ميفلين هاركورت. ص 138. ISBN  978-0-618-15310-7.
  11. سلاجل، إم إل؛ دافيدوفيتز، جي. (2022). "تأثير تركيبة الركيزة على نمو يرقات كوتينيس ميتابيليس (سكارابيداي): حالة للخنافس المتغذية على الفتات في صناعة تربية الحشرات" . مجلة الحشرات كغذاء وعلف . 8 (8): 937-950 . doi : 10.3920/JIFF2021.0056 . ISSN 2352-4588 . 
  12. 1 2 ديلويا، كواوتيموك؛ راتكليف، بريت سي. (1988). "Las especies de Cotinis Burmeister en México (Coleóptera: Melolonthidae: Cetoniinae)" . Acta Zoológica Mexicana (Ns) (بالإسبانية) (28): 1– 52. دوى : 10.21829/azm.1988.25282051 . ردمك 2448-8445 . 
  13. "CotinisMutabilis 7871" من تأليف Davefoc مرخص بموجب CC BY-SA 3.0.
  14. 1 2 3 4 5 تشابل، مارك أ. (1984). "التنظيم الحراري والطاقة لدى خنفساء التين الأخضر (Cotinus texana) أثناء الطيران وسلوك البحث عن الطعام" . علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 57 (6): 581-589 . doi : 10.1086/physzool.57.6.30155984 . ISSN 0031-935X . 
  15. 1 2 3 جوزمان فاسكيز، هيكتور ميغيل؛ جرانادوس-إيتشيجوين، كارلوس أليخاندرو؛ ألونسو هيرنانديز، نانسي؛ غارسيا راميريز، ماريا دي خيسوس؛ سيرانو رودريغيز، أنيري؛ دييغو نافا، فيدل؛ زاراتي نيكولاس، بالدوميرو هورتينسيو (2023). "سجلات جديدة لخنافس الجعران 1 من ولاية كامبيتشي بالمكسيك، مع تعليقات على أهميتها الزراعية والبيئية" . عالم الحشرات الجنوبي الغربي . 48 (1). دوى : 10.3958/059.048.0111 . ISSN 0147-1724 . 
  16. ^ باتشيكو، ف. كاتبيرتو؛ ديلويا، كواوتيموك؛ كورتيس، ج. بيدرو (2006). "خنافس الجعران Phytophagous Scarab Beetles من المنطقة الوسطى في غيريرو، المكسيك (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae، Rutelinae، Dynastinae، Cetoniinae)" . ريفيستا كولومبيانا دي إنتومولوجيا . 32 (2): 191– 199. دوى : 10.25100/socolen.v32i2.9389 . ISSN 0120-0488 . 
  17. 1 2 3 ريبولوسو هيرنانديز، كارلوس ألبرتو؛ فاليخو بيريز، مويسيس روبرتو؛ كاريزاليس يانيز، ليتيسيا؛ ديلويا لوبيز، أريستيو كواوتيموك؛ رازو سوتو، إسرائيل؛ دياز باريجا، فرناندو (2025). "التعرض للزرنيخ في الحشرات من المساحات الخضراء بالقرب من مصهر النحاس السابق" . علم الطبيعة . 112 (4): 51. بيب كود : 2025SciNa.112...51R . دوى : 10.1007/s00114-025-02001-2 . ISSN 1432-1904 . بميد 40637824 .  
  18. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ جوزيفسون، روبرت ك.؛ مالامود، جان ج.؛ ستوكس، داريل ر. (٢٠٠١). "كفاءة عضلة طيران غير متزامنة من خنفساء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . ٢٠٤ (٢٣): ٤١٢٥-٤١٣٩ . Bibcode : 2001JExpB.204.4125J . doi : 10.1242/jeb.204.23.4125 . ISSN 1477-9145 . PMID 11809787 .  
  19. ميندوزا-غالڤان، أ.؛ مونيوز-بينيدا، إ.؛ ياريندال، ك.؛ أروين، هـ. (2014). "دليل على وجود علاقة تشتت للأنماط البصرية في غلاف خنفساء الجعران كوتينيس ميوتابيليس" . مجلة المواد البصرية السريعة . 4 (12): 2484. رمز Bibcode : 2014OMExp...4.2484M . doi : 10.1364/OME.4.002484 . ISSN 2159-3930 . 
  20. مونوز-بينيدا، إي.؛ جاريندال، ك.؛ أروين، هـ.؛ ميندوزا-غالڤان، أ. (2014). "التناظرات والعلاقات بين عناصر أطياف مصفوفة مولر لغشاء خنفساء كوتينيس ميوتابيليس" . أغشية صلبة رقيقة . 571 : 660-665 . Bibcode : 2014TSF...571..660M . doi : 10.1016/j.tsf.2013.11.144 .
  21. 1 2 فينيت، سيدريك (2023). "الضوء كمادة: اللون البنيوي الطبيعي في الفن" . اتصالات العلوم الإنسانية والاجتماعية . 10 (1) 348. doi : 10.1057/s41599-023-01854-0 . ISSN 2662-9992 .