الخلايا العصبية الحركية غاما

العصبون الحركي غاما ( γ ) ، ويُسمى أيضًا العصبون الحركي غاما أو العصبون المغزلي الحركي ، هو نوع من العصبونات الحركية السفلية التي تُشارك في عملية انقباض العضلات ، ويُمثل حوالي 30% من ألياف ( Aγ ) المتجهة إلى العضلة . ^{[ 1 ] [ 2 ]} ومثل العصبونات الحركية ألفا ، تقع أجسامها الخلوية في العمود الرمادي الأمامي للنخاع الشوكي . وتتلقى هذه العصبونات إشارات من التكوين الشبكي للجسر في جذع الدماغ . محاورها أصغر من محاور العصبونات الحركية ألفا، حيث يبلغ قطرها 5 ميكرومتر فقط. وعلى عكس العصبونات الحركية ألفا، لا تُعدّل العصبونات الحركية غاما بشكل مباشر استطالة العضلات أو تقصيرها. ومع ذلك، فإن دورها مهم في الحفاظ على شد مغازل العضلات ، مما يسمح باستمرار إطلاق العصبونات ألفا، وبالتالي انقباض العضلات. كما تلعب هذه العصبونات دورًا في تعديل حساسية مغازل العضلات . ^{[ 3 ]} 

إن وجود الميالين في الخلايا العصبية الحركية جاما يسمح بسرعة توصيل من 4 إلى 24 مترًا في الثانية، وهي أسرع بكثير من المحاور غير المغلفة بالميالين ^{[ 4 ] [ 5 ]} ولكنها أبطأ من الخلايا العصبية الحركية ألفا.

عندما يُرسل الجهاز العصبي المركزي إشارات إلى خلايا ألفا العصبية لتحفيز انقباضها، تُرسل إشارات مماثلة إلى خلايا غاما العصبية الحركية لتحفيز انقباضها أيضًا. تُحافظ هذه العملية على توتر مغازل العضلات وتُسمى التنشيط المشترك ألفا-غاما. تقع أنوية خلايا مغازل العضلات في منتصف هذه المغازل، ولكن على عكس ألياف العضلات خارج المغزل، فإن جهاز انقباض اللييفات العضلية في ألياف المغزل يقع فقط عند طرفي المغزل. يُحفز التنبيه الصادر للمغزل بواسطة خلايا غاما العصبية الحركية انقباض اللييفات العضلية، مما يُشد المنطقة المركزية للمغزل، وهو ما يُحافظ على حساسية مغزل العضلات لتغير طول العضلة.

بدون الخلايا العصبية الحركية غاما، ستكون مغازل العضلات رخوة للغاية مع ازدياد انقباض العضلة. وهذا لا يسمح لمغازل العضلات باستشعار مقدار التمدد بدقة نظرًا لضعفها الشديد. ولكن، مع التنشيط المشترك لخلايا ألفا وغاما، وإطلاق كل من خلايا ألفا وغاما، تُسحب ألياف العضلات داخل مغازل العضلات بالتوازي مع الانقباض خارج المغزل، مما يُسبب حركة العضلة. ويؤدي إطلاق خلايا غاما الحركية بالتزامن مع خلايا ألفا الحركية إلى سحب مغازل العضلات من الأطراف القطبية للألياف، حيث تُعصّب خلايا غاما الحركية العضلة. ويتم تعصيب المغزل بواسطة ألياف حسية من النوع Ia ، والتي تتشابك بدورها مع خلايا ألفا الحركية، مُكملةً بذلك حلقة غاما. ويُحافظ السحب المتوازي على شد مغازل العضلات، مما يجعلها قادرة على استشعار أدق التغيرات في التمدد.

يتحكم الجهاز العصبي المركزي في حساسية مغازل العضلات عبر الجهاز الحركي المغزلي، الذي يتكون من مغازل العضلات بالإضافة إلى الخلايا العصبية الحركية غاما، والتي تُسمى أيضًا بالخلايا العصبية الحركية المغزلية. ^{[ 1 ]} تُعصّب الخلايا العصبية الحركية بيتا ألياف العضلات خارج المغزلية وداخلها، وتُسمى تحديدًا بالخلايا العصبية الحركية المغزلية الهيكلية . تُعدّ الخلايا العصبية الحركية غاما الجزء الصادر (الذي يُرسل الإشارات بعيدًا عن الجهاز العصبي المركزي) من الجهاز الحركي المغزلي، بينما تُعدّ مغازل العضلات الجزء الوارد ، إذ تُرسل إشارات تنقل المعلومات من العضلات إلى النخاع الشوكي والدماغ.

يُشير انحياز غاما إلى مستوى النشاط الثابت للخلايا العصبية الحركية غاما. تحتاج الخلايا العصبية الأصغر حجمًا إلى كمية أقل من الإشارات المُحفزة للوصول إلى عتبة نشاطها مقارنةً بالخلايا الأكبر حجمًا. لذلك، فإن الخلايا العصبية الحركية غاما (الأصغر حجمًا من الخلايا العصبية الحركية ألفا) أكثر عرضةً للنشاط من الخلايا العصبية الحركية ألفا الأكبر حجمًا. ينتج عن ذلك حالة يكون فيها عدد قليل نسبيًا من الخلايا العصبية الحركية ألفا نشطة، بينما تُنشط بعض الخلايا العصبية الحركية غاما باستمرار في ظروف لا يحدث فيها تمدد أو قوة في العضلات. تعتمد حساسية النهايات الحسية (النهايات الأولية والثانوية - Ia، II) لمغزل العضلات على مستوى انحياز غاما (أي مقدار مستوى التفريغ الأساسي للخلايا العصبية الحركية غاما). ^{[ 7 ]}

تتطور الخلايا العصبية الحركية غاما بشكل مشابه للخلايا العصبية الحركية ألفا في البداية. تنشأ هذه الخلايا في الصفيحة القاعدية ، وهي الجزء البطني من الأنبوب العصبي في الجنين النامي . تُعد جينات سونيك هيدجهوج (Shh) جزءًا مهمًا من عملية النمو، حيث تُفرز من الحبل الظهري مُحدثةً تدرجات في التركيز. بعد جينات هيدجهوج، تلعب العديد من المؤشرات الجزيئية وعوامل النسخ الأخرى دورًا في تمايز الخلايا العصبية الحركية إلى خلايا عصبية حركية غاما محددة.

تُظهر الخلايا العصبية الحركية غاما، كغيرها من الخلايا، علامات جينية محددة عند الولادة. كما يجب أن تتواجد عوامل التغذية العصبية GDNF المشتقة من مغزل العضلات لضمان بقائها بعد الولادة . ^{[ 10 ]} يُعد Wnt7A جزيئًا إشاريًا مُفرزًا بشكل انتقائي في الخلايا العصبية الحركية غاما بدءًا من اليوم 17.5 من التطور الجنيني للفئران. وهو أول جزيء موجود في الخلايا العصبية الحركية غاما، مما يميزها عن الخلايا العصبية الحركية ألفا، ويُوضح تباين هذين النوعين من الخلايا العصبية الحركية السفلية . ^{[ 11 ]}

بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن مستقبل السيروتونين 1d (5-ht 1d) يُعد مؤشرًا جديدًا للخلايا العصبية الحركية غاما، مما يُمكّن الباحثين من التمييز بين الأنواع المختلفة من الخلايا العصبية الحركية السفلية . أظهرت الفئران التي تفتقر إلى مستقبل السيروتونين 1d انخفاضًا في رد الفعل أحادي المشبك ( قوس رد الفعل الذي يشمل خلية عصبية حسية وأخرى حركية فقط)، وهو ما قد يكون ناتجًا عن انخفاض استجابة الخلايا العصبية الحركية للتحفيز الحسي. علاوة على ذلك، أظهرت الفئران المُعدّلة وراثيًا التي تفتقر إلى مستقبل السيروتونين هذا مزيدًا من التنسيق في مهمة التوازن على العارضة، مما يُشير إلى أن انخفاض تنشيط الخلايا العصبية الحركية بواسطة الألياف الواردة من النوع Ia أثناء الحركة قد يُقلل من الجهد العضلي الزائد غير الضروري. ^{[ 12 ]}

من العلامات الجزيئية المميزة الأخرى للخلايا العصبية الحركية غاما عامل النسخ Err3. يُعبر عنه بمستويات عالية في هذه الخلايا، بينما يُعبر عنه بمستويات منخفضة جدًا في الخلايا العصبية الحركية ألفا. في المقابل، يتواجد بروتين NeuN، وهو بروتين رابط للحمض النووي العصبي، بكميات أكبر بكثير في الخلايا العصبية الحركية ألفا. ^{[ 13 ]} يُعد بروتين أوستيو بونتين ، الذي يُعبر عنه أيضًا في العظام (ومن هنا جاءت تسمية "أوستيو-"، علامة مميزة للخلايا العصبية الحركية ألفا. وهذا بدوره يُمكّن العلماء من استبعاد الخلايا العصبية الحركية غاما إذا كانت الخلايا العصبية الحركية ألفا هي محل الاهتمام. وقد توصلت إحدى الدراسات تحديدًا إلى هذا الاستنتاج بناءً على وجود بروتين أوستيو بونتين في أجسام خلوية أكبر، مما يشير إلى الخلايا العصبية الحركية ألفا نظرًا لكبر حجم أجسامها الخلوية مقارنةً بالخلايا العصبية الحركية غاما. ^{[ 14 ]}

على الرغم من إمكانية استرخاء العضلات، إلا أنها تتمتع بمستوى توتر عام في حالة الراحة. يُطلق على هذا التوتر اسم " توتر العضلات" ، ويتم الحفاظ عليه بواسطة الخلايا العصبية الحركية التي تُغذي العضلة. يتمثل دوره في الحفاظ على وضعية الجسم والمساعدة في الحركات السريعة، لأنه في حال ارتخاء العضلات تمامًا، سيتطلب الأمر تنشيطًا عصبيًا أكبر.

يعتمد مقدار التوتر في العضلات بشكل أساسي على مستوى التفريغ في حالة الراحة للخلايا العصبية الحركية ألفا والألياف الحسية المغزلية من النوع Ia. كما تشارك الخلايا العصبية الحركية غاما من خلال تأثيرها على ألياف العضلات داخل المغزل. تتحكم ألياف العضلات داخل المغزل في مستوى الراحة لمسار الألياف الحسية Ia، مما يؤدي بدوره إلى خلق مستوى ثابت من نشاط الخلايا العصبية ألفا.

قد ينتج توتر العضلات أيضًا عن التفريغ المستمر للخلايا العصبية الحركية غاما. ويحدث تنشيط هذه الخلايا في الغالب من الألياف النازلة للتكوين الشبكي المُسهِّل . ^{[ 15 ]} يؤدي ذلك إلى تمدد مغزل العضلات، وتنشيط الخلايا العصبية الحركية ألفا، وفي النهاية انقباض جزئي للعضلة. يُعد المخيخ حلقة الوصل بين الخلايا العصبية الحركية ألفا وغاما . لذلك، يُحافظ المخيخ على توتر العضلات عبر الخلايا العصبية الحركية ألفا وغاما.

قد ينتج نقص التوتر العضلي عن تلف في الخلايا العصبية ألفا أو الألياف الحسية الواردة من النوع Ia التي تنقل المعلومات الحسية إلى هذه الخلايا، مما يؤدي إلى انخفاض في قوة العضلات. وعلى النقيض من ذلك، ينتج فرط التوتر العضلي عن تلف في المسارات النازلة التي تنتهي في النخاع الشوكي، مما يزيد من قوة العضلات عن طريق زيادة استجابة الخلايا العصبية الحركية ألفا للمدخلات الحسية الواردة من النوع Ia.

قد تنجم التشنجات عن خلل في توازن نشاط الخلايا العصبية الحركية ألفا وجاما، أي زيادة نشاط إحداهما على الأخرى. يؤدي هذا الخلل إلى قراءة غير دقيقة من مستقبلات العضلات في المغزل العضلي، مما يجعل الإشارات العصبية الحسية الواردة إلى الدماغ والحبل الشوكي مضللة. على سبيل المثال، إذا كان المريض يعاني من فرط نشاط الخلايا العصبية الحركية جاما، فسيقاوم الحركة السلبية، مما يسبب تيبسًا، يُعرف أيضًا بالتشنج . غالبًا ما يُلاحظ هذا لدى الأفراد الذين يعانون من تلف في المراكز العليا التي تؤثر على المسارات النازلة. قد يؤدي هذا أحيانًا إلى زيادة أو نقصان في نشاط جاما (إفراز مستمر لبعض الخلايا العصبية الحركية جاما) عن المعتاد. في حالة المرضى الذين يعانون من زيادة نشاط جاما، تُفرز النهايات الحسية داخل المغازل العضلية بشكل متكرر جدًا، مما يؤدي إلى نشاط عضلي يفوق الحاجة. علاوة على ذلك، قد يُسبب هذا النشاط المفرط في حلقة جاما المغزلية التشنج. ^{[ 7 ]}

تساعد الخلايا العصبية الحركية غاما في الحفاظ على شد مغزل العضلة، وبالتالي ضبط حساسيته. لذلك، إذا لم يحدث تنشيط سليم لهذه الخلايا، فقد تتأثر حركة العضلات سلبًا. وتتأثر المهارات الحركية الدقيقة ، مثل حركات الأصابع والعينين، بشكل خاص، لأن أي نقص في شد مغزل العضلة يعيق قدرته على استشعار مقدار التمدد عبر النهايات الحسية. وهذا يعني أن العضلة لن تتمكن من التحرك بدقة وفقًا لذلك. كما أن الآفات التي تتحكم في المسارات النازلة في الخلايا العصبية الحركية السفلية إلى الأطراف العلوية قد تؤدي إلى فقدان المريض القدرة على التحكم الدقيق في الحركة.

في البيئات السريرية، يُمكن اختبار ما إذا كان لدى شخص ما مستوى منخفض أو مرتفع بشكل غير طبيعي في كسب جاما بمجرد تحريك ذراعه. كسب جاما هو العملية التي يتم فيها تعديل تسارع وسرعة وطول تغيرات العضلات بشكل متساوٍ، مما يُتيح إجراء حركات أكثر دقة في الموقف المناسب. إذا كان من الصعب ثني ذراع المريض عند المرفق ذهابًا وإيابًا، فهذا يعني أن لديه كسب جاما مرتفع، بينما الشخص الذي تتحرك ذراعه بسهولة بالغة سيكون لديه كسب جاما منخفض.

يمكن استخدام راسم الإشارة لقياس جهد الفعل في محور عصبي من عصبون حركي لتقييم النشاط العضلي العام. ورغم أنه لا يميز بين العصبونات الحركية ألفا وجاما، إلا أنه مفيد في تحديد ما إذا كان هناك خلل في نشاط العصبونات الحركية. فمع انخفاض معدل نشاط المسار النازل، يتم تنشيط عدد أقل من العصبونات الحركية، وتكون أصغر حجماً، مما يؤدي إلى قوة عضلية ضئيلة. ويظهر ذلك على راسم الإشارة على شكل قمم منخفضة على المحور الصادي.

• الخلايا العصبية الحركية، وغاما في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
• "بحث - الخلايا العصبية الحركية غاما" . مشروع إطار معلومات علم الأعصاب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2016-03-04.