العضو الميكعي الأنفي

العضو الميكعي الأنفي ( VNO )، أو عضو جاكوبسون ، هو عضو حسي شمّي مساعد مزدوج يقع في الأنسجة الرخوة للحاجز الأنفي ، في تجويف الأنف فوق سقف الفم ( الحنك الصلب ) مباشرةً لدى العديد من رباعيات الأطراف . ^{[ 1 ]} يُشتق اسمه من موقعه المجاور لعظم الميكعة المفرد (من الكلمة اللاتينية vomer التي تعني "نصل المحراث"، نسبةً لشكلها) في الحاجز الأنفي. وهو موجود وفعّال لدى جميع الثعابين والسحالي ، ولدى العديد من الثدييات ، بما في ^ذلك القطط والكلاب والأبقار والخنازير وبعض الرئيسيات . قد يمتلك البشر بقايا مادية للعضو الميكعي الأنفي، لكنها أثرية وغير وظيفية. [ ^{2 ]}

يحتوي العضو الأنفي الميكعي على أجسام خلايا عصبية حسية مزودة بمستقبلات تستشعر مركبات عضوية غير متطايرة (سائلة) محددة ، تنتقل إليها من البيئة. تنبعث هذه المركبات من الفرائس ، والمفترسات ، والمركبات المعروفة باسم الفيرومونات الجنسية التي تفرزها الشركاء المحتملون . يؤدي تنشيط العضو الأنفي الميكعي إلى استجابة سلوكية مناسبة لوجود أحد هذه العناصر الثلاثة.

تُفعَّل خلايا العصب المبهم الأنفي (VNO) عن طريق ارتباط مواد كيميائية معينة بمستقبلاتها المقترنة ببروتين G ، حيث تُعبِّر هذه الخلايا عن مستقبلات من ثلاث عائلات، تُسمى V1R، ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} وV2R، وFPR. ^{[ 6 ] [ 7 ]} تمتد محاور هذه الخلايا، والتي تُسمى العصب القحفي صفر (CN 0)، إلى البصلة الشمية الملحقة ، التي تستهدف اللوزة الدماغية ونواة سرير الشريط الانتهائي ، والتي بدورها تمتد إلى منطقة ما تحت المهاد الأمامية . تُشكِّل هذه التراكيب الجهاز الشمي الملحق .

يحفز العضو الأنفي الميكعي استجابة فليمن لدى بعض الثدييات، مما يساعد على توجيه المواد الكيميائية العضوية السائلة إلى هذا العضو. وقد اكتشف فريدريك رويش العضو الأنفي الميكعي قبل عام 1732، ثم اكتشفه لودفيج جاكوبسون عام 1813. ^{[ 8 ]}

تستشعر الخلايا العصبية الحسية في العضو الأنفي الميكعي إشارات كيميائية غير متطايرة، وهو ما يتطلب اتصالًا مباشرًا بمصدر الرائحة، ولكنها قادرة أيضًا على استشعار المركبات المتطايرة. ومن الجدير بالذكر أن بعض الروائح تعمل كإشارات تواصل كيميائية ( مثل الفيرومونات ، والألومونات، والكيرومونات) من أفراد آخرين من نفس النوع أو من أنواع أخرى. وعلى عكس الخلايا العصبية الحسية في الظهارة الشمية الرئيسية التي تُرسل إشاراتها إلى البصلة الشمية الرئيسية التي بدورها تُرسل إشارات عصبية إلى القشرة الشمية، فإن العضو الأنفي الميكعي يُرسل إشارات عصبية إلى البصلة الشمية الملحقة، ثم إلى اللوزة الدماغية ، ونواة السرير الطرفية ، وأخيرًا إلى منطقة ما تحت المهاد . وبما أن منطقة ما تحت المهاد مركز رئيسي للغدد الصماء العصبية (يؤثر على جوانب من وظائف الجهاز التناسلي والسلوك، بالإضافة إلى وظائف أخرى مثل درجة حرارة الجسم)، فقد يُفسر ذلك كيف تؤثر الروائح على السلوك العدواني وسلوك التزاوج. فعلى سبيل المثال، في العديد من الفقاريات، تنقل الإشارات العصبية من الدماغ معلومات حسية إلى منطقة ما تحت المهاد حول التغيرات الموسمية وتوافر شريك للتزاوج. وبدورها، تنظم منطقة ما تحت المهاد إفراز الهرمونات التناسلية اللازمة للتكاثر. ^{[ 20 ]} ويتم الكشف عن بعض الفيرومونات بواسطة الجهاز الشمي الرئيسي . ^{[ 21 ]}

نشأ العضو الميكعي الأنفي في رباعيات الأطراف . يوجد الجهاز الميكعي الأنفي الوظيفي في جميع الثعابين والسحالي ، ^{[ 22 ]} والعديد من الثدييات .

• تستخدم الفئران عضوها الأنفي الميكعي للتفاعل مع أقرانها، واكتشاف الحيوانات المفترسة، وتحديد وتجنب الأفراد المرضى من نفس النوع.
• تقوم السلمندرات بسلوك النقر بالأنف لتنشيط عضوها الأنفي الميكعي على الأرجح. ^{[ 23 ]}
• يكون هذا العضو متطوراً بشكل جيد لدى الرئيسيات ذات الأنف الرطب مثل الليمور واللوريس ، ^{[ 24 ]} ومتطوراً بدرجات متفاوتة لدى قرود العالم الجديد ، وغير متطور لدى قرود العالم القديم والقردة العليا . ^{[ 25 ] [ 26 ]}
• تنقل الأفيال المحفزات الكيميائية الحسية إلى الفتحة الأنفية الميكعية في سقف أفواهها باستخدام التركيب القابض ، الذي يسمى أحيانًا بالإصبع ، في أطراف خراطيمها. ^{[ 27 ]}
• تستخدم السلاحف الملونة هذا العضو لاستخدام حاسة الشم تحت الماء. ^{[ 27 ]}
• تستخدم الثعابين هذا العضو لاستشعار الفرائس، فتُخرج لسانها لجمع الروائح، ثم تُلامسه بفتحة العضو عند سحبه. ^{[ 28 ]} كما تستخدم ثعابين الرباط العضو الميكعي الأنفي في التواصل الفيروموني. يجب التمييز بين الروائح والروائح الميكعية. الروائح هي مواد كيميائية تستشعرها الخلايا الحسية في الظهارة الأنفية من خلال عملية الشم . أما الروائح الميكعية فهي مواد كيميائية تستشعرها الخلايا الحسية من العضو الميكعي الأنفي من خلال عملية الشم الميكعي. ^{[ 29 ]} عند دخولها التجويف، تتلامس الجزيئات مع الخلايا الحسية المتصلة بالظهارة العصبية الحسية للعضو الميكعي الأنفي. يُعد العضو الميكعي الأنفي حيويًا لإدراك ثعابين الرباط لروائح الفرائس المحمولة جوًا؛ فالثعابين التي قُطعت أعصابها الميكعية الأنفية استجابت لروائح غير الفرائس فقط. ^{[ 30 ]}
• الخفافيش - العضو الأنفي الميكعي غير وظيفي في رتبة الخفافيش الفرعية Yinpterochiroptera بأكملها. ^{[ 31 ]} أما في رتبة الخفافيش الفرعية الأخرى، Yangochiroptera، فقد احتفظت عائلتان فقط بوظيفة العضو الأنفي الميكعي (Phyllostomidae وMiniopteridae). ^{[ 32 ]}
• الطيور - العضو الأنفي الميكعي غائب في جميع الطيور ^{[ 33 ]}

في بعض الثدييات الأخرى، ينقبض العضو بأكمله أو يضخ من أجل جذب الروائح. ^{[ 34 ]}

تستخدم بعض الثدييات، وخاصة السنوريات (القطط) وذوات الحوافر (التي تشمل الخيول والأبقار والخنازير من بين أنواع أخرى)، حركة وجه مميزة تُسمى استجابة فليمن لتوجيه المركبات المستنشقة إلى العضو الأنفي الميكعي. يرفع الحيوان رأسه بعد العثور على الرائحة، ويُقطّب أنفه مع رفع شفتيه، ويتوقف عن التنفس للحظات.

يرتبط سلوك فليمن بـ"التخصص التشريحي"، والحيوانات التي تُظهر هذا السلوك تمتلك حليمة وقنوات قاطعة ، تربط تجويف الفم بالعضو الأنفي الميكلي، وتقع هذه القنوات خلف أسنانها. إلا أن الخيول تُعد استثناءً: فهي تُظهر استجابة فليمن، لكنها لا تمتلك قناة قاطعة تربط تجويف الأنف بتجويف الفم لأنها لا تتنفس من أفواهها؛ بل يتصل العضو الأنفي الميكلي بالممرات الأنفية عبر القناة الأنفية الحنكية . ^{[ 35 ]}

تستخدم القطط عضوها الأنفي الميكعي عند فرك الروائح ؛ فهي قادرة على التمييز بين المواد ذات الروائح المتشابهة باستخدام هذا العضو، ثم تقوم بسلوك الفرك. ^{[ 36 ]}

سعت العديد من الدراسات إلى تحديد ما إذا كان هناك عضو أنفي ميكعي (VNO) لدى البالغين. وقدّر تروتييه وآخرون ^{[ 37 ]} أن حوالي 92% من المشاركين في دراستهم، ممن لم يخضعوا لجراحة الحاجز الأنفي ، كان لديهم عضو أنفي ميكعي واحد على الأقل سليم. من جهة أخرى، ذكر كير وفيشر هانسن ^{[ 38 ]} أن بنية العضو الأنفي الميكعي تختفي أثناء نمو الجنين ، كما هو الحال لدى بعض الرئيسيات ^{[ 39 ]} . ومع ذلك، أكد سميث وباتناغار (2000) ^{[ 40 ]} أن كير وفيشر هانسن لم يلاحظا هذه البنية لدى الأجنة الأكبر سنًا. ووجد وون (2000) دليلًا على وجود العضو الأنفي الميكعي في 13 من أصل 22 جثة (59.1%)، وفي 22 من أصل 78 مريضًا حيًا (28.2%) ^{[ 41 ]} . وفي دراسة استخدمت تحليلًا استرجاعيًا لما يقرب من ألف عملية تنظير أنفي للمرضى الخارجيين، وجد ستويانوف وآخرون... (2016) وجد أن هذا العضو موجود لدى 26.83% من سكان بلغاريا. ^{[ 42 ]}

في ضوء هذه النتائج، جادل بعض العلماء بوجود العضو الأنفي الميكعي لدى البالغين. ^{[ 43 ] [ 44 ]} مع ذلك، سعى معظم الباحثين إلى تحديد فتحة هذا العضو لدى البشر، بدلاً من تحديد بنيته الظهارية الأنبوبية نفسها. ^{[ 45 ]} لذا، يُقال إن هذه الدراسات، التي تستخدم أساليب الملاحظة المجهرية، قد أخطأت أحيانًا في تحديد العضو الأنفي الميكعي أو حتى أغفلته تمامًا. ^{[ 45 ]}

من بين الدراسات التي تستخدم أساليب التشريح المجهري ، لم يُعثر على أي دليل يُثبت امتلاك البشر لخلايا عصبية حسية نشطة كتلك الموجودة في الجهاز الأنفي الميكعي لدى الحيوانات الأخرى. ^{[ 46 ]} علاوة على ذلك، لا يوجد حتى الآن ما يُشير إلى وجود روابط عصبية ومحورية بين أي خلايا مستقبلة حسية موجودة في العضو الأنفي الميكعي لدى الإنسان البالغ والدماغ. ^{[ 47 ]} وبالمثل، لا يوجد دليل على وجود بصلة شمية إضافية لدى الإنسان البالغ، ^{[ 48 ]} وقد تحولت الجينات الرئيسية المسؤولة عن وظيفة العضو الأنفي الميكعي لدى الثدييات الأخرى إلى جينات كاذبة لدى الإنسان. لذلك، وبينما يُناقش الكثيرون وجود هذا التركيب لدى الإنسان البالغ، خلصت مراجعة الأدبيات العلمية التي أجراها تريسترام وايت إلى أنه بناءً على الأدلة الحالية، "يشكك معظم المتخصصين في هذا المجال في احتمالية وجود عضو أنفي ميكعي وظيفي لدى الإنسان البالغ". ^{[ 49 ]}

تم اكتشاف VNO بواسطة فريدريك رويش قبل عام 1732، ولاحقًا بواسطة لودفيج جاكوبسون في عام 1813. ^{[ 8 ]}