حمار وحشي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 31 صور
الموسوعة الحرة

الحمار الوحشي ( بالإنجليزية : Zebras ) [ 2 ] ( من جنس Hippotigris الفرعي ) هو حيوان من فصيلة الخيليات الأفريقية يتميز بفروه المخطط بالأبيض والأسود . يوجد منه ثلاثة أنواع حية : حمار غريفي الوحشي ( Equus grevyi ) ، وحمار السهول الوحشي ( E. quagga ) ، وحمار الجبال الوحشي ( E. zebra ) . ينتمي الحمار الوحشي إلى جنس الخيل ( Equus ) مع الخيول والحمير ، وهذه المجموعات الثلاث هي الأعضاء الحية الوحيدة المتبقية من فصيلة الخيليات ( Equidae ) . تأتي خطوط الحمار الوحشي بأنماط مختلفة، فريدة لكل فرد. وقد طُرحت عدة نظريات لتفسير وظيفة هذه الأنماط، وتشير معظم الأدلة إلى أنها وسيلة لردع الذباب اللاسع. تعيش الحمير الوحشية في شرق وجنوب إفريقيا ويمكن العثور عليها في مجموعة متنوعة من الموائل مثل السافانا والمراعي والأراضي الحرجية والأراضي الشجرية والمناطق الجبلية.

تتغذى الحمير الوحشية بشكل أساسي على الرعي ، ويمكنها الاكتفاء بنباتات ذات جودة منخفضة . تُفترس بشكل رئيسي من قبل الأسود ، وعادةً ما تهرب عند التهديد، ولكنها قد تعض وتركل أيضًا. تختلف أنواع الحمير الوحشية في سلوكها الاجتماعي ، حيث تعيش حمار السهول وحمار الجبال في قطعان مستقرة تتكون من ذكر بالغ أو فحل ، وعدة إناث بالغة أو أفراس ، وصغارها أو مهراتها ؛ بينما تعيش حمار غريفي الوحشية منفردة أو في قطعان مترابطة بشكل غير مترابط. في الأنواع التي تعيش في قطعان، تتزاوج الإناث البالغة فقط مع فحل القطيع، بينما يُنشئ ذكور حمار غريفي الوحشية مناطق تجذب الإناث، ويُعرف هذا النوع بتعدد التزاوج . تتواصل الحمير الوحشية من خلال أصوات مختلفة، ووضعيات جسدية، وتعبيرات وجه. يُعزز التزيين الاجتماعي الروابط الاجتماعية لدى حمار السهول وحمار الجبال الوحشية.

تُعدّ خطوط الحمار الوحشي المميزة من أكثر الثدييات شهرةً. وقد ظهر في الفنون والقصص في أفريقيا وخارجها. تاريخيًا، كان مطلوبًا بشدة من قبل هواة جمع الحيوانات النادرة، ولكن على عكس الخيول والحمير ، لم يتم تدجين الحمار الوحشي بشكل كامل . يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) حمار غريفي الوحشي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، وحمار الجبل الوحشي ضمن الأنواع المعرضة للخطر، وحمار السهول الوحشي ضمن الأنواع القريبة من التهديد . أما الكواجا ( E. quagga quagga )، وهو نوع من حمار السهول الوحشي، فقد انقرض في القرن التاسع عشر. ومع ذلك، لا يزال من الممكن العثور على الحمير الوحشية في العديد من المناطق المحمية.

أصل الكلمة

يُشتق الاسم الإنجليزي "zebra" من الإيطالية أو الإسبانية أو البرتغالية . [ 3 ] [ 4 ] وقد يكون أصله من الكلمة اللاتينية equiferus ، والتي تعني "الحصان البري". ويبدو أن كلمة equiferus دخلت اللغة البرتغالية بصيغة ezebro أو zebro ، والتي كانت تُستخدم في الأصل للإشارة إلى حيوان فروسي غامض ورد ذكره في براري شبه الجزيرة الأيبيرية خلال العصور الوسطى. في عام 1591، سجل المستكشف الإيطالي فيليبو بيغافيتا استخدام كلمة "zebra" للإشارة إلى الحيوانات الأفريقية من قبل الزوار البرتغاليين للقارة. [ 5 ] في العصور القديمة، أطلق الإغريق والرومان على الحمار الوحشي اسم hippotigris ("حصان النمر") . [ 5 ] [ 6 ]

كانت كلمة "زيبرا" تُنطق تقليديًا بحرف علة طويل في بدايتها، ولكن خلال القرن العشرين أصبح النطق بحرف علة قصير هو السائد في اللغة الإنجليزية البريطانية . [ 7 ] ولا يزال النطق بحرف علة طويل في البداية هو المعيار في اللغة الإنجليزية الأمريكية . [ 8 ]

التصنيف

تُصنَّف الحمير الوحشية ضمن جنس الخيليات ( Equus ) إلى جانب الخيول والحمير . هذه المجموعات الثلاث هي الأعضاء الحية الوحيدة المتبقية من فصيلة الخيليات (Equidae ) . [ 9 ] كان يُصنَّف حمار السهول وحمار الجبال تقليديًا ضمن الجنس الفرعي Hippotigris (سي إتش سميث، 1841)، على عكس حمار غريفي الذي كان يُعتبر النوع الوحيد من الجنس الفرعي Dolichohippus (هيلر، 1912). [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] وضع غروفز وبيل (2004) الأنواع الثلاثة جميعها ضمن الجنس الفرعي Hippotigris . [ 13 ] وجدت دراسة تصنيفية أجريت عام 2013 أن حمار السهول أقرب صلةً بحمار غريفي منه بحمار الجبال. [ 14 ] صُنِّف الكواجا المنقرض في الأصل كنوع مستقل. [ 15 ] وقد صنّفت دراسات جينية لاحقة هذا النوع على أنه نفس نوع حمار الزرد السهلي، إما كنوع فرعي أو مجرد المجموعة السكانية الواقعة في أقصى الجنوب. [ 16 ] [ 17 ] وتدعم الأدلة الجزيئية اعتبار حمار الزرد سلالة أحادية النمط . [ 14 ] [ 18 ] [ 19 ]

نشأ جنس الخيل (Equus) في أمريكا الشمالية، ويشير التسلسل الجيني القديم المباشر لعظمة مشط القدم لحصان من العصر البليستوسيني الأوسط، عمرها 700 ألف عام، عُثر عليها في كندا، إلى أن تاريخ السلف المشترك الأخير للخيليات يعود إلى 4.07 مليون سنة مضت، ضمن نطاق زمني يتراوح بين 4.0 و4.5 مليون سنة مضت. [ 20 ] انفصلت الخيول عن الحمير والحمير الوحشية في ذلك الوقت تقريبًا، واستوطنت الخيليات أوراسيا وأفريقيا بين 2.1 و3.4 مليون سنة مضت. تباعدت الحمير الوحشية عن الحمير عن بعضها البعض منذ حوالي مليوني سنة. تباعد حمار الجبل الوحشي عن الأنواع الأخرى منذ حوالي 1.6 مليون سنة مضت، وانفصل حمار السهول وحمار غريفي الوحشي منذ 1.4 مليون سنة مضت. [ 21 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2017 على الحمض النووي للميتوكوندريا أن سلالة الخيل الأوراسي ( Equus ovodovi) وسلالة جنس Sussemionus أقرب إلى الحمير الوحشية منها إلى الحمير. [ 22 ] ومع ذلك، خالفت دراسات أخرى هذا التصنيف، إذ وجدت أن سلالة Sussemionus أقرب إلى مجموعة الحمير الوحشية والحمير، لكنها أشارت إلى أن سلالة Sussemionus ربما تكون قد تلقت تدفقًا جينيًا من الحمير الوحشية. [ 23 ]

يعتمد مخطط التفرع لجنس الخيل أدناه على فيلستروب وزملائه (2013) وجونسون وزملائه (2014): [ 14 ] [ 21 ]

إيكوس
خيل

الحصان ( E. ferus caballus )

حصان برزيوالسكي ( E. فيروس برزيوالسكي )

الأنواع الموجودة

اسمأبعادوصفتوزيعالأنواع الفرعيةالكروموسوماتصورة
حمار وحشي غريفي ( Equus grevyi )طول الجسم : 250-300 سم (98-118 بوصة) طول الذيل : 38-75 سم (15-30 بوصة) ارتفاع الكتف : 125-160 سم (49-63 بوصة) الوزن : 352-450 كجم (776-992 رطل) . [ 24 ]        جمجمة رفيعة ومستطيلة، وعنق قوي، وآذان مخروطية الشكل؛ نمط خطوط ضيق مع خطوط دائرية متحدة المركز على منطقة العجز، وبطن وقاعدة ذيل بيضاء، وخط أبيض حول الخطم الرمادي. [ 9 ] [ 25 ] [ 26 ]شرق أفريقيا بما في ذلك القرن الأفريقي ؛ [ 25 ] الأراضي العشبية والشجيرات القاحلة وشبه القاحلة . [ 27 ]أحادي النمط [ 25 ]46 [ 27 ]
حمار وحشي السهول ( Equus quagga )طول الجسم : 217-246 سم (85-97 بوصة) طول الذيل : 47-56 سم (19-22 بوصة ) ارتفاع الكتف : 110-145 سم (43-57 بوصة) الوزن : 175-385 كجم (386-849 رطل) [ 24 ]        جسم سميك ذو أرجل قصيرة نسبيًا وجمجمة ذات شكل منفرج مع جبهة بارزة ومنطقة أنف متراجعة؛ [ 9 ] [ 28 ] خطوط عريضة أفقية على العجز، حيث تتميز المجموعات الشمالية بخطوط أكثر اتساعًا بينما تتميز المجموعات الجنوبية بأرجل وبطون أكثر بياضًا وخطوط "ظل" بنية أكثر، بينما يكون الخطم أسود. [ 9 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]شرق وجنوب أفريقيا ؛ السافانا والمراعي والغابات المفتوحة. [ 32 ]6 [ 13 ] أو أحادي النمط [ 17 ]44 [ 33 ]
حمار وحشي جبلي ( Equus zebra )طول الجسم : 210-260 سم (83-102 بوصة) طول الذيل : 40-55 سم (16-22 بوصة) ارتفاع الكتف : 116-146 سم (46-57 بوصة) الوزن : 204-430 كجم (450-948 رطل) . [ 24 ]        تجاويف العين أكثر استدارة وموضعها أبعد للخلف، عرف قفوي مربع الشكل ، غبب موجود أسفل الرقبة وحوافر مدمجة؛ خطوط متوسطة العرض بين الأنواع الأخرى، مع خطوط شبكية وأفقية على العجز، بينما البطن أبيض والخطم الأسود مبطن باللون الكستنائي أو البرتقالي. [ 34 ] [ 9 ] [ 35 ] [ 27 ]جنوب غرب أفريقيا؛ جبال، مرتفعات صخرية، وأراضي شجيرات كارو . [ 32 ] [ 34 ] [ 31 ]2 [ 34 ]32 [ 27 ]

السجل الأحفوري

جمجمة متحجرة لحصان موريتاني
جمجمة متحجرة لحصان موريتانيكوس

إضافةً إلى الأنواع الثلاثة الحية، تمّ تحديد بعض الأحافير لأحشاء الوحش وأقاربها. تمّ تحديد نوع E. oldowayensis من بقايا في وادي أولدوفاي يعود تاريخها إلى 1.8 مليون سنة. [ 36 ] تُظهر جماجم أحفورية لـ E. mauritanicus من الجزائر، والتي يعود تاريخها إلى حوالي مليون سنة، قرابةً مع حمار الوحش السهلي. [ 37 ] [ 38 ] ظهر نوع E. capensis ، المعروف باسم حمار وحش الكاب، منذ حوالي مليوني سنة، وعاش في جميع أنحاء جنوب وشرق أفريقيا. [ 1 ] [ 36 ]

التهجين

تم الإبلاغ عن وجود هجائن خصبة في البرية بين حمار وحشي السهول وحمار غريفي. [ 39 ] كما تم تسجيل تهجين بين حمار وحشي السهول وحمار وحشي الجبال، على الرغم من احتمال أن تكون هذه الهجائن عقيمة بسبب اختلاف عدد الكروموسومات بين النوعين. [ 40 ] تم تهجين الحمير الوحشية الأسيرة مع الخيول والحمير ؛ وتُعرف هذه الهجائن باسم الزيبراويدات . الزورس هو نتاج تهجين بين حمار وحشي وحصان؛ والزونكي هو نتاج تهجين بين حمار وحشي وحمار؛ والزوني هو نتاج تهجين بين حمار وحشي ومهر . غالبًا ما تولد الزيبراويدات عقيمة مصابة بالتقزم . [ 41 ]

صفات

هيكل عظمي مُركّب لحمار غريفي، جمجمة، هيكل عظمي كامل، مقدمة القدم اليسرى من الأمام، جانب مقدمة القدم اليسرى
هيكل عظمي لحمار غريفي في متحف ولاية كارلسروه للتاريخ الطبيعي

كما هو الحال مع جميع الخيول البرية، تتميز الحمير الوحشية بأجسام عريضة الصدر وذيول كثيفة الشعر، ووجوه مستطيلة، وأعناق طويلة ذات أعراف طويلة منتصبة . وتستند كل ساق من سيقانها النحيلة على حافر صلب على شكل مجرفة . أسنانها مهيأة للرعي ؛ فلديها قواطع كبيرة تقص شفرات العشب، وأضراس وأضراس أمامية خشنة مناسبة للطحن. يمتلك الذكور أنيابًا على شكل مجرفة، يمكن استخدامها كأسلحة في القتال. تقع عيون الحمير الوحشية على جانبي الرأس وأعلى منه، مما يسمح لها برؤية ما وراء العشب الطويل أثناء الرعي. آذانها متوسطة الطول ومنتصبة، وهي متحركة، ويمكنها تحديد مصدر الصوت. [ 9 ] [ 29 ] [ 35 ]

على عكس الخيول، تمتلك الحمير الوحشية والحمير نتوءات بنية اللون على أرجلها الأمامية فقط. وعلى عكس الخيول الأخرى الحية، فإن للحمير الوحشية أرجل أمامية أطول من أرجلها الخلفية. [ 35 ] تشمل السمات التشخيصية لجمجمة الحمار الوحشي: صغر حجمها نسبيًا مع خط ظهري مستقيم، ومحاجر عين بارزة، ومنقار أضيق، وقضيب خلف الحجاج أقل وضوحًا ، وفصل النتوء الخلفي والنتوء الخلفي للسن بواسطة قناة على شكل حرف V وجدار مينا مستدير . [ 42 ]

مخطط

رسم توضيحي يُظهر الأنواع الثلاثة الحية من الحمار الوحشي
رسم توضيحي مقارن لأنواع الحمار الوحشي الحية

يسهل تمييز الحمار الوحشي من خلال أنماط خطوطه السوداء والبيضاء الجريئة. يبدو الفراء أبيض اللون مع خطوط سوداء، كما يتضح من البطن والأرجل عندما يكون غير مخطط، لكن الجلد أسود. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] تولد المهور بفراء بني وأبيض، ويصبح اللون البني أغمق مع التقدم في العمر. [ 28 ] [ 25 ] يعمل الخط الظهري كعمود فقري للخطوط العمودية على الجانبين، من الرأس إلى العجز. على الخطم ، تنحني هذه الخطوط باتجاه فتحتي الأنف، بينما تنقسم الخطوط فوق الأرجل الأمامية إلى فرعين. على العجز، تتطور هذه الخطوط إلى أنماط خاصة بكل نوع. أما الخطوط على الأرجل والأذنين والذيل فهي منفصلة وأفقية. [ 43 ]

تُعدّ أنماط الخطوط فريدة لكل فرد وقابلة للتوريث. [ 46 ] خلال التطور الجنيني ، تظهر الخطوط في الشهر الثامن، ولكن قد تتحدد أنماطها في الفترة ما بين ثلاثة إلى خمسة أسابيع. لكل نوع، توجد مرحلة في التطور الجنيني تكون فيها الخطوط عمودية على الخط الظهري ومتباعدة بمسافة 0.4 مم (0.016 بوصة) . مع ذلك، يحدث هذا في الأسبوع الثالث من التطور لدى حمار الزرد السهلي، وفي الأسبوع الرابع لدى حمار الزرد الجبلي، وفي الأسبوع الخامس لدى حمار الزرد غريفي. يُعتقد أن اختلاف التوقيت هو المسؤول عن الاختلافات في أنماط الخطوط بين الأنواع المختلفة. [ 43 ]  

تم توثيق العديد من التشوهات في أنماط خطوط حمار الزرد السهلي. ففي حمار الزرد " الميلاني "، تتركز الخطوط الداكنة بكثافة على الجذع، بينما تكون الأرجل أكثر بياضًا. أما الأفراد "المرقطة" فتتميز بخطوط سوداء متقطعة حول المنطقة الظهرية. [ 47 ] بل وُجدت أشكال ظاهرية ذات بقع بيضاء على خلفيات داكنة. [ 48 ] وقد رُبطت تشوهات الخطوط بالتزاوج الداخلي . [ 47 ] كما سُجل وجود حمار زرد أمهق في غابات جبل كينيا ، حيث تكون الخطوط الداكنة شقراء. [ 49 ] أما الكواجا، فكانت لها خطوط بنية وبيضاء على الرأس والرقبة، وأجزاء علوية بنية اللون، وبطن وذيل وأرجل بيضاء. [ 50 ]

وظيفة

نوقشت وظيفة الخطوط في الحمار الوحشي بين علماء الأحياء منذ القرن التاسع عشر على الأقل. [ 51 ] وتشمل الفرضيات الشائعة ما يلي:

  • تقترح فرضية التمويه أن الخطوط تسمح للحيوان بالاندماج مع بيئته أو إخفاء معالمه . كانت هذه الفرضية الأقدم ، وجادل مؤيدوها بأن الخطوط مناسبة بشكل خاص للتمويه في المراعي الطويلة والأراضي الحرجية. كما كتب ألفريد والاس عام 1896 أن الخطوط تجعل الحمار الوحشي أقل وضوحًا في الليل. ويشير عالم الأحياء تيم كارو إلى أن الحمار الوحشي يرعى في بيئات مفتوحة ولا يتصرف بشكل مموه، فهو صاخب وسريع واجتماعي ولا يتجمد عند اقتراب مفترس. بالإضافة إلى ذلك، فإن خطوط التمويه لدى ذوات الحوافر التي تعيش في الغابات، مثل البونغو والظباء ، أقل وضوحًا بكثير مع تباين أقل مع لون الخلفية. [ 52 ] وخلصت دراسة تحليل فورييه أجريت عام 1987 إلى أن أنماط خطوط الحمار الوحشي لا تتوافق مع بيئته، [ 53 ] بينما لم تجد دراسة أجريت عام 2014 على أنواع وفصائل الخيول البرية أي ارتباطات بين أنماط الخطوط وموائل الغابات. [ 54 ] وجد ميلين وزملاؤه (2016) أن الأسود والضباع لا يبدو أنها تلاحظ الخطوط عندما تكون على مسافة معينة نهارًا أو ليلًا، مما يجعل هذه الخطوط عديمة الفائدة في التمويه إلا عندما يكون المفترسون قريبين بما يكفي ليتمكنوا من شم أو سماع فريستهم. كما وجدوا أن الخطوط لا تجعل الحمار الوحشي أقل وضوحًا من الحيوانات العاشبة ذات اللون الواحد في السهول المفتوحة. واقترحوا أن الخطوط قد تمنح الحمار الوحشي ميزة في الغابات، حيث يمكن للخطوط الداكنة أن تتماشى مع حدود أغصان الأشجار والنباتات الأخرى. [ 55 ]
لقطة مقرّبة لخطوط حمار وحشي جبلي
صورة مقرّبة لخطوط حمار وحشي جبلي
  • تنص فرضية التشويش على أن الخطوط تُربك المفترسات، وذلك من خلال: صعوبة تمييز الأفراد داخل المجموعة، وكذلك تحديد عدد الحمير الوحشية فيها؛ صعوبة تحديد شكل الفرد عند هروب المجموعة؛ تقليل قدرة المفترس على تتبع الفريسة أثناء المطاردة؛ إبهار المهاجم مما يُصعّب عليه الاشتباك؛ أو صعوبة استنتاج حجم الحمار الوحشي وسرعته واتجاهه عبر التمويه الحركي . وقد اقترح هذه النظرية العديد من علماء الأحياء منذ سبعينيات القرن الماضي على الأقل. [ 56 ] ووجدت دراسة حاسوبية أُجريت عام 2014 على خطوط الحمار الوحشي أنها قد تُحدث تأثير عجلة العربة أو وهم عمود الحلاقة عند الحركة. وخلص الباحثون إلى إمكانية استخدام هذا التأثير ضد المفترسات الثديية أو الذباب اللاسع. [ 57 ] وقد أُثيرت تساؤلات حول استخدام الخطوط لتضليل المفترسات الثديية. تشير كارو إلى أن خطوط الحمار الوحشي قد تجعل المجموعات تبدو أصغر حجمًا، وبالتالي أكثر عرضة للهجوم. كما تميل الحمير الوحشية إلى التفرق عند الفرار من المهاجمين، ولذلك لا تستطيع الخطوط إخفاء ملامحها. ويبدو أن الأسود، على وجه الخصوص، لا تجد صعوبة في استهداف الحمير الوحشية والإمساك بها عندما تقترب منها وتنقض عليها. [ 58 ] إضافةً إلى ذلك، لم تُكتشف أي علاقة بين عدد الخطوط وأعداد الحيوانات المفترسة من الثدييات. [ 54 ] وقد شكك هيوز وزملاؤه (2021) في فكرة إبهار الحركة، وخلصوا إلى أن الأجسام المتحركة ذات اللون الرمادي الموحد أو ذات الأنماط الأقل تباينًا هي في الواقع أكثر عرضة للإفلات من الوقوع في الفخ. [ 59 ]
  • تقترح فرضية الألوان التحذيرية أن الخطوط تُستخدم كلون تحذيري. وقد طرح والاس هذه الفرضية لأول مرة عام 1867، وناقشها إدوارد باغنال بولتون بتفصيل أكبر عام 1890. وكما هو الحال مع الثدييات المعروفة بألوانها التحذيرية، يمكن تمييز الحمار الوحشي عن قرب، ويعيش في بيئات مفتوحة، ويتعرض لخطر الافتراس بشكل كبير، ولا يختبئ أو يتصرف بشكل غير ملفت للنظر. ومع ذلك، يشير كارو إلى أن الخطوط لا تُجدي نفعًا مع الأسود لأنها تفترس الحمار الوحشي في كثير من الأحيان، على الرغم من أنها قد تُجدي نفعًا مع الحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا، كما أن الحمار الوحشي ليس بطيئًا بما يكفي ليحتاج إلى صد التهديدات. إضافةً إلى ذلك، لا يمتلك الحمار الوحشي وسائل دفاع كافية لدعم نمط التحذير. [ 60 ]
  • تنص فرضية الوظيفة الاجتماعية على أن الخطوط تؤدي دورًا في التعرف على أفراد النوع الواحد، والترابط الاجتماعي، والتنظيف المتبادل، أو كمؤشر على اللياقة . كتب تشارلز داروين عام 1871 [ أ ] أن "أنثى الحمار الوحشي لا تقبل مخاطبة ذكر الحمار حتى يُطلى ليُشبه الحمار الوحشي"، بينما ذكر والاس في عام 1871 أن: "لذلك، قد تكون الخطوط مفيدة في تمكين الأفراد المتأخرين من تمييز أقرانهم عن بُعد". وفيما يتعلق بتحديد الأنواع والأفراد، يشير كارو إلى أن أنواع الحمار الوحشي تتداخل نطاقاتها الجغرافية بشكل محدود، وأن الخيول تستطيع التعرف على بعضها البعض باستخدام التواصل البصري. [ 61 ] إضافةً إلى ذلك، لم يُعثر على أي ارتباط بين الخطوط والسلوك الاجتماعي أو أعداد المجموعات بين الخيول، [ 54 ] ولم يُعثر على أي صلة بين اللياقة والخطوط. [ 62 ]
  • تقترح فرضية تنظيم الحرارة أن الخطوط تساعد في التحكم بدرجة حرارة جسم الحمار الوحشي. ففي عام 1971، لاحظ عالم الأحياء إتش إيه بالدوين أن الحرارة تُمتص بواسطة الخطوط السوداء وتنعكس بواسطة الخطوط البيضاء، وفي عام 1990، اقترح عالم الحيوان ديزموند موريس أن الخطوط تُحدث تيارات حرارية باردة . [ 63 ] وقد دعمت دراسة أجريت عام 2019 هذا، حيث وجدت أنه عند التقاء تيارات الهواء الأسرع للخطوط السوداء الأكثر دفئًا بتلك الخاصة بالخطوط البيضاء، تتشكل دوامات هوائية . كما خلص الباحثون إلى أنه خلال أشد ساعات اليوم حرارة، يقوم الحمار الوحشي برفع شعره الأسود لإطلاق الحرارة من الجلد، ثم يُسطّحه مرة أخرى عندما يبرد الجو. [ 64 ] وقد حدد لاريسون وزملاؤه (2015) أن درجة حرارة البيئة تُعد مؤشرًا قويًا لأنماط خطوط الحمار الوحشي. [ 65 ] في المقابل، لم يجد باحثون آخرون أي دليل على أن درجة حرارة جسم الحمار الوحشي أقل من درجة حرارة جسم الحيوانات الأخرى ذات الحوافر التي تشاركها الموائل، أو أن الخطوط ترتبط بدرجة الحرارة. [ 66 ] [ 54 ] خلصت دراسة تجريبية أجريت عام 2018، والتي تم فيها تغطية براميل معدنية مملوءة بالماء بجلود الخيول والحمار الوحشي والماشية، إلى أن خطوط الحمار الوحشي ليس لها أي تأثير على تنظيم درجة الحرارة. [ 67 ]
مقارنة أنماط طيران ذباب الخيل على الخيول والحمير الوحشية
مقارنة أنماط الطيران ومواقع التلامس/الهبوط لذباب الخيل حول الخيول المستأنسة (ac) وحمار الوحش السهلي (df). [ 68 ]
  • تفترض فرضية الحماية من الذباب أن الخطوط الموجودة على جلد الحمار الوحشي تُبعد الذباب الماص للدماء . وينقل ذباب الخيل ، على وجه الخصوص، أمراضًا قاتلة للخيول، مثل داء الخيل الأفريقي ، وإنفلونزا الخيول ، وفقر الدم المعدي الخيلي ، وداء المثقبيات . إضافةً إلى ذلك، يبلغ طول شعر الحمار الوحشي تقريبًا طول أجزاء فم هذه الذباب. [ 54 ] وتُعد هذه الفرضية الأكثر دعمًا بالأدلة. [ 68 ] [ 69 ] وقد وجد عالم الأحياء ر. هاريس في عام 1930 أن الذباب يُفضل الهبوط على الأسطح ذات اللون الواحد على تلك ذات الأنماط المخططة بالأبيض والأسود، [ 70 ] واقتُرح أن هذا يعود إلى وظيفة خطوط الحمار الوحشي في دراسة أُجريت عام 1981. [ 71 ] ووجدت دراسة أُجريت عام 2014 وجود علاقة بين وجود الخطوط وتداخلها مع أعداد ونشاط ذباب الخيل وذباب التسي تسي . [ 54 ] كما وجدت دراسات أخرى أن الحمار الوحشي نادرًا ما يكون هدفًا لهذه الأنواع من الحشرات. [ 72 ] درس كارو وزملاؤه (2019) حمارًا وحشيًا وخيولًا في الأسر، ولاحظوا أن أياً منهما لم يستطع ردع الذباب من مسافة بعيدة، لكن خطوط الحمار الوحشي منعت الذباب من الهبوط، سواء على الحمير الوحشية أو الخيول التي كانت ترتدي معاطف بنقشة الحمار الوحشي . [ 68 ] لا يبدو أن هناك أي فرق في فعالية طرد الذباب بين أنواع الحمار الوحشي المختلفة؛ وبالتالي، ربما يكون الاختلاف في أنماط الخطوط قد تطور لأسباب أخرى. [ 69 ] كما وُجد أن الخطوط البيضاء أو الفاتحة المرسومة على الأجسام الداكنة تقلل من تهيج الذباب لدى كل من الماشية والبشر. [ 73 ] [ 74 ] أما كيفية طرد الخطوط للذباب فليست واضحة تمامًا. [ 69 ] خلصت دراسة أجريت عام 2012 إلى أنها تعطل أنماط الضوء المستقطب التي تستخدمها هذه الحشرات لتحديد موقع الماء والموئل، [ 75 ] على الرغم من أن الدراسات اللاحقة قد دحضت ذلك. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] لا يبدو أن الخطوط تعمل كعمود الحلاقة ضد الذباب، إذ أن الأنماط المربعة تطردها أيضًا. [ 76 ] [ 79 ] كما أن هناك أدلة قليلة على أن خطوط الحمار الوحشي تربك الحشرات عن طريق التشويش البصري أو[ 76 ] يشير تاكاش وزملاؤه (2022) إلى أنه عندما يكون الحيوان تحت أشعة الشمس، فإن تدرجات درجة الحرارة بين الخطوط الداكنة الدافئة والخطوط البيضاء الباردة تمنع ذباب الخيل من اكتشاف الأوعية الدموية الدافئة الموجودة أسفلها. [ 77 ] ويخلص كارو وزملاؤه (2023) إلى أن التباين اللوني العالي والرقة النسبية للأنماط تجعل من الصعب على الحشرات إيجاد مكان للهبوط. [ 76 ]

السلوك والبيئة

حمار وحشي جبلي يستحم بالتراب
حمار وحشي جبلي يستحم بالتراب في ناميبيا

قد تنتقل الحمير الوحشية أو تهاجر إلى مناطق أكثر رطوبة خلال موسم الجفاف. [ 28 ] [ 29 ] وقد سُجِّلَت هجرة حمار وحشي السهول لمسافة 500 كيلومتر (310 أميال) بين ناميبيا وبوتسوانا، وهي أطول هجرة برية للثدييات في أفريقيا. [ 80 ] ويبدو أنها تعتمد، أثناء هجرتها، على ذاكرة ما للمواقع التي كانت فيها ظروف البحث عن الطعام أفضل، وقد تتنبأ بالظروف بعد أشهر من وصولها. [ 81 ] وتعتمد حمار وحشي السهول على الماء بشكل أكبر، وتعيش في بيئات أكثر رطوبة من الأنواع الأخرى. وعادةً ما يمكن العثور عليها على بُعد 10-12 كيلومترًا (6.2-7.5 أميال) من مصدر مياه. [ 28 ] [ 29 ] [ 31 ] ويمكن لحمار غريفي الوحشي البقاء على قيد الحياة لمدة أسبوع تقريبًا بدون ماء، ولكنه يشربه يوميًا كلما أتيحت له الفرصة، كما أن أجسامها تحتفظ بالماء بشكل أفضل من الماشية. [ 82 ] [ 25 ] يمكن العثور على حمار وحشي جبلي على ارتفاعات تصل إلى 2000 متر (6600 قدم) . [ 83 ] ينام الحمار الوحشي لمدة تصل إلى سبع ساعات يوميًا، واقفًا خلال النهار ومستلقيًا خلال الليل. ويستخدم بانتظام أشياءً مختلفة كأعمدة للفرك، كما يتدحرج على الأرض . [ 29 ]      

حمار وحشي من السهول يشرب من النهر
حمار وحشي سهلي في دلتا أوكافانغو ، بوتسوانا

يتغذى الحمار الوحشي في الغالب على الأعشاب والنباتات المائية ، ولكنه قد يتناول أيضًا اللحاء والأوراق والبراعم والثمار والجذور عند توفرها. وبالمقارنة مع المجترات ، يمتلك الحمار الوحشي جهازًا هضميًا أبسط وأقل كفاءة. ومع ذلك، يمكنه البقاء على قيد الحياة بتناول نباتات ذات جودة أقل. قد يقضي الحمار الوحشي ما بين 60% و80% من وقته في الرعي، وذلك تبعًا لتوافر النباتات. [ 9 ] [ 29 ] يُعد حمار السهول الوحشي من الحيوانات الرائدة في الرعي، حيث يقوم بحصاد الطبقة العليا من الأعشاب الأقل تغذية، ممهدًا الطريق لحيوانات رعي أكثر تخصصًا مثل حيوانات النو ، التي تعتمد على الأعشاب الأقصر والأكثر تغذية في الأسفل. [ 84 ]

تُفترس الحمير الوحشية بشكل رئيسي من قبل الأسود. أما النمور والفهود والضباع المرقطة والضباع البنية والكلاب البرية ، فتشكل تهديدًا أقل للحمار الوحشي البالغ. [ 85 ] يُعد العض والركل من أساليب الدفاع لدى الحمير الوحشية. فعندما تُهددها الأسود، تهرب الحمير الوحشية، وإذا ما وقعت في شركها، فنادرًا ما تكون فعالة في صدّ القطط الكبيرة. [ 86 ] في إحدى الدراسات، وُجد أن أقصى سرعة للحمار الوحشي تبلغ 50 كم/ساعة (31 ميل/ساعة)، بينما بلغت سرعة الأسد 74 كم/ساعة (46 ميل/ساعة) . لا تهرب الحمير الوحشية من الأسود بالسرعة وحدها، بل بالانعطاف الجانبي، خاصةً عندما يكون الأسد قريبًا منها. [ 87 ] مع الحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا مثل الضباع والكلاب، قد تتصرف الحمير الوحشية بعدوانية أكبر، خاصةً دفاعًا عن صغارها. [ 88 ]    

السلوك الاجتماعي

مجموعة من ستة حمار وحشي سهلي
مجموعة من حمار وحشي السهول

تتميز أنواع الحمار الوحشي ببنيتين اجتماعيتين أساسيتين. تعيش حمار السهول وحمار الجبال الوحشي في مجموعات عائلية مستقرة ومغلقة، أو ما يُعرف بالـ"حريم" ، وتتألف من فحل واحد وعدة إناث وصغارها. لكل مجموعة نطاقها الخاص الذي يتداخل مع نطاقات أخرى، وهي حيوانات بدوية في الغالب. يُشكل الفحول حريمها ويُوسعه عن طريق رعي الإناث الصغيرات بعيدًا عن حريمها الأصلي. ويظل استقرار المجموعة قائمًا حتى عند إبعاد الفحل. تتجمع مجموعات حمار السهول الوحشي في قطعان كبيرة، وقد تُشكل مجموعات فرعية مستقرة مؤقتًا داخل القطيع، مما يسمح للأفراد بالتفاعل مع الأفراد خارج مجموعتهم. تستطيع الإناث في الحريم قضاء وقت أطول في التغذية، والحصول على الحماية لأنفسهن ولصغارهن. يوجد تسلسل هرمي خطي للهيمنة ، حيث تكون الإناث الأعلى رتبة هي التي عاشت في المجموعة لأطول فترة. أثناء الترحال، تقود الإناث الأكثر هيمنة وصغارها المجموعة، تليها الإناث الأقل هيمنة؛ بينما يتبعها الفحل. يغادر صغار كلا الجنسين مجموعاتهم الأصلية عند بلوغهم سن الرشد. عادةً ما يقوم الذكور من خارج المجموعة بتجميع الإناث لضمها إلى حريمهم. [ 9 ] [ 29 ] [ 89 ]

في بيئات حمار غريفي الأكثر جفافاً، تتسم العلاقات بين البالغين بمرونة أكبر، حيث يُنشئ الذكور البالغة مناطق واسعة ، تُحدد بأكوام الروث، ويتزاوجون مع الإناث التي تدخلها. [ 29 ] [ 9 ] في هذه البيئات، تميل مناطق الرعي والشرب إلى أن تكون منفصلة، ​​ويُنشئ الذكور الأكثر هيمنة مناطق بالقرب من موارد المياه، تجذب الإناث مع صغارها، والإناث التي ترغب فقط في الشرب، بينما يُسيطر الذكور الأقل هيمنة على مناطق بعيدة عن الماء ذات غطاء نباتي كثيف، ولا تجذب إلا الإناث غير المُرضعة. [ 90 ] قد تتنقل الإناث عبر عدة مناطق، لكنها تبقى في منطقة واحدة عندما يكون لديها صغار. يوفر البقاء في منطقة معينة للإناث الحماية من مضايقات الذكور من خارجها، بالإضافة إلى إمكانية الوصول إلى الموارد. [ 89 ] [ 91 ]

ثلاثة من حمار غريفي الوحشي ترعى
مجموعة من حمار غريفي الوحشي ترعى

في جميع الأنواع، تتجمع الذكور الزائدة في مجموعات من الذكور غير المسيطرة . عادةً ما تكون هذه الذكور صغيرة السن وغير مستعدة بعد لتأسيس حريم أو منطقة نفوذ. [ 9 ] [ 29 ] في حمار الزرد السهلي، تكون الذكور الأكبر سنًا هي الأكثر هيمنة، وتكون عضوية المجموعة مستقرة. [ 29 ] تميل مجموعات الذكور غير المسيطرة إلى التواجد على حدود القطعان، وأثناء تحركات المجموعة، تتبع هذه الذكور خلفها أو على جانبيها. [ 31 ] قد تضم مجموعات حمار الزرد الجبلي غير المسيطرة أيضًا إناثًا صغيرة غادرت مجموعتها الأصلية مبكرًا، بالإضافة إلى ذكور كبيرة في السن كانت سابقًا جزءًا من الحريم. قد يسمح فحل حمار الزرد غريفي المسيطر على منطقته للذكور غير المسيطرة بدخول منطقته، ولكن عندما تكون الفرس في حالة شبق ، يُبقي الفحل المسيطر الفحول الأخرى بعيدًا. تستعد الذكور غير المسيطرة لأدوارها المستقبلية في الحريم من خلال معارك اللعب وطقوس الترحيب/التحدي، والتي تشكل معظم أنشطتها. [ 29 ]

عادةً ما تندلع المعارك بين الذكور بسبب الإناث، وتتضمن العض والركل. في حمار الزرد السهلي، يتقاتل الفحول فيما بينها على الإناث البالغة حديثًا لضمها إلى مجموعتهم، ويدافع والدها عن القطيع ضد أي خاطب يحاول اختطافها. طالما أن فحل القطيع يتمتع بصحة جيدة، فإنه لا يُواجه عادةً أي تحدٍ. فقط الفحول المريضة هي التي تُسيطر على قطيعها، وحتى في هذه الحالة، يتولى الفحل الجديد زمام الأمور تدريجيًا، مُزيحًا الفحل القديم بسلام. يحدث السلوك العدائي بين ذكور حمار غريفي الزردي على حدود مناطق نفوذها. [ 29 ]

تواصل

تُصدر الحمير الوحشية العديد من الأصوات. يتميز حمار السهول الوحشي بنداء تواصل مميز يشبه النباح ، يُسمع على شكل " آها ، آها ، آها " أو "كواها، كاوها، ها، ها". [ 28 ] [ 29 ] قد يُصدر حمار الجبال الوحشي صوتًا مشابهًا، بينما وُصف نداء حمار غريفي الوحشي بأنه "يشبه صوت فرس النهر ممزوجًا بصوت أزيز الحمار". يُشير الشخير العالي واللهاث الخشن لدى الحمير الوحشية إلى الإنذار. عادةً ما يصدر الصراخ عند الشعور بالألم، ولكنه يُسمع أيضًا في التفاعلات الودية. تتواصل الحمير الوحشية أيضًا من خلال الإشارات البصرية، وتسمح مرونة شفاهها لها بإظهار تعابير وجه معقدة. تشمل الإشارات البصرية أيضًا وضعيات الرأس والأذنين والذيل. قد يُشير الحمار الوحشي إلى نيته الركل عن طريق خفض أذنيه إلى الخلف وتحريك ذيله. قد تستخدم الخيول الأصيلة الأذنين المسطحتين والأسنان المكشوفة والرأس المتأرجح كإيماءات تهديد. [ 29 ]

قد يتبادل الأفراد التحية عن طريق اللمس والفرك المتبادل، وشم أعضائهم التناسلية، وإسناد رؤوسهم على أكتافهم. ثم قد يداعبون أكتافهم ببعضها البعض ويضعون رؤوسهم على بعضها. عادةً ما تحدث هذه التحية بين ذكور الحريم أو الذكور المسيطرة على مناطقها، أو بين الذكور العزاب أثناء اللعب. [ 29 ] تعزز حمار الزرد السهلي والجبلي روابطها الاجتماعية من خلال التزيين المتبادل . يقوم أفراد الحريم بقضم وتمشيط الرقبة والكتف والظهر بأسنانهم وشفاههم. يحدث التزيين المتبادل عادةً بين الأمهات وصغارها، وبين الفحول والأفراس. يُرسخ التزيين المتبادل المكانة الاجتماعية ويخفف من السلوك العدواني، [ 29 ] [ 92 ] على الرغم من أن حمار الزرد غريفي لا يمارس التزيين المتبادل الاجتماعي بشكل عام. [ 25 ]

التكاثر والأبوة والأمومة

حمار وحشي جبلي يرضع مهراً
حمار وحشي جبلي يرضع مهراً

في سهول وحمير الوحش الجبلية، تتزاوج الإناث البالغة فقط مع فحل حريمها، بينما في حمار غريفي الوحشي، يكون التزاوج أكثر تنوعًا ، ويمتلك الذكور خصيتين أكبر حجمًا لمنافسة الحيوانات المنوية . [ 90 ] [ 93 ] تستمر دورة الشبق لدى إناث حمار الوحش من خمسة إلى عشرة أيام؛ وتشمل العلامات الجسدية انتفاخ الشفرين وانعكاسهما (انقلابهما للخارج) وتدفق كميات كبيرة من البول والمخاط. عند بلوغ ذروة الشبق، تباعد الأفراس أرجلها وترفع ذيولها وتفتح أفواهها عند وجود ذكر. يقيم الذكور الحالة التناسلية للأنثى من خلال انحناء الشفة وكشف الأسنان ( استجابة فليمن )، وتسعى الأنثى للتزاوج بالتراجع للخلف. تستمر فترة الحمل عادةً حوالي عام. بعد بضعة أيام إلى شهر، يمكن للأفراس أن تعود إلى دورة الشبق. [ 29 ] في الأنواع التي تعيش في نظام الحريم، تصبح دورة الشبق لدى الأنثى أقل وضوحًا للذكور من خارج المجموعة مع تقدمها في العمر، وبالتالي فإن المنافسة على الإناث الأكبر سنًا تكاد تكون معدومة. [ 28 ]

عادةً ما يولد مهر واحد، قادر على الجري في غضون ساعة من ولادته. [ 9 ] يتبع الحمار الوحشي حديث الولادة أي شيء يتحرك، لذا تمنع الأمهات الجدد الأفراس الأخرى من الاقتراب من مهورها ريثما تتعرف على نمط خطوط الأم ورائحتها وصوتها. [ 25 ] في عمر بضعة أسابيع، تبدأ المهور بالرعي، ولكنها قد تستمر في الرضاعة لمدة تتراوح بين ثمانية وثلاثة عشر شهرًا. [ 9 ] نظرًا لعيشها في بيئة قاحلة، فإن فترات الرضاعة لدى حمار غريفي الوحشي أطول، ولا يبدأ الصغار بشرب الماء إلا بعد ثلاثة أشهر من الولادة. [ 94 ]

في حمار الزرد السهلي والجبلي، تتولى الأمهات رعاية المهور في الغالب، ولكن إذا تعرضت لخطر الضباع والكلاب المفترسة، يتعاون القطيع بأكمله لحماية جميع الصغار. يشكل القطيع جبهة دفاعية مع وجود المهور في المركز، وينقض الفحل على الحيوانات المفترسة التي تقترب كثيرًا. [ 29 ] أما في حمار الزرد غريفي، فتبقى الصغار في " حضانات " عندما تذهب أمهاتها لجلب الماء. ويتولى الذكر المسيطر على المنطقة رعاية هذه المجموعات. [ 94 ] وقد يعتني الفحل بمهر في منطقته لضمان بقاء أمه، حتى وإن لم يكن المهر من نسله. [ 89 ] في المقابل، فإن فحول حمار الزرد السهلي لا تتسامح عمومًا مع المهور التي ليست من نسلها، وقد تمارس قتل الصغار وقتل الأجنة عن طريق العنف ضد الفرس الحامل. [ 95 ]

العلاقات الإنسانية

الأهمية الثقافية

فن صخري لقبيلة سان يصور حمارًا وحشيًا
فن صخري لقبيلة سان يصور حمارًا وحشيًا

بفضل خطوطها المميزة بالأبيض والأسود، تُعدّ الحمير الوحشية من أكثر الثدييات شهرةً. لطالما ارتبطت بالجمال والرشاقة، حتى أن عالم الطبيعة توماس بينانت وصفها عام ١٧٨١ بأنها "أكثر الحيوانات رباعية الأرجل أناقةً". حظيت الحمير الوحشية بشعبية واسعة في عالم التصوير، حيث وصفها بعض مصوري الحياة البرية بأنها أكثر الحيوانات جاذبيةً أمام الكاميرا. وأصبحت عنصرًا أساسيًا في قصص الأطفال والفنون ذات الطابع البري، مثل رسومات سفينة نوح . وفي كتب الأبجدية للأطفال ، تُستخدم هذه الحيوانات غالبًا لتمثيل حرف "Z". كما تُستخدم أنماط خطوط الحمار الوحشي بكثرة في رسومات الجسم والملابس والأثاث والهندسة المعمارية. [ ٩٦ ]

لطالما كان الحمار الوحشي حاضرًا في الفن والثقافة الأفريقية لآلاف السنين. وقد رُسم في نقوش صخرية في جنوب أفريقيا يعود تاريخها إلى ما بين 28,000 و20,000 عام، وإن كان ذلك أقل شيوعًا من أنواع الظباء الأخرى مثل الإيلاند . أما كيف اكتسب الحمار الوحشي خطوطه، فقد كان موضوعًا للعديد من الحكايات الشعبية ، بعضها يروي قصة احتراقه بالنار. وقد شاع المثل الماساي "الرجل بلا ثقافة كالحمار الوحشي بلا خطوط" في أفريقيا. وربط شعب سان خطوط الحمار الوحشي بالماء والمطر والبرق، وتصوروا أن أرواح الماء تحمل هذه العلامات. [ 97 ]

رسم توضيحي لشعار "خطوط الحمار الوحشي" الخاص بإحدى الشركات
"خطوط الحمار الوحشي"، علامة تجارية لشركة غلين رافين للغزل والنسيج التي توقفت عن العمل

بالنسبة لشعب الشونا ، يُعدّ الحمار الوحشي حيوانًا رمزيًا ، وقد مُجّد في قصيدةٍ بوصفه "مخلوقًا متلألئًا ومُبهرًا". ترمز خطوطه إلى اتحاد الذكر والأنثى، وفي مدينة زيمبابوي الكبرى المُدمّرة ، تُزيّن خطوط الحمار الوحشي ما يُعتقد أنه "دومبا" ، وهي مدرسةٌ تُعنى بإعداد الفتيات لمرحلة البلوغ. في لغة الشونا ، يعني اسم " مادهوف " "امرأة/نساء رمز الحمار الوحشي"، وهو اسمٌ يُطلق على الفتيات في زيمبابوي . يُعدّ حمار السهول الوحشي الحيوان الوطني لبوتسوانا، وقد ظهرت صور الحمير الوحشية على الطوابع البريدية خلال الحقبة الاستعمارية وما بعدها في أفريقيا. بالنسبة لشعوب الشتات الأفريقي ، مثّل الحمار الوحشي سياسات العرق والهوية، كونه أسودًا وأبيضًا في آنٍ واحد. [ 98 ]

في ثقافات خارج نطاق انتشارها، يُنظر إلى الحمار الوحشي كبديل أكثر غرابة للحصان؛ فشخصية شينا، ملكة الغابة ، في القصص المصورة تُصوَّر وهي تمتطي حمارًا وحشيًا، كما التُقطت صورة للمستكشف أوسا جونسون وهو يمتطي واحدًا. ويُظهر فيلم " سباق الخطوط " حمارًا وحشيًا أسيرًا مُنبذًا من الخيول، وينتهي به المطاف ممتطيًا من قِبل فتاة متمردة. وقد ظهرت الحمير الوحشية كشخصيات في أفلام الرسوم المتحركة مثل "كومبا" و "الأسد الملك" وسلسلة أفلام "مدغشقر" ، وفي مسلسلات تلفزيونية مثل "زو" . [ 99 ]

لطالما كانت الحمير الوحشية موضوعًا شائعًا لدى الفنانين التجريديين والحداثيين والسرياليين . ومن بين هذه الأعمال الفنية لوحة "الحمار الوحشي والمظلة" لكريستوفر وود ، ولوحتا " غرفة الرسام" و "سفرجل على طاولة زرقاء" للوسيان فرويد ، بالإضافة إلى لوحات متنوعة لماري فيدن وسيدني نولان . صوّر فيكتور فاساريلي الحمير الوحشية كخطوط سوداء وبيضاء متصلة على غرار أحجية الصور المقطوعة . أما لوحة " هروب الحمار الوحشي من حديقة الحيوان أثناء غارة جوية" لكاريل ويت، فقد استندت إلى حادثة حقيقية لهروب حمار وحشي أثناء قصف حديقة حيوان لندن ، وتتألف من أربع لوحات تشبه القصص المصورة. وقد استُخدمت الحمير الوحشية في العديد من المنتجات والإعلانات، بما في ذلك منتجات التنظيف "Zebra Grate Polish" من إنتاج شركة ريكيت وأولاده البريطانية ، وشركة زيبرا المحدودة اليابانية لتصنيع الأقلام . [ 100 ]

الأسر

صورة لحمار وحشي بريشة جورج ستابس
لوحة "حمار وحشي" (1763) للفنان جورج ستابس . صورة لحمار الملكة شارلوت الوحشي

تُربى الحمير الوحشية في الأسر منذ عهد الإمبراطورية الرومانية على الأقل . وفي العصور اللاحقة، نُقلت الحمير الوحشية الأسيرة إلى أنحاء العالم، غالبًا لأسباب دبلوماسية. ففي عام ١٢٦١، أنشأ السلطان بيبرس سلطان مصر سفارة لدى ألفونسو العاشر ملك قشتالة ، وأرسل حمارًا وحشيًا وحيوانات غريبة أخرى كهدايا. وفي عام ١٤١٧، أهدت الصومال حمارًا وحشيًا للشعب الصيني، وعُرض أمام الإمبراطور يونغلي . وتلقى الإمبراطور المغولي الرابع جهانكير حمارًا وحشيًا من إثيوبيا عام ١٦٢٠، ورسمه الأستاذ منصور . وفي سبعينيات القرن السابع عشر، صدّر الإمبراطور الإثيوبي يوهانس الأول حمارين وحشيين إلى الحاكم الهولندي لجاكرتا . وفي نهاية المطاف، أهدى الهولنديون هذين الحيوانين إلى شوغونية توكوغاوا في اليابان. [ ١٠١ ]

عندما تلقت الملكة شارلوت حمارًا وحشيًا كهدية زفاف عام 1762، أصبح هذا الحيوان مصدر فضول وإعجاب لدى الشعب البريطاني. وتوافد الكثيرون لرؤيته في حظيرته بقصر باكنغهام . وسرعان ما أصبح موضوعًا للفكاهة والسخرية، حيث أُطلق عليه اسم "حمار الملكة"، وكان موضوعًا للوحة زيتية رسمها جورج ستابس عام 1763. كما اكتسب الحمار الوحشي سمعة سيئة بسبب مزاجه الحاد وركله للزوار. [ 102 ] وفي عام 1882، أرسلت إثيوبيا حمارًا وحشيًا إلى الرئيس الفرنسي جول غريفي ، وسُمّي نوع الحمار الوحشي الذي ينتمي إليه تكريمًا له. [ 10 ]

والتر روتشيلد مع عربة تجرها أربعة حمار وحشي
والتر روتشيلد مع عربة تجرها حمار وحشي

لم تُكلل محاولات تدجين الحمار الوحشي بالنجاح في معظمها. من المحتمل أن تطورها تحت ضغط الحيوانات المفترسة الكبيرة العديدة في أفريقيا، بما في ذلك الإنسان القديم، جعلها أكثر عدوانية، مما زاد من صعوبة تدجينها. [ 103 ] مع ذلك، دُرّبت الحمير الوحشية عبر التاريخ. ففي روما، سُجّلت حالات جرّ الحمير الوحشية للعربات خلال ألعاب المدرج الروماني بدءًا من عهد كاراكلا (198-217 ميلادي). [ 104 ] في أواخر القرن التاسع عشر، درّب عالم الحيوان والتر روتشيلد بعض الحمير الوحشية على جرّ عربة في إنجلترا، وقادها إلى قصر باكنغهام لإثبات إمكانية ذلك. لكنه لم يركبها لعلمه بصغر حجمها وعدوانيتها. [ 105 ] في أوائل القرن العشرين، حاول ضباط استعماريون ألمان في شرق أفريقيا استخدام الحمير الوحشية للقيادة والركوب، لكن بنجاح محدود. [ 106 ]

حفظ

جلد حمار وحشي جبلي
جلد حمار وحشي جبلي

في الفترة من 2016 إلى 2019، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة حمار غريفي الوحشي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، وحمار الجبل الوحشي ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، وحمار السهول الوحشي ضمن الأنواع القريبة من التهديد . ويُقدّر عدد حمار غريفي الوحشي البالغ بأقل من 2000 فرد، إلا أنه مستقر. أما حمار الجبل الوحشي فيبلغ عدده حوالي 35000 فرد، ويبدو أن أعداده في ازدياد. بينما يُقدّر عدد حمار السهول الوحشي بين 150000 و250000 فرد، مع اتجاه تنازلي في أعداده. وقد أدّى التدخل البشري إلى تجزئة نطاقات انتشار حمار الوحشي وتراجع أعداده. ويتعرض حمار الوحشي للتهديد بسبب الصيد الجائر للحصول على جلوده ولحومه، وتدمير موائله . كما أنه ينافس الماشية، وتُعيق الأسوار مسارات تنقله. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] وقد تسبّبت الحروب الأهلية في بعض البلدان أيضًا في انخفاض أعداد حمار الوحشي. [ 110 ] بحلول أوائل القرن العشرين، استُخدمت جلود الحمار الوحشي في صناعة السجاد والكراسي. وفي القرن الحادي والعشرين، أصبح بإمكان هواة صيد الحيوانات اصطياد الحمار الوحشي كجوائز ، حيث تُباع سجادات جلود الحمار الوحشي بأسعار تتراوح بين 1000 و2000 دولار أمريكي. كان صيد الحيوانات كجوائز نادرًا بين الشعوب الأفريقية، مع أن شعب سان كان معروفًا بصيد الحمار الوحشي للحصول على لحمه. [ 111 ]

قطيع من حمار غريفي الوحشي في محمية سامبورو الوطنية
حمار وحشي غريفي المهددة بالانقراض في محمية سامبورو الوطنية

تعرض حيوان الكواجا ( E. quagga quagga ) للصيد من قبل المستوطنين الهولنديين الأوائل، ولاحقًا من قبل الأفريكانرز ، للحصول على لحومه أو جلوده. وكانت الجلود تُتاجر بها أو تُستخدم محليًا. وربما كان الكواجا مُعرضًا للانقراض بسبب نطاقه المحدود، ولأنه كان من السهل العثور عليه في مجموعات كبيرة. نفق آخر كواجا بري معروف عام 1878. [ 112 ] أما آخر كواجا أسير، وهي أنثى في حديقة حيوان ناتورا أرتيس ماجيسترا في أمستردام ، فقد عاشت هناك من 9  مايو 1867 حتى نفوقها في 12  أغسطس 1883. [ 113 ] وكاد حمار الزرد الجبلي ، وهو نوع فرعي من حمار الزرد الجبلي، أن ينقرض بسبب الصيد وتدمير الموائل، حيث لم يتبق منه سوى أقل من 50 فردًا بحلول خمسينيات القرن العشرين. وقد سمحت الحماية التي وفرتها المتنزهات الوطنية في جنوب إفريقيا بارتفاع أعداده إلى 2600 بحلول العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 114 ]

تتواجد الحمير الوحشية في العديد من المناطق المحمية. ومن أهم المناطق التي تعيش فيها حمار غريفي الوحشي محمية يابيلو للحياة البرية ومحمية تشيلبي في إثيوبيا، ومحميات بافالو سبرينغز وسامبورو وشابا الوطنية في كينيا . [ 107 ] أما حمار السهول الوحشي فيسكن حديقة سيرينجيتي الوطنية في تنزانيا، ومحميتي تسافو وماساي مارا في كينيا، وحديقة هوانج الوطنية في زيمبابوي، وحديقة إيتوشا الوطنية في ناميبيا ، وحديقة كروجر الوطنية في جنوب إفريقيا . [ 109 ] بينما تحظى حمار الجبال الوحشي بالحماية في حديقة حمار الجبل الوحشي الوطنية ، وحديقة كارو الوطنية ، ومحمية غويجاب الطبيعية في جنوب إفريقيا، بالإضافة إلى حديقة إيتوشا وحديقة ناميب-نوكلوفت في ناميبيا. [ 108 ] [ 115 ]

ملحوظات

  1. ↑ يشير المصدر المذكور إلى طبعة عام 1896 من كتاب داروين لعام 1871 بعنوان " أصل الإنسان، والاختيار فيما يتعلق بالجنس" .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بادنهورست، س.؛ شتاينينجر، س.م. (2019). "الخيليات من موقع كوبر د الأحفوري، وهو موقع أحفوري من العصر البليستوسيني المبكر في غاوتينغ، جنوب أفريقيا" . PeerJ . 7 e6909 . doi : 10.7717/peerj.6909 . PMC 6525595. PMID 31143541 .  
  2. ↑ ويلز، جون سي. (2008). قاموس لونغمان للنطق ( الطبعة الثالثة). هارلو: بيرسون للتعليم. ISBN  978-1-4058-8118-0.
  3. ↑ "حمار وحشي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2020 .
  4. ↑ "حمار وحشي" . ليكسيكو . مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2020. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2020 .
  5. 1 2 نوريس، كارلوس؛ مونييز، أرتورو موراليس؛ رودريغيز، لورا يورينتي؛ بينيت، إي أندرو؛ جيجل ، إيفا ماريا (2015). "الحمار الإيبيري: أي نوع من الوحش كان؟" . أنثروبوزولوجيكا . 50 : 21 – 32. دوى : 10.5252/az2015n1a2 . اتش دي ال : 10651/34413 . S2CID 55004515 . 
  6. ↑ بلوم وشاو 2018 ، ص 54.
  7. ↑ ويلز، جون (1997). "نطقنا المتغير" . معاملات جمعية لهجة يوركشاير . 19 : 42-48 . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 6 فبراير 2014 .
  8. ↑ "حمار وحشي" . قاموس كامبريدج . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2020 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 روبنشتاين، دي آي (2001). "الحصان والحمار الوحشي والحمار". في ماكدونالد، دي دبليو (محرر). موسوعة الثدييات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد . الصفحات 468-473 . ISBN   978-0-7607-1969-5.
  10. 1 2 بروثرو، د. ر.؛ شوخ، ر. م. (2003). القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 216-218 . ISBN  978-0-8018-7135-1.
  11. ↑ "Hippotigris" . ITIS . تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2020 .
  12. ↑ "Dolicohippus" . ITIS . تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2020 .
  13. 1 2 غروفز، سي بي؛ بيل، سي إتش (2004). "دراسات جديدة حول تصنيف جنس الحمار الوحشي Equus ، الجنس الفرعي Hippotigris ". علم الأحياء الثديي . 69 (3): 182-196 . Bibcode : 2004MamBi..69..182G . doi : 10.1078/1616-5047-00133 .
  14. 1 2 3 فيلستروب، جوليا ت.؛ سيغوين-أورلاندو، أ.؛ ستيلر، م.؛ جينولهاك، أ.؛ راغافان، م.؛ نيلسن، إس سي إيه؛ وآخرون . (2013). "علم الوراثة التطورية للميتوكوندريا في الخيليات الحديثة والقديمة" . PLoS One . 8 (2) e55950. Bibcode : 2013PLoSO...855950V . doi : 10.1371/journal.pone.0055950 . PMC 3577844. PMID 23437078 .   
  15. ↑ غروفز، سي.؛ غروب، ب. (2011). تصنيف ذوات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 16. ISBN  978-1-4214-0093-8.
  16. ↑ هوفريتر، م.؛ كاكّوني، أ.؛ فليشر، ر.س.؛ غلابرمان، س.؛ رولاند، ن.؛ ليونارد، ج.أ. (2005). " فقدان سريع للخطوط: التاريخ التطوري للكواغا المنقرضة" . رسائل علم الأحياء . 1 (3): 291-295 . Bibcode : 2005BiLet...1..291L . doi : 10.1098/rsbl.2005.0323 . PMC 1617154. PMID 17148190 .  
  17. 1 2 بيدرسن، كاسبر-إميل ت.؛ ألبرشتسن، أندرس؛ إيتر، بول د.؛ جونسون، إريك أ.؛ أورلاندو، لودوفيك؛ شيخي، لونيس؛ سيجيسموند، هانز ر.؛ هيلر، راسموس (2018). "أصل جنوب أفريقي وبنية خفية في حمار الزرد السهلي عالي الحركة". مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 491–498 . Bibcode : 2018NatEE...2..491P . doi : 10.1038/s41559-017-0453-7 . ISSN 2397-334X . PMID 29358610. S2CID 3333849 .   
  18. ↑ فورستن، آن (1992). "الجدول الزمني للحمض النووي للميتوكوندريا وتطور الخيل : الأدلة الجزيئية والحفرية" (ملف PDF) . حوليات علم الحيوان الفنلندية . 28 : 301-309 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2014 .
  19. ↑ رايدر، أو. أ.؛ جورج، م. (1986). "تطور الحمض النووي للميتوكوندريا في جنس الخيل " (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 3 (6): 535-546 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040414 . PMID 2832696. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2015 . 
  20. ↑ أورلاندو، ل.؛ جينولهاك، أ.؛ تشانغ، ج.؛ فرويز، د.؛ ألبرشتسن، أ.؛ ستيلر، م.؛ وآخرون . (يوليو 2013). "إعادة معايرة تطور جنس الخيل باستخدام تسلسل جينوم حصان من العصر البليستوسيني الأوسط المبكر". مجلة نيتشر . 499 (7456): 74-78 . Bibcode : 2013Natur.499...74O . doi : 10.1038/nature12323 . PMID: 23803765. S2CID : 4318227 .   
  21. 1 2 جونسون، هاكون؛ شوبرت، ميكيل؛ سيغوين-أورلاندو، أنداين؛ أورلاندو، لودوفيك (2014). "التطور النوعي مع تدفق الجينات في الخيليات على الرغم من المرونة الكروموسومية الواسعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (52): 18655-18660 . Bibcode : 2014PNAS..11118655J . doi : 10.1073/pnas.1412627111 . PMC 4284605. PMID 25453089 .  
  22. ^ دروزكوفا، آنا س. ماكونين، أليكسي الأول؛ فوروبييفا، ناديجدا ف؛ فاسيليف، سيرجي ك.؛ أوفودوف، نيكولاي د.؛ شونكوف، ميخائيل ف. تريفونوف، فلاديمير أ؛ جرافوداتسكي ، ألكسندر س. (يناير 2017). "جينوم الميتوكوندريا الكامل لعينة منقرضة من Equus (Sussemionus) ovodovi من كهف Denisova (Altai ، روسيا)" . الحمض النووي للميتوكوندريا الجزء ب . 2 (1): 79-81 . دوى : 10.1080/23802359.2017.1285209 . ISSN 2380-2359 . بمك 7800821 . بميد 33473722 .   
  23. ^ كاي، داوي؛ تشو، سيكي؛ قونغ، ميان؛ تشانغ، نيفان. ون، جيا؛ ليانغ، تشياو؛ صن، ويلو؛ شاو، شينيو؛ قوه ياكي. كاي، يودونغ؛ تشنغ، تشوكينغ؛ تشانغ، وي. هو، سونغمي؛ وانغ، شياويانغ. تيان ، هو (11 مايو 2022). "الأدلة المشعة والجينومية لبقاء Equus Sussemionus حتى أواخر الهولوسين" . الحياة الإلكترونية . 11ه 73346. دوى : 10.7554/eLife.73346 . ISSN 2050-084X . بمك 9142152 . بميد 35543411 .   
  24. 1 2 3 كارو 2016 ، ص. 9.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 تشرشر، سي إس (1993). "إيكوس غريفي" (ملف PDF) . أنواع الثدييات (453): 1-9 . Bibcode : 1993MamSp.453....1C . doi : 10.2307/3504222 . JSTOR 3504222 . 
  26. ↑ كارو 2016 ، ص 15.
  27. 1 2 3 4 كارو 2016 ، ص. 14.
  28. 1 2 3 4 5 6 جروب، ب. (1981). "إيكوس بورشيلي" . أنواع الثدييات (157): 1-9 . Bibcode : 1981MamSp.157....1G . doi : 10.2307/3503962 . JSTOR 3503962 . 
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 إستس، ر. (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية . مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 235-248 . ISBN  978-0-520-08085-0.
  30. ↑ كارو 2016 ، ص 12-13.
  31. 1 2 3 4 سكينر، جيه دي؛ تشيميمبا، سي تي (2005). "الخيليات". ثدييات منطقة جنوب أفريقيا الفرعية (الطبعة الثالثة ). مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 541-546 . ISBN   978-0-521-84418-5.
  32. 1 2 كارو 2016 ، ص. 11.
  33. ↑ كارو 2016 ، ص 13.
  34. 1 2 3 بينزهورن، ب. ل . (1988). "Equus zebra". أنواع الثدييات (314): 1-7 . Bibcode : 1988MamSp.314....1P . doi : 10.2307/3504156 . JSTOR 3504156. S2CID 253987177 .  
  35. 1 2 3 روبنشتاين، دي آي (2011). "عائلة الخيليات: الخيول وما يرتبط بها". في ويلسون، دي إي؛ ميترماير، آر إيه؛ لوبيت، تي (محررون). دليل ثدييات العالم . المجلد 2: الثدييات ذات الحوافر (الطبعة الأولى ). لينكس إديسيونز . الصفحات 106-111 . ISBN    978-84-96553-77-4.
  36. 1 2 تشرشر، سي إس (2006). "توزيع وتاريخ حمار الزرد الرأسي ( Equus capensis ) في العصر الرباعي لأفريقيا". معاملات الجمعية الملكية لجنوب أفريقيا . 61 (2): 89-95 . Bibcode : 2006TRSSA..61...89C . doi : 10.1080/00359190609519957 . S2CID 84203907 . 
  37. ↑ أزارولي، أ.؛ ستانيون، ر. (1991). "الهوية النوعية والموقع التصنيفي للكواجا المنقرضة". رينديكونتي لينسي . 2 (4): 425. doi : 10.1007/BF03001000 . S2CID 87344101 . 
  38. ^ آيزنمان ، ف. (2008). “خيول البليوسين والبليستوسين: علم الحفريات مقابل البيولوجيا الجزيئية” . البريد السريع Forschungsinstitut Senckenberg . 256 : 71 – 89.
  39. ↑ كوردينجلي، جيه إي؛ سونداريسان، إس آر؛ فيشوف، آي آر؛ شابيرو، بي؛ روسكي، جيه؛ روبنشتاين، دي آي (2009). "هل يُهدد التهجين حمار غريفي المهدد بالانقراض؟". مجلة الحفاظ على الحيوانات . 12 (6): 505-513 . Bibcode : 2009AnCon..12..505C . doi : 10.1111/j.1469-1795.2009.00294.x . S2CID 18388598 . 
  40. ^ جيل ، إي-م. بار ديفيد، س.؛ باجا بيريرا، أ؛ كوثرن، على سبيل المثال؛ جوليوتو، E.؛ هرابار، ه.؛ أويونسورين، T.؛ بروفوست، م. (2016). “علم الوراثة وعلم الوراثة القديمة للخيول”. في فدية، جي؛ كازينسكي، ب. (محرران). الخيول البرية: البيئة والإدارة والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص. 99. ردمك  978-1-4214-1909-1.
  41. ↑ بيتيل، جيسون (19 يونيو 2015). "احذروا من الزورس: الحقيقة المحزنة حول الحيوانات الهجينة" . Slate.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2020 .
  42. ↑ بادام، جي إل؛ تيواري، بي إس (1974). "حول صلة الزبرين بحصان العصر البليستوسيني إيكوس سيفالينسيس ، فالكونر وكوتلي ". نشرة معهد الدراسات العليا والبحوث بكلية ديكان . 34 ( 1/4): 7-11 . JSTOR 42931011 . 
  43. 1 2 3 بارد، ج. (1977). "وحدة كامنة وراء أنماط الحمار الوحشي المختلفة". مجلة علم الحيوان . 183 (4): 527-539 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04204.x .
  44. ↑ لانغلي، ليز (4 مارس 2017). "هل للحمير الوحشية خطوط على جلدها؟" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2020 .
  45. ↑ كارو 2016 ، ص 14-15.
  46. ↑ كارو 2016 ، ص 7، 19.
  47. 1 2 لاريسون، بريندا؛ كايلين، كريستوفر ب.؛ هاريجان، رايان؛ وآخرون . (2020). "بنية السكان، والتزاوج الداخلي، وشذوذ نمط الخطوط في حمار الزرد السهلي". علم البيئة الجزيئية . 30 (2): 379-390 . doi : 10.1111/mec.15728 . PMID 33174253. S2CID 226305574 .   
  48. ↑ كارو 2016 ، ص 20.
  49. ↑ «تصوير حمار وحشي «أشقر» نادر للغاية» . ناشيونال جيوغرافيك . 29 مارس 2019. مؤرشف من الأصل في 29 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2020 .
  50. ↑ نواك، آر إم (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز . الصفحات 1024-1025 . ISBN   978-0-8018-5789-8.
  51. ↑ كارو 2016 ، ص. 1.
  52. ^ كارو 2016 ، ص 2-3، 23، 48، 50.
  53. ↑ غودفري، د.؛ ليثغو، ج. ن.؛ رامبول، د. أ. (1987). "خطوط الحمار الوحشي وخطوط النمر: التوزيع المكاني لتردد النمط مقارنةً بتوزيع الخلفية مهم في العرض والتمويه". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 32 (4): 427-433 . Bibcode : 1987BJLS...32..427G . doi : 10.1111/j.1095-8312.1987.tb00442.x .
  54. 1 2 3 4 5 6 كارو، ت.؛ إيزو، أ.؛ راينر، ر.س.؛ ووكر، هـ.؛ ستانكوفيتش، ت. (2014). "وظيفة خطوط الحمار الوحشي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 3535. Bibcode : 2014NatCo...5.3535C . doi : 10.1038/ncomms4535 . PMID 24691390 . 
  55. ↑ ميلين، أ.د.؛ كلاين، د.و.؛ هيراماتسو، س.؛ كارو، ت. (2016). "خطوط الحمار الوحشي من منظور مفترسيها، والحمير الوحشية، والبشر" . PLOS ONE . 11 (1) e0145679. Bibcode : 2016PLoSO..1145679M . doi : 10.1371/journal.pone.0145679 . PMC 4723339. PMID 26799935 .  
  56. ^ كارو 2016 ، ص 72-81 ، 86.
  57. ↑ هاو، إم جيه؛ زانكر، جيه إم (2014). "التمويه الحركي الناتج عن خطوط الحمار الوحشي". علم الحيوان . 117 (3): 163-170 . Bibcode : 2014Zool..117..163H . doi : 10.1016/j.zool.2013.10.004 . PMID 24368147 . 
  58. ↑ كارو 2016 ، ص 80، 92.
  59. ↑ هيوز، أ. إي.؛ غريفيث، د.؛ تروسيانكو، ج.؛ كيلي، ل. أ. (2021). " تطور الأنماط أثناء الحركة في لعبة علمية واسعة النطاق بمشاركة المواطنين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1942) 20202823. doi : 10.1098/rspb.2020.2823 . PMC 7892415. PMID 33434457 .  
  60. ^ كارو 2016 ، ص 55، 57-58، 68.
  61. ^ كارو 2016 ، ص 6-7، 139-148، 150.
  62. ↑ كارو 2016 ، ص 150.
  63. ↑ كارو 2016 ، ص 7.
  64. ↑ كوب، أ.؛ كوب، س. (2019). "هل تؤثر خطوط الحمار الوحشي على تنظيم درجة حرارة الجسم؟". مجلة التاريخ الطبيعي . 53 ( 13-14 ): 863-879 . Bibcode : 2019JNatH..53..863C . doi : 10.1080/00222933.2019.1607600 . S2CID 196657566 . 
  65. ↑ لاريسون، بريندا؛ هاريجان، رايان جيه؛ توماسسن، هنري أ؛ روبنشتاين، دانيال آي؛ تشان-جولستون، أليك إم؛ لي، إليزابيث؛ سميث، توماس بي. (2015). "كيف حصل الحمار الوحشي على خطوطه: مشكلة ذات حلول كثيرة جدًا" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (1) 140452. Bibcode : 2015RSOS....240452L . doi : 10.1098/rsos.140452 . PMC 4448797. PMID 26064590 .  
  66. ^ كارو 2016 ، ص 158 – 161.
  67. ^ هورفاث، غابور. بيرزليني، آدم؛ سازاز، دينيس؛ بارتا، أندراس؛ جانوسي، ايمري م.؛ جيريكس، بالاز؛ أوكيسون ، سوزان (2018). "أدلة تجريبية على أن الخطوط لا تبرد الحمير الوحشية" . التقارير العلمية . 8 (1): 9351. بيب كود : 2018NatSR...8.9351H . دوى : 10.1038/s41598-018-27637-1 . بمك 6008466 . بميد 29921931 .  
  68. 1 2 3 كارو، ت.؛ أرجويتا، ي.؛ بريولات، إي إس؛ بروجينك، ج.؛ كاسبروفسكي، م.؛ ليك، ج.؛ ميتشل، م.؛ ريتشاردسون، س.؛ هاو، م. (2019). "فوائد خطوط الحمار الوحشي: سلوك ذباب التابانيد حول الحمير الوحشية والخيول" . PLOS ONE . 14 (2) e0210831. Bibcode : 2019PLoSO..1410831C . doi : 10.1371/journal.pone.0210831 . PMC 6382098. PMID 30785882 .  
  69. تومباك ، كيه جيه ؛ جيرسيك، إيه إس؛ ريزينجر، إل في؛ لاريسون، بي؛ روبنشتاين، دي آي (2022). "الحمير الوحشية بجميع أنواعها تصد الذباب اللاسع من مسافة قريبة" . التقارير العلمية. 22 ( 18617 ) : 18617. Bibcode : 2022NatSR..1218617T . doi : 10.1038/ s41598-022-22333-7 . PMC 9633588. PMID 36329147 .  
  70. ↑ كارو 2016 ، ص 5.
  71. ↑ واج، جيه كيه (1981). "كيف اكتسب الحمار الوحشي خطوطه - الذباب اللاسع كعوامل انتقائية في تطور لون الحمار الوحشي". مجلة الجمعية الحشرية لجنوب إفريقيا . 44 (2): 351-358 . hdl : 10520/AJA00128789_3800 .
  72. ^ كارو 2016 ، ص 196-197.
  73. ↑ كوجيما، ت.؛ أويشي، ك.؛ ماتسوبارا، ي.؛ أوتشياما، ي.؛ فوكوشيما، ي. (2020). "الأبقار المطلية بخطوط تشبه خطوط الحمار الوحشي يمكنها تجنب هجوم الذباب اللاسع" . PLOS ONE . 15 (3) e0231183. doi : 10.1371/journal.pone.0231183 . PMC 7098620. PMID 32214400 .  
  74. ↑ هورفاث، ج.؛ بيريزليني، أ.؛ أكيسون، س.؛ كريسكا، ج. (2019). "طلاء الجسم المخطط يحمي من ذباب الخيل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (1) 181325. رمز Bibcode : 2019RSOS....681325H . doi : 10.1098/rsos.181325 . PMC 6366178. PMID 30800379 .  
  75. ↑ إيغري، آدم؛ بلاهو، ميكلوس؛ كريسكا، جيورجي؛ فاركاس، روبرت؛ جيوركوفسكي، مونيكا؛ أوكيسون، سوزان؛ هورفاث، غابور (2012). "تجد التبانيات القطبية أنماطًا مخططة ذات سطوع و/أو تعديل استقطاب أقل جاذبية: ميزة خطوط الحمار الوحشي" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 215 (5): 736-745 . بيب كود : 2012JExpB.215..736E . دوى : 10.1242/jeb.065540 . بميد 22323196 . 
  76. ١ ٢ ٣ ٤ كارو، ت؛ فوج، إ؛ ستيفنز-كولينز، ت؛ سانتون، م؛ هاو، م.ج (٢٠٢٣). " لماذا لا تهبط ذباب الخيل على الحمار الوحشي؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . ٢٢٦ (٤): jeb244778. Bibcode : 2023JExpB.226B4778C . doi : 10.1242/jeb.244778 . PMC 10088525. PMID 36700395. S2CID 256273744 .   
  77. 1 2 تاكاش، ب؛ ساز، د؛ فينس، م؛ سلييز-بالوغ، ج؛ هورفاث، ج (2022). "قد تُشوش خطوط الحمار الوحشي المُضاءة بأشعة الشمس الإدراك الحراري للأوعية الدموية، مما يُسبب عدم جاذبية الحمار الوحشي بصريًا لذباب الخيل" . التقارير العلمية . 12 (10871): 10871. Bibcode : 2022NatSR..1210871T . doi : 10.1038/ s41598-022-14619-7 . PMC 9352684. PMID 35927437 .  
  78. ↑ بريتن، ك.هـ؛ ثاتشر، ت.د؛ كارو، ت (2016). "الحمار الوحشي والذباب اللاسع: تحليل كمي للضوء المنعكس من فراء الحمار الوحشي في بيئته الطبيعية" . PLOS ONE . 11 (5) e0154504. Bibcode : 2016PLoSO..1154504B . doi : 10.1371/journal.pone.0154504 . PMC 4880349. PMID 27223616 .  
  79. ↑ هاو، إم جيه؛ غونزاليس، دي؛ إيروين، إيه؛ كارو، تي (2020). "خطوط الحمار الوحشي، ذباب التابانيد اللاذع، وتأثير الفتحة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1933) 20201521. doi : 10.1098/rspb.2020.1521 . PMC 7482270. PMID 32811316 .  
  80. ↑ نايدو، ر.؛ تشيس، م. ج.؛ بيتال، ب.؛ دو بريز، ب. (2016). "هجرة حيوانات برية مكتشفة حديثًا في ناميبيا وبوتسوانا هي الأطول في أفريقيا" . أوريكس . 50 (1): 138-146 . Bibcode : 2016Oryx...50..138N . doi : 10.1017/S0030605314000222 .
  81. ↑ براسيس، سي.؛ مولر، تي. (2017). "الذاكرة، وليس الإدراك فقط، تلعب دورًا هامًا في هجرة الثدييات البرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1855) 20170449. doi : 10.1098/rspb.2017.0449 . PMC 5454266. PMID 28539516 .  
  82. ↑ يوث، هـ. (نوفمبر-ديسمبر 2004). "خطوط رفيعة على خط رفيع" . زووجور . 33. مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2005.
  83. ↑ وودوارد، سوزان ل. (2008). المناطق الأحيائية العشبية . دار غرينوود للنشر . ص 49. ISBN  978-0-313-33999-8.
  84. ↑ باستور، ج.؛ كوهين، يو.؛ هوبز، ت. (2006). "أدوار الحيوانات العاشبة الكبيرة في دورات المغذيات في النظام البيئي". في دانيل، ك. (محرر). بيئة الحيوانات العاشبة الكبيرة، وديناميات النظام البيئي، والحفظ . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 295. ISBN  978-0-521-53687-5.
  85. ↑ كارو 2016 ، ص 61-63.
  86. ↑ كارو 2016 ، ص 61-62.
  87. ↑ ويلسون، أ.؛ هوبل، ت.؛ ويلشين، س.؛ وآخرون . (2018). "الميكانيكا الحيوية لسباق التسلح بين المفترس والفريسة في الأسد والحمار الوحشي والفهد والإمبالا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 554 (7691): 183-188 . Bibcode : 2018Natur.554..183W . doi : 10.1038/nature25479 . PMID: 29364874. S2CID : 4405091 .   
  88. ↑ كارو 2016 ، ص 62-63.
  89. 1 2 3 روبنشتاين، دي آي (1986). "علم البيئة والتفاعل الاجتماعي لدى الخيول والحمير الوحشية". في روبنشتاين، دي آي؛ ورانغهام، آر دبليو (محرران). الجوانب البيئية للتطور الاجتماعي (ملف PDF) . مطبعة جامعة برينستون . الصفحات 282-302 . ISBN  978-0-691-08439-8.
  90. 1 2 روبنشتاين، دي آي (2010). "علم البيئة والسلوك الاجتماعي والحفاظ على البيئة لدى الحمير الوحشية". في: ماسيدو، ر.؛ ورانغهام (محرران). علم البيئة السلوكي للحيوانات الاستوائية (ملف PDF) . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 231-258 . ISBN  978-0-12-380894-3.
  91. ↑ سونداريسان، إس آر؛ فيشوف، آي آر؛ روبنشتاين، دي. (2007). "يؤثر التحرش بالذكور على تحركات الإناث وتجمعاتها في حمار غريفي الوحشي ( Equus grevyi )" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكية . 18 (5): 860-865 . doi : 10.1093/beheco/arm055 .
  92. ↑ كارو 2016 ، ص 143.
  93. ↑ جينسبيرغ، ر؛ روبنشتاين، د.إ. (1990). "تنافس الحيوانات المنوية والتنوع في سلوك التزاوج لدى الحمار الوحشي" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 26 (6): 427-434 . Bibcode : 1990BEcoS..26..427G . doi : 10.1007/BF00170901 . S2CID 206771095 . 
  94. 1 2 بيكر، سي دي؛ جينسبيرغ، جيه آر (1990). "سلوك الأم والرضيع لدى حمار غريفي الوحشي البري". سلوك الحيوان . 40 (6): 1111-1118 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80177-0 . S2CID 54252836 . 
  95. ↑ بلوهاشيك، ج؛ بارتوس، ل (2005). "أدلة إضافية على قتل صغار ذكور حمار الزرد، إيكوس بورشيلي ، وقتل الأجنة في الأسر " (ملف PDF) . فوليا زولوجيكا-براغ . 54 (3): 258-262 .
  96. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص. 10–13، 40–41، 134–140، 189.
  97. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 37-44.
  98. ↑ بلوم وشاو 2018 ، ص 45-50.
  99. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 167–169، 188، 192–194، 200–201.
  100. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 128–131، 141–149.
  101. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 55-62 ، 65-66. 
  102. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 76-78 ، 81.
  103. ↑ "قصة... الحمار الوحشي ولغز الحيوانات الأفريقية" . بي بي إس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2020 .
  104. ↑ بلوم وشاو 2018 ، ص 56.
  105. ↑ يونغ، ر. (23 مايو 2013). "هل يمكن ترويض وتدريب الحمار الوحشي؟" . مجلة سلات . تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2013 .
  106. ↑ غان، ل.؛ دويغنان، بيتر (1977). حكام أفريقيا الألمانية، 1884-1914 . مطبعة جامعة ستانفورد . ص 206. ISBN  978-0-8047-6588-6.
  107. 1 2 روبنشتاين، د.؛ لو ماكي، ب.؛ ديفيدسون، ز.د.؛ كيبيدي، ف.؛ كينغ، س.ر.ب. (2016). " إيكوس غريفي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2020 .
  108. 1 2 جوسلينج، إل إم؛ مونتيفيرينج، جيه؛ كولبيرج، إتش؛ أويسب، كيه؛ كينج، إس آر بي (2016). " Equus zebra " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2020 .
  109. 1 2 كينغ، إس آر بي؛ موهلمان، بي دي (2016). " إيكوس كواجا " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2020 .
  110. ↑ هاك، مايس أ.؛ إيست، رود؛ روبنشتاين، دان ج. (2002). "حالة وخطة عمل حمار الزرد السهلي ( Equus burchelli )". في موهلمان، ب. د. (محرر). الخيليات. حمار الزرد، والحمار، والخيول. مسح الحالة وخطة عمل الحفظ . مجموعة أخصائيي الخيليات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 51. ISBN  978-2-8317-0647-4.
  111. ↑ Plumb & Shaw 2018 ، ص 41، 132–133.
  112. ↑ ويدل ، بي جيه (2002). صون الموارد الطبيعية الحية: في سياق عالم متغير . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 46. ISBN  978-0-521-78812-0.
  113. ↑ فان بروجن، أ.س. (1959). "ملاحظات مصورة عن بعض الحيوانات المنقرضة من ذوات الحوافر في جنوب إفريقيا". مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 55 : 197-200 .
  114. ↑ كوتزي، أ.؛ سميث، ر.م.؛ مودلي، ي.؛ لويكارت، ج.؛ بيرس، س.؛ فان ويك، أ.م.؛ جروبلر، ج.ب.؛ دالتون، د.ل. (2019). "دروس لإدارة الحفظ: رصد التغيرات الزمنية في التنوع الجيني لحمار الزرد الجبلي ( Equus zebra zebra )" . PLOS ONE . 14 (7) e0220331. Bibcode : 2019PLoSO..1420331K . doi : 10.1371/journal.pone.0220331 . PMC 6668792. PMID 31365543 .  
  115. ↑ هامونييلا، إيلي (27 مارس 2017). "وضع حمار هارتمان الوحشي في ناميبيا" . أخبار السفر في ناميبيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يوليو 2020 .

المراجع العامة

  • مشروع الكواجا - منظمة تقوم بتربية الحمير الوحشية بشكل انتقائي لإعادة إنتاج نمط فراء الكواجا