رد فليمن
استجابة فليمن عند الحصان
استجابة فليمن لدى نمر سومطري
رد فليمن في حيوان التابير
استجابة فليمن لدى الأيل- استجابة فليمن في الماعز
استجابة فليمن في الحمار الوحشي
استجابة فليمن ( تُلفظ / ˈfleɪmən / ؛ من الألمانية flehmen بمعنى " كشف الأسنان العلوية " ، والألمانية السكسونية العليا flemmen بمعنى " النظرة الحاقدة " )، وتُسمى أيضًا وضعية فليمن ، أو رد فعل فليمن ، أو تكشيرة فليمن ، أو فليمينغ ، أو فليمنينغ ، هي سلوك يقوم فيه الحيوان بثني شفته العليا للخلف كاشفًا أسنانه الأمامية، ثم يستنشق الهواء مع إغلاق فتحتي الأنف عادةً، ثم يثبت على هذه الوضعية لعدة ثوانٍ. [ 1 ] يحدث هذا السلوك استجابةً لمحفزات خارجية ذات صلة، عادةً ما تكون فرمونات ، والتي قد تكون صادرة عن حيوانات من نفس النوع أو من أنواع مختلفة. [ 2 ] وقد يُمارس هذا السلوك مع مدّ الرقبة ورفع الرأس عاليًا في الهواء.
يؤدي سلوك فليمن مجموعة واسعة من الثدييات ، بما في ذلك ذوات الحوافر والقطط . [ 1 ] يسهل هذا السلوك نقل الفيرومونات والروائح الأخرى إلى العضو الأنفي الميكعي (VNO، أو عضو جاكوبسون) الموجود فوق سقف الفم عبر قناة تخرج خلف الأسنان الأمامية للحيوان مباشرة.
أصل الكلمة
أصل الكلمة من الفعل الألماني flehmen بمعنى " كشف الأسنان العلوية " . وهي مشتقة من الكلمة الألمانية العليا flemmen بمعنى " النظرة الحاقدة " . [ 3 ] وقد استخدم هذه الكلمة لأول مرة عام 1930 كارل ماكس شنايدر ، مدير حديقة حيوان لايبزيغ وخبير في القطط الكبيرة في الأسر. [ 4 ] [ 5 ]
اكتشاف
تم وصف استجابة فليمن لأول مرة من قبل فريدريك رويش في عام 1732 ووصفها لاحقًا لودفيج جاكوبسون في عام 1813. [ 6 ] [ 7 ]
وصف
تتميز هذه الاستجابة بقيام الحيوان بثني شفته العليا للخلف كاشفًا عن أسنانه الأمامية ولثته، ثم يستنشق الهواء ويحافظ على هذه الوضعية لعدة ثوانٍ. [ 4 ] قد يُمارس هذا السلوك فوق مواقع محددة، وفي هذه الحالة قد يلعق الحيوان أيضًا الموقع المراد فحصه، أو قد يؤدي حركة فليمن مع مد رقبته ورفع رأسه عاليًا في الهواء لإجراء فحص عام متعلق بحاسة التذوق . قد توحي استجابة فليمن بأن الحيوان يبدو حاقدًا، أو متجهمًا، أو ساخرًا، أو منزعجًا، أو ضاحكًا. ولا تزال العلاقة بين المشاعر والتعبيرات بين الأنواع المختلفة محل نقاش .
الآلية
تستجيب استجابة فليمن بسحب الهواء إلى العضو الأنفي الميكعي (VNO)، وهو عضو حسي شمّي مساعد موجود لدى العديد من الحيوانات. يلعب هذا العضو دورًا في إدراك بعض الروائح والفيرومونات. سُمّي العضو الأنفي الميكعي بهذا الاسم لقربه من عظمة الميكعة وعظام الأنف ، وهو متطور بشكل خاص لدى حيوانات مثل القطط والخيول. يقع العضو الأنفي الميكعي داخل كبسولة عظمية أو غضروفية تفتح في قاعدة التجويف الأنفي . [ 8 ] تمتلك الحيوانات التي تُظهر استجابة فليمن حليمة تقع خلف القواطع وقنوات تربط التجويف الفموي بالعضو الأنفي الميكعي، باستثناء الخيول. تُظهر الخيول استجابة فليمن، لكنها لا تمتلك قناة قاطعة تربط التجويف الأنفي بالتجويف الفموي لأنها لا تتنفس من أفواهها؛ بدلاً من ذلك، يتصل العضو الأنفي الميكعي بالممرات الأنفية عبر القناة الأنفية الحنكية . [ 9 ]
الإشارات الكيميائية
تتمثل الإشارة الكيميائية التي يستشعرها الحيوان الذي يُظهر استجابة فليمن في وجود مركب عضوي غير متطاير . وعلى عكس المركبات العضوية المتطايرة ، فإن المركبات العضوية غير المتطايرة هي مركبات كربونية لا تشارك في التفاعلات الكيميائية الضوئية في الغلاف الجوي ولا تتبخر في الظروف الجوية العادية. [ 10 ] يكشف العضو الأنفي الميكلي عن المركبات غير المتطايرة، والتي يجب أن تكون على اتصال مباشر بمصدر الرائحة. تشمل مصادر المركبات غير المتطايرة ذات الصلة باستجابة فليمن الفيرومونات والهرمونات التي تُفرز من الأعضاء التناسلية أو بول الحيوانات.
وظيفة
قد يُظهر الحيوان استجابة فليمن عند استكشاف مواقع ذات أهمية خاصة، أو ربما (بشكل أعم) روائح أو مذاقات. وفي الخيول، قد تشير استجابة فليمن التلقائية خارج السياق الطبيعي إلى الشعور بعدم الراحة. [ 11 ]
التواصل بين أفراد النوع الواحد
تتمثل الوظيفة الأساسية لاستجابة فليمن في التواصل بين أفراد النوع الواحد. فمن خلال نقل الهواء المحتوي على الفيرومونات والروائح الأخرى إلى العضو الأنفي الميكعي، تستطيع الحيوانات جمع "رسائل" كيميائية. [ 12 ] تُخبر هذه الروائح الحيوان عن أفراد نوعه الآخرين بإحدى الطرق التالية:
- تحديد الحالة التناسلية - يستخدم الذكور عادةً استجابة فليمن كآلية شمية لتحديد الحالة التناسلية للإناث من نفس النوع بناءً على الفيرومونات الموجودة في بول الأنثى أو أعضائها التناسلية. [ 13 ] ويتجلى هذا في السلوك التناسلي للأغنام . غالبًا ما يُظهر الكبش استجابة فليمن بعد شم المناطق التناسلية الخارجية للنعاج، ولكن هذا يحدث بشكل متكرر في اليوم السابق للشبق عندما تكون النعاج مستعدة جنسيًا. [ 14 ]
- يلعب سلوك فليمن دورًا في التزامن التناسلي بين الإناث. ففي ظباء السمور ، يتغير معدل ظهور سلوك فليمن موسميًا، حيث يبلغ ذروته قبيل الإخصاب. وترتبط إناث الظباء ارتباطًا وثيقًا بالإناث الأخريات في نفس المرحلة التناسلية. وقد تنبأت معدلات فليمن بين الإناث بتزامن الولادة. بالإضافة إلى ذلك، تم التنبؤ بمستوى التزامن من خلال معدل أخذ عينات البول من الإناث خلال العام السابق. يُعد فليمن آلية تستخدمها إناث ظباء السمور للتحكم في توقيت كل من الإخصاب وولادة الصغار. [ 15 ] وفي البيسون الأمريكي، ثبت أيضًا أن سلوك فليمن لدى الإناث يحفز بدء دورة الشبق وتزامن الجماع . [ 16 ]
- بعد الولادة - في الخيول، عادةً ما تُظهر الأفراس ذروة في استجابة فليمن خلال الساعات القليلة الأولى بعد الولادة. وغالبًا ما يؤدي شم رائحة المهر حديث الولادة والسائل الأمنيوسي المصاحب للولادة إلى حدوث هذا التفاعل. [ 17 ]
- في الحيوانات غير البالغة - في الخيول الصغيرة، يُظهر كل من المهور (الذكور) والأفراس (الإناث) سلوك فليمن تجاه أفراد النوع نفسه ، دون أن يُظهر أي من الجنسين هذا السلوك أكثر من الآخر. [ 1 ] ومع ذلك، فقد ذُكر أن المهور الصغيرة تُظهر سلوك فليمن بمعدل يصل إلى خمسة أضعاف معدل الأفراس، وأن الأفراس تُظهره بمعدل أعلى من الأفراس البالغة. [ 17 ] كما تُظهر صغار الأفيال استجابة فليمن للمنشطات. ويُظهر العضو الأنفي الميكعي (VNO) لدى الأفيال حديثة الولادة نضجًا بنيويًا مشابهًا للبالغين، مما يدعم الاستنتاج بأن سلوك فليمن في عمر ستة أسابيع فقط يُستخدم لإيصال الفيرومونات الكيميائية إلى العضو الأنفي الميكعي الوظيفي. [ 18 ]
التواصل بين الأنواع
لا تقتصر استجابة فليمن على التواصل بين أفراد النوع الواحد. فقد خضعت الماعز لاختباراتٍ لدراسة استجابتها لبول 20 نوعًا مختلفًا، بما في ذلك العديد من الأنواع غير الثديية. تشير هذه الدراسة إلى وجود عنصر مشترك في بول جميع الحيوانات، وهو فرمون بين الأنواع ، يُحفّز سلوك فليمن. وعلى وجه التحديد، ارتبطت مستويات الفرمون الكيميائي لشكل مُعدّل من الأندروجين ، وهو هرمون جنسي ، بالاستجابة لدى الماعز. [ 19 ]
الثدييات التي تعرض
تُظهر مجموعة واسعة من الثدييات ظاهرة فليمن، بما في ذلك الأنواع المفترسة وغير المفترسة.
ربما يكون من الأسهل ملاحظة هذه الاستجابة لدى القطط المنزلية والخيول؛ إذ يُظهر كلاهما استجابة فليمن قوية للروائح. [ 20 ] عادةً ما يشم الفحول بول الأفراس في فترة الشبق، بينما تتضمن استجابة فليمن لدى ذكور الزرافات تذوق بول الإناث . [ 21 ] تُظهر الأفيال استجابة فليمن، ولكنها تنقل أيضًا المحفزات الكيميائية الحسية إلى الفتحة الأنفية الميكعية في سقف أفواهها باستخدام التركيب القابض ، الذي يُطلق عليه أحيانًا اسم "الإصبع"، في أطراف خراطيمها.
تشمل الحيوانات الأخرى التي تُظهر استجابة فليمن الأغنام ، [ 14 ] والبيسون الأمريكي ، [ 22 ] والنمور ، [ 23 ] والتابير ، [ 24 ] والأسود ، [ 25 ] والزرافات ، [ 21 ] والماعز ، [ 26 ] واللاما ، [ 27 ] والكوب ، [ 28 ] والقنافذ ، [ 29 ] ووحيد القرن ، [ 30 ] [ 31 ] والباندا العملاقة ، [ 32 ] والظباء، [ 12 ] وأفراس النهر . [ 33 ]
مراجع
- 1 2 3 ويكس، جي دبليو؛ كرومويل-ديفيس، إس إل؛ هيوسنر، جي. " دراسة أولية لتطور استجابة فليمن في حصان إيكوس كابالوس . 2002. علم سلوك الحيوان التطبيقي 78(2): 329-335.
- ↑ سينغ، أفيناش (2025-01-03). سينغ، أفيناش (محرر). "9.3 حاسة التذوق والشم" . مكتبات جامعة أوريغون .
- ↑ "flehmen" . Dictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2013 .
- 1 2 هارت، بنجامين إل (1983). “سلوك فليهمين ووظيفة الجهاز الميكعي”. في مولر شوارز، ديتلاند؛ سيلفرشتاين، روبرت م. (محرران). الإشارات الكيميائية في الفقاريات 3 . سبرينغر. ص. 87. دوى : 10.1007/978-1-4757-9652-0_5 . رقم ISBN 978-1-4757-9654-4.
- ↑ كرويل-ديفيس، شارون؛ هوبت، كاثرين أ. (1985). "تطور فليمن في الخيول". سلوك الحيوان . 33 (3): 739. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80005-1 . S2CID 53160386 .
- ^ جاكوبسون، ل. (1813). "التشريح المفصلي للعضو الجديد في Huusdyrenes Næse". Veterinær=Selskapets Skrifter [باللغة الدنماركية] 2,209–246.
- ^ دزيسيو، ميشال؛ بودجورسكي، برزيميسلاف؛ ستانتشيك، إيوا؛ زومني، أنطوني؛ ووسزكزيلو، مارتينا؛ بيكزيوسكا، باربرا؛ نيزانسكي، فويتشخ؛ نيكبون، جوزيف؛ ورزوسيك ، مارسين آدم (2020-03-24). "ملامح التصوير بالرنين المغناطيسي للعضو الميكعي الأنفي في الكلاب (Canis Familiaris)" . الحدود في العلوم البيطرية . 7 159. دوى : 10.3389/fvets.2020.00159 . ISSN 2297-1769 . بمك 7105831 . بميد 32266300 .
- ↑ "العضو الأنفي الميكعي" . fsu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11-02-2013.
- ↑ بريغز، كارين (11 ديسمبر 2013). "حاسة الشم لدى الخيول" . مجلة الحصان . تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2013 .
- ↑ المركبات العضوية المتطايرة: نظرة عامة فنية. وكالة حماية البيئة الأمريكية. [ تم حذف الرابط ] . تم التحديث في 10 أبريل 2012. تاريخ الوصول: 9 مايو 2012.
- ↑ تورشيفيا، كاثرين؛ ماكدونيل، سو (2021). "مخطط سلوكي لانزعاج الخيول" . مجلة الحيوانات . 11 (2): 580. doi : 10.3390/ani11020580 . ISSN 2076-2615 . PMC 7931104. PMID 33672338 .
- هارت ، بنجامين ل.؛ هارت، لينيت أ.؛ ماينا، ج. ن. (1988-01-01). "تغير في تشريح الجهاز الأنفي الميكعي في ظباء الألسيلفين: علاقته بتغير في الفحص الكيميائي الحسي". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 42 ( 2 ): 155-162 . doi : 10.1016/0031-9384(88)90291-0 . ISSN 0031-9384 . PMID 3368534. S2CID 26589910 .
- ↑ دوتي، ريتشارد (2012-12-02). حاسة الشم لدى الثدييات، والعمليات التناسلية، والسلوك . إلسيفير. ISBN 978-0-323-15450-5.
- بلاند ، ك.ب.؛ جوبيلان، ب.م. (1987-06-01). "ارتباط سلوك فليمن لدى ذكور الأغنام بسلوك الإناث ودورة الشبق" . سلوك الحيوان . 35 (3): 735-738 . doi : 10.1016/S0003-3472(87)80109-4 . ISSN 0003-3472 .
- ↑ تومسون، ك. ف. " فليمن وتزامن الولادة بين إناث ظباء السمور، Hippotragus niger ". 1995. سلوك الحيوان 50: 475-84.
- ↑ وولف، جي أو "استراتيجيات التكاثر، واختيار الشريك، والنجاح التناسلي في البيسون الأمريكي" . 1998. Oikos 83(3): 529–44.
- 1 2 "فليمن: 'ماذا يفعل حصاني بشفتيه؟'"( ملف PDF) . شركة كنتاكي لأبحاث الخيول. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 16 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2013 .
- ↑ جونسون، إدوارد و.؛ راسموسن، ليل (2002). "الخصائص المورفولوجية للعضو الأنفي الميكعي للفيل الآسيوي حديث الولادة (Elephas maximus)" . السجل التشريحي . 267 (3): 252-259 . doi : 10.1002/ar.10112 . PMID 12115276. S2CID 30345793 .
- ↑ ساسادا، هـ.؛ كانوماتا، ك.؛ فوكوكا، ت. " تحفيز فليمن في الماعز باستخدام بول عشرين نوعًا من الحيوانات ". 1988. المؤتمر الدولي الحادي عشر حول التكاثر الحيواني والتلقيح الاصطناعي، كلية دبلن الجامعية، أيرلندا، 26-30 يونيو 1988. المجلد 4. مراسلات موجزة.
- ↑ "متلازمة فليمنينج عند القطط" . Catsguru.com. 9 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2012 .
- ١ ٢ "مقدمة عن النظام الاجتماعي للزرافة ( Giraffa camelopardalis )" . ١٧ أغسطس ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ١٧ أغسطس ٢٠١١. تم الاطلاع عليه في ١٧ يناير ٢٠١٣ .
- ↑ "بيسون السهول فليمن" . Alaskan Alpine Treks.com . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2008 .
- ↑ "الإثراء - الرائحة" . حديقة حيوان مينيسوتا . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2008 .
- ↑ "ها هو "فليمن" أمامك!" . صندوق حماية حيوان التابير . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2008 .
- ↑ "عرض أسد فليمن" . يوتيوب . 15 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2011 .
- ↑ "رعاية الماعز القزم" . هنري وجوي: الماعز القزم الأليف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2011 .
- ↑ "لغة جسد اللاما" . صفحة أسئلة وأجوبة عن اللاما . مؤرشفة من الأصل في 7 يونيو 2008. تم الاطلاع عليها في 4 يونيو 2008 .
- ↑ "نبذة عن حيوان الكوب ذي الأذن البيضاء السوداني" . الهجرات الكبرى - قناة ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2010 .
- ↑ "المسح ورد فعل فليمن" . مجلة بيرليس بينتو هيدجهوجز . مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2014 .
- ↑ "وحيد القرن الهندي (Rhinoceros unicornis)" . أرشيف وايلد سكرين. مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 مارس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2014 .
- ↑ "وحيد القرن الأسود (Diceros bicornis)" . أرشيف وايلد سكرين. مؤرشف من الأصل بتاريخ 3 مارس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2014 .
- ↑ سويسجود، آر آر؛ ليندبورغ، دي جي؛ وايت، إيه إم؛ هيمين، زد؛ شياوبينغ، زد. "التواصل الكيميائي لدى الباندا العملاقة" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2013 .
- ↑ زابيكو، توماس أ. (1999). "أول توثيق لظاهرة فليمن في فرس النهر الشائع (Hippopotamus amphibius)". علم الأحياء الحيوانية . 18 (5): 415-420 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2361(1999)18:5 < 415::AID-ZOO6 > 3.0.CO ; 2-Z .
للمزيد من القراءة
- سويسجود، رونالد ر.؛ ليندبرغ، دونالد ج.؛ شياوبينغ تشو؛ أوين، ميغان أ. (أغسطس 2000). "تأثير الجنس والحالة التناسلية والسياق على تمييز الباندا العملاقة للروائح من نفس النوع". سلوك الحيوان 60 ( 2): 227-237 . doi : 10.1006 / anbe.2000.1464 . PMID 10973725. S2CID 22445240 .
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة برد فليمن على ويكيميديا كومنز
- ↑ سينغ، أفيناش (2025). "فسيولوجيا الحيوان" . مكتبات جامعة أوريغون .
- علم السلوك الحيواني
- الجهاز الشمي
