حدث التنوع البيولوجي العظيم في العصر الأوردوفيسي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

كان حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم ( GOBE ) عبارة عن انتشار تطوري للحياة الحيوانية البحرية خلال [ 1 ] العصر الأوردوفيسي ،  بعد 40 مليون سنة من الانفجار الكامبري ، [ 2 ] حيث اختفت الحيوانات المميزة للعصر الكامبري ليحل محلها حيوانات حقبة الحياة القديمة الغنية بالكائنات التي تتغذى بالترشيح والحيوانات السطحية . [ 3 ]

أعقب ذلك سلسلة من أحداث الانقراض في العصرين الكامبري والأوردوفيشي ، واستمرت الحيوانات الناتجة في السيطرة على محيطات حقبة الحياة القديمة دون تغيير يُذكر. [ 4 ] ازداد التنوع البحري إلى مستويات نموذجية لحقبة الحياة القديمة، [ 5 ] وكان التباين المورفولوجي مشابهًا لما هو عليه اليوم. [ 6 ] لم يكن ازدياد التنوع عالميًا ولا فوريًا؛ بل حدث في أوقات وأماكن مختلفة. [ 4 ] من المرجح أن تفاعل العديد من العوامل الجيولوجية والبيئية قد أدى إلى هذا التنوع. وبالتالي، من غير المرجح وجود تفسير بسيط أو مباشر لهذا الحدث برمته. [ 1 ]

مدة

وفقًا لدراسة شاملة للتنوع البيولوجي عبر حقبة الحياة القديمة، بدأ حدث الانقراض الجماعي للتنوع البيولوجي (GOBE) قبل 497.05  مليون سنة وانتهى قبل 467.33  مليون سنة، واستمر لمدة 29.72  مليون سنة. [ 7 ] لم يكن حدث الانقراض الجماعي للتنوع البيولوجي حدثًا واحدًا، إذ تنوعت مجموعات تصنيفية مختلفة خلال فترات زمنية متباينة من أواخر العصر الكامبري وأوائل وأوسط العصر الأوردوفيسي. [ 8 ] خلال أواخر العصر الأوردوفيسي، تباطأ التنوع نتيجةً لزيادة التوطن والانتشار بين الأحواض، مما أدى إلى نهاية حدث الانقراض الجماعي للتنوع البيولوجي. [ 9 ]

الأسباب

تشمل الأسباب المحتملة زيادة محتوى الأكسجين في البحار، [ 10 ] وتغيرات في الجغرافيا القديمة أو النشاط التكتوني ، [ 11 ] وتغير في إمدادات المغذيات، [ 12 ] أو التبريد العالمي. [ 11 ]

النشاط التكتوني

كان من شأن المواقع المتباعدة للقارات، والنشاط التكتوني/البركاني المرتفع، والمناخ الدافئ، وارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون، أن تخلق بيئة واسعة غنية بالعناصر الغذائية ، مما ساهم في التنوع البيولوجي. [ 2 ] ويبدو أن هناك ارتباطًا بين تكوين الجبال والتطور الإشعاعي، [ 13 ] مع الإشارة إلى تكوين جبال تاكونيك على وجه الخصوص باعتباره محركًا رئيسيًا لحدث التنوع البيولوجي العالمي (GOBE) من خلال تمكينه من زيادة تآكل العناصر الغذائية مثل الحديد والفوسفور ووصولها إلى المحيطات المحيطة بلورنتيا . [ 11 ] بالإضافة إلى ذلك، أدى تغير الجغرافيا إلى ظهور مناظر طبيعية أكثر تنوعًا، مع بيئات أكثر اختلافًا وعزلة؛ مما سهّل بلا شك ظهور التباين البيولوجي الإقليمي، والتطور النوعي من خلال عزل المجموعات السكانية. [ 1 ] ويعزى التطور الواسع للشعاب المرجانية على جرف البلطيق على وجه الخصوص إلى انجراف الكتلة الأرضية شمالًا إلى مياه أقل غنى بالعناصر الغذائية ، مما أتاح تنوع الكائنات الحية في الشعاب المرجانية. [ 14 ] وبالمثل، تم اقتراح النشاط البركاني الواسع النطاق وما ينتج عنه من إيصال للمعادن النزرة ذات الأهمية البيولوجية كمحفز لظاهرة الانفجار العظيم للأرض، وإن كان ذلك مثيراً للجدل. [ 15 ]

التبريد العالمي

من جهة أخرى، يُطرح التبريد العالمي كسبب محتمل للإشعاع، [ 11 ] [ 16 ] [ 17 ] حيث تُظهر اتجاهات التنوع البيولوجي طويلة الأجل ارتباطًا إيجابيًا بين التبريد والتنوع البيولوجي خلال حدث الانفجار العظيم في العصر الأوردوفيسي. [ 18 ] [ 7 ] ويتزامن ارتفاع تنوع الأحافير مع ازدياد وفرة الكربونات في المياه الباردة خلال هذه الفترة. [ 19 ] وقد يعكس التحول العابر ذو المقدار الكبير نحو نسب نظائر الكربون الأكثر إيجابية خلال العصر الفلوي بدء عملية تبريد من خلال دفن الكربون العضوي، والتي يُعتقد أنها كانت الشرارة التي أطلقت حدث الانفجار العظيم في العصر الأوردوفيسي. [ 20 ] وعلى المدى الطويل أيضًا، تتزامن زيادة نسب نظائر الكربون مع ازدياد التنوع البيولوجي، مما يُشير إلى وجود صلة بين التبريد وحدث الانفجار العظيم في العصر الأوردوفيسي. [ 21 ] [ 22 ] ويُعرف التبريد خلال العصر الأوردوفيسي الأوسط وأوائل العصر الأوردوفيسي المتأخر على وجه الخصوص بانفجار التنوع البيولوجي المصاحب له. [ 23 ] ربما يكون النشاط البركاني الذي أدى إلى تكوين تكوين فلات لاندينغ بروك في نيو برونزويك ، كندا، قد تسبب في تبريد مناخي سريع وتنوع بيولوجي. [ 24 ]

الأكسجة

تُظهر تحولات نظائر الثاليوم انتشارًا للمياه المؤكسدة في أعماق البحار وعلى ضفاف الأنهار الضحلة خلال أواخر العصر الكامبري وبداية العصر الأوردوفيسي، بالتزامن مع ازدياد عمق الحفر وتعقيده في الأحافير الأثرية، وازدياد التعقيد المورفولوجي في الأحافير الجسدية. لذا، يُحتمل أن يكون توافر الأكسجين بكثرة عاملًا رئيسيًا في حدوث الانقراض الجماعي في المحيط (GOBE). [ 10 ] علاوة على ذلك، ارتبطت طفرات التنوع البيولوجي في العصر الأوردوفيسي ارتباطًا وثيقًا بتوقف الارتفاعات الإيجابية في نظائر الكربون، والتي تُعدّ سمة مميزة لنقص الأكسجين، مما يُشير إلى أن التنوع حدث بالتزامن مع ازدياد محتوى الأكسجين. [ 25 ] بعد الارتفاع الإيجابي في نظائر الكربون في العصر الستيبتويّ قبل حوالي 500  مليون سنة، كان من شأن الانقراض في المحيط أن يُتيح بيئات جديدة للعوالق الضوئية، التي تمتص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتُطلق كميات كبيرة من الأكسجين. كان من شأن زيادة الأكسجين وتنوع العوالق الضوئية في قاعدة السلسلة الغذائية أن يؤثر على تنوع الكائنات البحرية العليا وأنظمتها البيئية. [ 26 ]

في منتصف العصر الأوردوفيسي المتأخر، وبعد حدث الانفجار العظيم في المحيط الأطلسي، حدث توسع في المياه الخالية من الأكسجين بالتزامن مع انخفاض بنسبة 50% تقريبًا في اللافقاريات القاعية في مختلف البحار القارية، مما يوفر دعمًا غير مباشر إضافيًا لارتباط أكسجة مياه البحر بالتنوع البيولوجي في العصر الأوردوفيسي. [ 27 ]

تأثيرات خارج كوكب الأرض

خط محتمل من النيازك (على الكرة الأرضية الحديثة) مرتبط بحدث النيازك في العصر الأوردوفيسي الأوسط قبل 467.5 ± 0.28 مليون سنة. على الرغم من أن هذا يشير إلى وابل نيزكي كبير واحد، إلا أن المحاذاة الدقيقة للصفائح القارية قبل 470 مليون سنة غير معروفة، وكذلك التوقيت الدقيق للنيازك.

ثمة احتمال آخر يتمثل في أن تفكك كويكب أدى إلى تعرض الأرض باستمرار لوابل من النيازك، [ 3 ] على الرغم من أن حدث النيازك الأوردوفيسي المقترح وقع قبل 467.5 ± 0.28 مليون سنة. [ 28 ] [ 29 ] ومن الآثار الأخرى لاصطدام كويكبين، ربما خارج مدار المريخ، انخفاض كمية ضوء الشمس الواصلة إلى سطح الأرض نتيجةً لسحب الغبار الهائلة المتكونة. ويأتي الدليل على هذا الحدث الجيولوجي من الوفرة النسبية لنظير الهيليوم-3 ، الموجود في رواسب المحيطات التي ترسبت في وقت حدث التنوع البيولوجي. والسبب الأكثر ترجيحًا لإنتاج مستويات عالية من الهيليوم-3 هو قصف الليثيوم بالأشعة الكونية ، وهو أمر لا يمكن أن يحدث إلا لمواد سافرت عبر الفضاء. [ 30 ]

مع ذلك، وبدلاً من أن تُحفّز ظاهرة النيزك في العصر الأوردوفيسي التنوع التطوري، تشير أدلة أخرى إلى أن هذه الظاهرة حدثت بعد طفرة التنوع البيولوجي في العصر الداريويلي بنحو 600 ألف سنة، وبعد بداية العصر الجليدي بنحو 800 ألف سنة. ووفقًا لهذه الفرضية، فبدلاً من أن تُسهّل هذه الظاهرة التطور، ربما يكون حدث النيزك قد عمل بشكل معاكس على إبطاء التنوع البيولوجي وإيقافه مؤقتًا. [ 31 ]

ردود فعل إيجابية

كان من الممكن أن تتفاقم العوامل المحفزة المذكورة أعلاه بفعل التصعيد البيئي، حيث تتطور أي أنواع جديدة بالتزامن مع الأنواع الأخرى، مما يخلق بيئات جديدة من خلال تقسيم البيئات، أو التدرج الغذائي، أو بتوفير موطن جديد. [ 12 ] وكما هو الحال مع الانفجار الكامبري ، فمن المرجح أن التغيرات البيئية قد دفعت إلى تنوع العوالق ، مما سمح بزيادة تنوع ووفرة أشكال الحياة التي تتغذى على العوالق، بما في ذلك الكائنات التي تتغذى بالترشيح في قاع البحر، والكائنات السابحة في عمود الماء . [ 3 ]

الآثار

عضديات الأرجل من نوع أتريبيد ( Zygospira modesta ) محفوظة في مواقعها الأصلية على حيوان بريوزوي من نوع تريبوستوم ؛ من العصر السينسيناتي (الأوردوفيشي العلوي) في جنوب شرق ولاية إنديانا.

إذا اعتبرنا الانفجار الكامبري بمثابة "إنتاج" للشعب الحديثة ، [ 32 ] فيمكن اعتبار حدث الانفجار العظيم في العصر الأوردوفيسي بمثابة "إكمال" لهذه الشعب بالفئات الحديثة (والعديد من الفئات المنقرضة) والتصنيفات الأدنى. [ 3 ] يُعتبر حدث الانفجار العظيم في العصر الأوردوفيسي أحد أقوى أحداث التنوع البيولوجي في حقبة الحياة الظاهرة، حيث زاد التنوع العالمي عدة أضعاف وأدى إلى ظهور الحيوانات التطورية في حقبة الحياة القديمة . [ 33 ] تشمل أبرز طفرات التنوع التصنيفي خلال هذه الفترة عضديات الأرجل المفصلية ، وبطنيات الأرجل ، وذوات الصدفتين . [ 34 ] يُظهر سجل الأكريتارخ (معظمها على الأرجح طحالب بحرية) [ 3 ] الإشعاع الأوردوفيسي بوضوح؛ حيث بلغ كل من التنوع والتباين ذروتهما في منتصف العصر الأوردوفيسي. سمحت المياه الدافئة وارتفاع مستوى سطح البحر (الذي كان يرتفع باطراد منذ العصر الكامبري المبكر) بازدهار أعداد كبيرة من العوالق النباتية ؛ وقد يكون التنوع المصاحب للعوالق النباتية قد تسبب في انتشار مصاحب للعوالق الحيوانية والكائنات التي تتغذى بالترشيح. [ 2 ]

ازداد التنوع التصنيفي بشكل كبير؛ إذ تضاعف العدد الإجمالي للرتب البحرية ، وتضاعفت العائلات ثلاث مرات. [ 4 ] وبلغ التنوع البيولوجي البحري مستويات مماثلة لتلك الموجودة في الوقت الحاضر. [ 5 ] وكان تنوع بيتا هو العنصر الأهم في زيادة التنوع البيولوجي من العصر الفيرونجي إلى العصر التريمادوسي . ومنذ العصر الفلوي فصاعدًا، تفوق تنوع ألفا على تنوع بيتا ليصبح المساهم الأكبر في أنماط التنوع الإقليمي. [ 35 ] وبالإضافة إلى التنوع، شهد هذا الحدث أيضًا زيادة في تعقيد كل من الكائنات الحية وشبكاتها الغذائية . [ 3 ] وتضاعف عدد أنماط الحياة المختلفة بين الكائنات الصلبة الجسم. [ 6 ] وبدأت التصنيفات تُظهر مزيدًا من التخصص الإقليمي، وأصبحت نطاقاتها أكثر محلية، مع وجود حيوانات مختلفة في أجزاء مختلفة من العالم. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] وبدأت المجتمعات في الشعاب المرجانية والمياه العميقة تكتسب طابعًا خاصًا بها، لتصبح أكثر تميزًا عن النظم البيئية البحرية الأخرى. [ 1 ] شهدت البيئات القاعية زيادةً هائلةً في كمية وتنوع الاضطراب الحيوي. [ 39 ] غُزيت العوالق كما لم يحدث من قبل، حيث استوطنت العديد من سلالات اللافقاريات المياه المفتوحة، مُؤسسةً سلاسل غذائية جديدة في نهاية العصر الكامبري وبداية العصر الأوردوفيسي. [ 40 ] من بين الكائنات الجديدة التي استوطنت العوالق، كانت ثلاثيات الفصوص [ 41 ] ورأسيات الأرجل. [ 40 ] كما شهدت بيئات مصبات الأنهار زيادةً في استيطان الكائنات الحية. [ 42 ] ومع ازدياد تنوع النظم البيئية، وتزايد عدد الأنواع التي تُدمج في الشبكة الغذائية، نتج عن ذلك تشابكٌ أكثر تعقيدًا للتفاعلات البيئية، مما عزز استراتيجيات مثل التدرج البيئي. وظلت الحيوانات العالمية التي ظهرت خلال حدث الانقراض العالمي للبحر الأبيض المتوسط ​​مستقرةً بشكل ملحوظ حتى الانقراض الكارثي في ​​نهاية العصر البرمي والثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى التي تلته . [ 1 ]

العلاقة بالانفجار الكامبري

إعادة بناء بيوتا فزواتا، التي تضم حوالي 50 نوعًا مختلفًا. يظهر أكبر حيوان، وهو إيجيروكاسيس بنمولاي (يبلغ طوله ما يزيد قليلًا عن مترين - 6.6 قدم)، في صورة زوجية تسبح فوق قاع البحر مباشرةً. [ 43 ] يُعد هذا الراديودونت العملاق من أوائل الكائنات الحية التي تتغذى بالترشيح "العملاقة"، حيث تحمل زوائده الأمامية أشواكًا تشبه عظام البالين . من المرجح أن هذه التكيفات تأثرت بانتشار العوالق في العصر الأوردوفيسي المبكر.

أشارت دراسات حديثة إلى أن الانفجار الكامبري وحدث الانفجار العظيم في العصر الجليدي الأول، بدلاً من كونهما حدثين منفصلين، يمثلان تطورًا متواصلًا للحياة البحرية امتد على مدار حقبة الحياة القديمة المبكرة بأكملها. [ 44 ] ولم يجد تحليل قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة (PBDB) وقاعدة بيانات التنوع البيولوجي الجيولوجي (GBDB) أي أساس إحصائي لفصل هذين التطورين إلى حدثين منفصلين. [ 45 ]

يعتقد بعض الباحثين بوجود فجوة في التنوع البيولوجي تُعرف باسم فجوة فورونجيان، والتي امتدت بين الانفجار الكامبري وحدث الانفجار العظيم في العصر الكامبري. ومع ذلك، لا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت هذه الفجوة حقيقية أم ناتجة عن سجل أحفوري غير مكتمل. [ 46 ] تشير تحليلات موقع غولي كونسيرفات-لاغرشتات ومواقع أخرى في جنوب الصين إلى أن فجوة فورونجيان لم تكن موجودة، بل تُصوّر هذه الفترة على أنها فترة من التحولات البيولوجية السريعة. [ 47 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 مونيك، أ.؛ كالنر، م.؛ هاربر، د . أ . ت.؛ سيرفايس، ت. (2010). "كيمياء مياه البحر، ومستوى سطح البحر، والمناخ في العصرين الأوردوفيسي والسيلوري: ملخص" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 296 ( 3-4 ): 389-413 . Bibcode : 2010PPP...296..389M . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.08.001 .
  2. 1 2 3 سيرفايس، ت.؛ لينرت، أ.؛ لي، ج.؛ مولينز، ج. ل.؛ مونيك، أ.؛ نوتزل، أ.؛ فيكولي، م. (2008). "التنوع البيولوجي في العصر الأوردوفيسي: ثورة في السلسلة الغذائية المحيطية". ليثايا . 41 (2): 99-109 . Bibcode : 2008Letha..41...99S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00115.x .
  3. 1 2 3 4 5 6 سيرفايس، ت.؛ أوين، أ.و.؛ هاربر، د.أ.ت .؛ كروجر، ب.ر.؛ مونيك، أ. (2010). "حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم (GOBE): البعد البيئي القديم" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 294 ( 3-4 ): 99-119 . Bibcode : 2010PPP...294...99S . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.05.031 .
  4. 1 2 3 دروسر، إم إل؛ فينيغان، إس. (2003). "الإشعاع الأوردوفيسي: متابعة للانفجار الكامبري؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (1): 178-184 . doi : 10.1093/icb/43.1.178 . PMID 21680422 . 
  5. 1 2 مارشال، سي آر (2006). "تفسير "الانفجار" الكمبري للحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 34 : 355-384 . Bibcode : 2006AREPS..34..355M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 .
  6. بامباخ ، آر كيه ؛ بوش، إيه إم؛ إروين، دي إتش (2007). "علم البيئة الذاتية وملء الفضاء البيئي: تشعّبات رئيسية للحيوانات متعددة الخلايا" . علم الأحياء القديمة . 50 (1): 1-22 . Bibcode : 2007Palgy..50....1B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x .
  7. 1 2 فان، جون شوان؛ شين، شو تشونغ؛ إروين، دوغلاس هـ.؛ سادلر، بيتر م.؛ ماكلويد، نورمان؛ تشنغ، تشيو مينغ؛ وآخرون . (17 يناير 2020). "ملخص عالي الدقة للتنوع البيولوجي لللافقاريات البحرية من العصر الكامبري إلى أوائل العصر الترياسي" . مجلة ساينس . 367 (6475): 272-277 . Bibcode : 2020Sci...367..272F . doi : 10.1126/science.aax4953 . PMID 31949075 .  
  8. ^ سيرفيه، توماس. كاسكاليس-مينيانا، بورخا؛ هاربر ، ديفيد AT (أكتوبر 2021). “إن حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم (GOBE) ليس حدثًا واحدًا”. أبحاث الحفريات . 25 (4): 315– 328. بيب كود : 2021PalRe..25.R001S . دوى : 10.2517/2021PR001 . اتش دي ال : 20.500.12210/76730 .
  9. ↑ ستيغال، أليسيا ل.؛ فريمان، ريبيكا ل.؛ إدواردز، كول ت.؛ راسموسن، كريستيان م. (أبريل 2020). "منظور متعدد التخصصات حول حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم وتطور عالم حقبة الحياة القديمة المبكرة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 543 109521. Bibcode : 2020PPP...54309521S . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109521 .
  10. 1 2 كوزيك، نيفين ب.؛ يونغ، سيث أ.؛ ليندسكوج، أندرس؛ أهلبيرغ، بير؛ أوينز، جيريمي د. (26 يناير 2023). "الأكسجة الممتدة عبر الانتقال من العصر الكامبري إلى العصر الأوردوفيشي: هل هي عامل رئيسي في بدء حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم؟". علم الأحياء الجيولوجي . 21 (3): 323-340 . Bibcode : 2023Gbio...21..323K . doi : 10.1111/gbi.12545 . PMID 36703593 . 
  11. 1 2 3 4 كوزيك، نيفين ب.؛ يونغ، سيث أ.؛ بومان، تشيلسي ن.؛ سالتزمان، ماثيو ر.؛ ثيم، ثيودور ر.، الثاني (15 أبريل 2019). "التسلسل الطبقي لنظائر الكربون والكبريت المزدوجة من العصر الأوردوفيسي الأوسط إلى العلوي (داريويليان-ساندبيان) من حوض الأبلاش، الولايات المتحدة الأمريكية: دلالات على ظروف الأكسدة والاختزال الديناميكية التي تغطي ذروة حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 520 : 188-202 . Bibcode : 2019PPP...520..188K . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.01.032 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  12. بوتينغ ، جوزيف ب.؛ موير، لوسي أ . (28 يونيو 2008). "كشف المكونات السببية للإشعاع الأوردوفيسي: منطقة بويلث الداخلية (وسط ويلز) كدراسة حالة". ليثايا . 41 (2): 111-125 . Bibcode : 2008Letha..41..111B . doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00118.x .
  13. ↑ ميلر، أرنولد آي؛ ماو، شوغوانغ (أبريل 1995). "ارتباط النشاط التكتوني بتطور الحياة البحرية في العصر الأوردوفيسي". الجيولوجيا . 23 ( 4): 305-308 . Bibcode : 1995Geo....23..305M . doi : 10.1130/0091-7613(1995)023 < 0305:AOOAWT > 2.3.CO ; 2. PMID 11539503 . 
  14. ↑ بول، ألكسندر؛ هاربر، ديفيد أ.ت.؛ دوناديو، يانيك؛ لو هير، غيوم؛ ناردان، إليز؛ سيرفاي، توماس (12 أكتوبر 2017). "أنماط محتملة للإنتاجية الأولية البحرية خلال حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم". ليثايا . 51 (2): 187-197 . doi : 10.1111/let.12247 . hdl : 20.500.12210/34270 .
  15. ↑ تومسون، كارا ك.؛ كاه، ليندا س.؛ أستيني، ريكاردو؛ بورينغ، صموئيل أ.؛ بوخوالدت، روبرت (1 مارس 2012). "التأريخ الجيولوجي للبنتونيت، والكيمياء الجيولوجية البحرية، وحدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم (GOBE)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 321-322 : 88-101 . Bibcode : 2012PPP...321...88T . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.022 . hdl : 11336/52203 .
  16. ↑ كوكس، ل. روبن م.؛ تورسفيك، تروند هـ. (ديسمبر 2021). "الجغرافيا القديمة الأوردوفيسية وتغير المناخ". أبحاث غوندوانا . 100 : 53-72 . Bibcode : 2021GondR.100...53C . doi : 10.1016/j.gr.2020.09.008 . hdl : 10852/83447 .
  17. ↑ تروتر، جيه إيه؛ ويليامز، آي إس؛ بارنز، سي آر؛ ليكويير، سي؛ نيكول، آر إس (2008). "هل أدى تبريد المحيطات إلى تنوع بيولوجي في العصر الأوردوفيسي؟ أدلة من قياس درجة حرارة المخروطيات". مجلة ساينس . 321 (5888): 550-554 . Bibcode : 2008Sci...321..550T . doi : 10.1126/science.1155814 . PMID 18653889 . 
  18. ↑ غولدبيرغ، صموئيل ل.؛ بريزنت، ثيودور م.؛ فينيغان، سيث؛ بيرغمان، كريستين د. (2021-02-09). " سجل عالي الدقة لمناخ حقبة الحياة القديمة المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 118 (6) e2013083118. Bibcode : 2021PNAS..11813083G . doi : 10.1073/pnas.2013083118 . PMC 8017688. PMID 33526667 .  
  19. ↑ درونوف، أندريه (نوفمبر 2013). "حدث التبريد في أواخر العصر الأوردوفيسي: أدلة من الدرع السيبيري". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 389 : 87-95 . Bibcode : 2013PPP...389...87D . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.05.032 .
  20. ↑ تشانغ، تونغقانغ؛ شين، يانان؛ ألجيو، توماس ج. (أبريل 2010). "سجلات نظائر الكربون عالية الدقة من العصر الأوردوفيسي في جنوب الصين: صلتها بالتبريد المناخي وحدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم (GOBE)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 289 ( 1-4 ): 102-112 . Bibcode : 2010PPP...289..102Z . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.02.020 .
  21. ↑ هو، دونغ بينغ؛ تشانغ، شياولين؛ لي، منغ هان؛ شو، ييلون؛ شين، يانان (أغسطس 2021). "علم طبقات نظائر الكربون (δ13Ccarb) للعصر الأوردوفيسي السفلي-العلوي لمنصة يانغتسي، جنوب الصين: دلالات على الارتباط العالمي وحدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم (GOBE)". التغير العالمي والكوكبي . 203 103546. doi : 10.1016/j.gloplacha.2021.103546 .
  22. ↑ إدواردز، كول ت.؛ سالتزمان، ماثيو ر. (15 سبتمبر 2016). "تحليل نظائر الكربون المزدوج لكربونات العصر الأوردوفيسي (δ 13 C carb ) والمواد العضوية (δ 13 C org ) التي تغطي حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 458 : 102-117 . Bibcode : 2016PPP...458..102E . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.08.005 .
  23. ↑ ألجيو، توماس جيه؛ مارينكو، بيدرو جيه؛ سالتزمان، ماثيو آر. (15 سبتمبر 2016). "التطور المشترك للمحيطات والمناخ والمحيط الحيوي خلال "الثورة الأوردوفيسية": مراجعة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 458 : 1-11 . Bibcode : 2016PPP...458....1A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.05.015 .
  24. ↑ روجرز، ن. (27-29 مايو 2012). بركان هائل من العصر الداريويلي الأوسط في شمال نيو برونزويك، والتغير المناخي السريع، وبداية حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم (ملف PDF) . الاجتماع السنوي المشترك لعام 2012 للجمعية الجيولوجية الكندية (GAC) والجمعية المعدنية الكندية (MAC) في سانت جونز (ملخص). المجلد 35. سانت جونز، نيوفاوندلاند ولابرادور، كندا . الصفحات 118-119 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2019 - عبر mineralogicalassociation.ca.    
  25. ↑ إدواردز، كول ت. (مارس–يونيو 2019). "الروابط بين أكسجة العصر الباليوزوي المبكر وحدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم: مراجعة". عالم الأحافير . 28 ( 1–2 ): 37–50 . doi : 10.1016/j.palwor.2018.08.006 .
  26. ↑ «تم حل لغز أول غلاف جوي قابل للتنفس على الأرض» . dailygalaxy.com (بيان صحفي). جامعة ولاية أوهايو . 23 فبراير 2011. إعادة نشر من EurekAlert!. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2024 .
  27. ↑ تشانغ، جونبنغ؛ لي، تشاو؛ فانغ، شيانغ؛ لي، وينجي؛ دينغ، ييينغ؛ تو، تشين يي؛ ألجيو، توماس جيه؛ ليونز، تيموثي دبليو؛ تشانغ، يواندونغ (15 نوفمبر 2022). "التوسع التدريجي لنقص الأكسجين في قاع بحر اليانغتسي خلال العصر الأوردوفيسي الأوسط والمتأخر: دلالات على الانخفاض المتزامن في تنوع اللافقاريات" . رسائل علوم الأرض والكواكب . 598 117858. Bibcode : 2022E & PSL.59817858Z . doi : 10.1016/j.epsl.2022.117858 .
  28. ^ شميتز، بيرجر. فارلي، كينيث أ. جوديريس، ستيفن. هيك، فيليب ر. بيرجستروم، ستيغ م.؛ بوشي، صامويل؛ كلايس، فيليب؛ ديباي، فينسيان؛ درونوف، أندريه؛ فان جينكين، ماتياس؛ هاربر، ديفيد AT. إقبال، فيصل؛ فريبيرج، يوهان؛ لياو، شيونغ؛ مارتن، إلينور. ماير، ماتياس م. بيكر إرنبرينك، بيرنهارد؛ سوينز، باستيان؛ ويلر، راينر. تيرفيلت ، فريدريك (6 سبتمبر 2019). "محفز خارج كوكب الأرض للعصر الجليدي في منتصف العصر الأوردوفيشي: الغبار الناتج عن تفكك الجسم الأم لـ L-chondrite" . تقدم العلوم . 5 (9) eaax4184. بيب كود : 2019SciA....5.4184S . doi : 10.1126/ sciadv.aax4184 . PMC 6750910. PMID 31555741 .  
  29. ↑ ليندسكوج، أ.؛ كوستا، م.م.؛ راسموسن، س.م.أ.؛ كونلي، ج.ن.؛ إريكسون، م.إ. (24 يناير 2017). " مقياس زمني مُحسَّن للعصر الأوردوفيسي يكشف عدم وجود صلة بين تفكك الكويكبات والتنوع البيولوجي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 14066. Bibcode : 2017NatCo...814066L . doi : 10.1038/ncomms14066 . PMC 5286199. PMID 28117834. لقد اقتُرح أن قصف النيازك في منتصف العصر الأوردوفيسي لعب دورًا حاسمًا في حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيسي العظيم، لكن هذه الدراسة تُظهر أن الظاهرتين لم تكونا مرتبطتين .  
  30. ↑ ماكي، روبن (12 أكتوبر 2019). "أدلة جديدة تُظهر كيف أن سحابة غبار الكويكب ربما تكون قد أشعلت شرارة حياة جديدة على الأرض قبل 470 مليون سنة" . صحيفة ذا أوبزرفر . تاريخ الاطلاع: 12 أكتوبر 2019 .
  31. ↑ راسموسن، جان أودون؛ ثيبو، نيكولاس؛ راسموسن، كريستيان ماك أوروم (5 نوفمبر 2021). "علم التأريخ الفلكي للعصر الأوردوفيسي الأوسط يفصل تفكك الكويكبات عن الإشعاعات الحيوية الناجمة عن العصر الجليدي" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6430. Bibcode : 2021NatCo..12.6430R . doi : 10.1038/s41467-021-26396-4 . PMC 8571325. PMID 34741034 .  
  32. ↑ كانت جميع الشعب المعدنية موجودة بحلول نهاية العصر الكامبري؛ انظر: Landing, E.; English, A.; Keppie, JD (2010). "الأصل الكامبري لجميع شعب الحيوانات الهيكلية - اكتشاف أقدم حيوانات البريوزوا على وجه الأرض (العصر الكامبري العلوي، جنوب المكسيك)". مجلة الجيولوجيا . 38 (6): 547-550 . Bibcode : 2010Geo....38..547L . doi : 10.1130/G30870.1 .
  33. ↑ بوش، أ.م.؛ بامباخ، ر.ك.؛ دالي، ج.م. (2007). "التغيرات في الاستخدام النظري للمساحة البيئية في تجمعات الأحافير البحرية بين منتصف حقبة الحياة القديمة وأواخر حقبة الحياة الحديثة". علم الأحياء القديمة . 33 : 76-97 . doi : 10.1666/06013.1 .
  34. ↑ ستيغال، أ. ل . وآخرون (ديسمبر 2016). "أحداث الهجرة الحيوية، والتطور النوعي، وتراكم التنوع البيولوجي في السجل الأحفوري". التغير العالمي والكوكبي . 148 : 242-257 . Bibcode : 2017GPC...148..242S . doi : 10.1016/j.gloplacha.2016.12.008 . 
  35. ↑ سيرا، فرناندو؛ بالسيرو، دييغو؛ وايسفيلد، بياتريس ج. (1 أبريل 2023). "اتجاهات الفضاء المورفولوجي الكامنة وراء التحول العالمي: الديناميات البيئية لتجمعات الترايلوبيت في بداية الإشعاع الأوردوفيسي" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 615 111448. Bibcode : 2023PPP...61511448S . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111448 . hdl : 11336/226189 .
  36. ↑ هاربر، ديفيد أ. ت.؛ زان، رين-بين؛ جين، جيسو (مارس-يونيو 2015). "حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم: مراجعة عقدين من البحث حول الانفجار الكبير للتنوع الموضح بشكل رئيسي ببيانات عضديات الأرجل" . عالم الأحافير . 24 ( 1-2 ): 75-85 . doi : 10.1016/j.palwor.2015.03.003 .
  37. ↑ زان، رينبين؛ لوان، شياوكونغ؛ هوانغ، بينغ؛ ليانغ، يان؛ وانغ، غوانغشو؛ وانغ، يي (ديسمبر 2014). "حيوانات ساوكرورثيس في العصر الداريويلي: دلالات على حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم (GOBE)" . المجلة الإستونية لعلوم الأرض . 63 (4): 323-328 . doi : 10.3176/earth.2014.38 .
  38. ↑ سيرفايس، توماس؛ هاربر، ديفيد أ.ت.؛ كروجر، بيورن؛ سكوتيس، كريستوفر روبرت؛ ستيغال، أليسيا ل.؛ زين، يونغ-يي (10 مارس 2023). "تغير الجغرافيا الحيوية القديمة خلال العصر الأوردوفيسي" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 532 (1): 111-136 . Bibcode : 2023GSLSP.532..168S . doi : 10.1144/SP532-2022-168 .
  39. ↑ هاربر، ديفيد أ. ت. (22 مارس 2006). "التنوع البيولوجي في العصر الأوردوفيسي: وضع أجندة للحياة البحرية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 232 ( 2-4 ): 148-166 . Bibcode : 2006PPP...232..148H . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.010 .
  40. 1 2 كروجر، بي آر؛ سيرفايس، تي؛ تشانغ، واي؛ كوسنيك، إم. (2009). كوسنيك، ماثيو (محرر). "أصل ونشأة رأسيات الأرجل البحرية في العصر الأوردوفيسي" . PLOS ONE . 4 (9) e7262. Bibcode : 2009PLoSO...4.7262K . doi : 10.1371/ journal.pone.0007262 . PMC 2749442. PMID 19789709 .  
  41. ^ استيف، خورخي. لوبيز باتشون، ماثيو (1 سبتمبر 2023). "السباحة والتغذية في الأوردوفيشي ثلاثي الفصوص Microparia speciosa تلقي الضوء على التاريخ المبكر لعادات الحياة النكتونية" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 625 111691. بيب كود : 2023PPP...62511691E . دوى : 10.1016/j.palaeo.2023.111691 .
  42. ↑ مانغانو، م. غابرييلا؛ وايسفيلد، بياتريس ج.؛ بواتوا، لويس أ.؛ فاكاري، ن. إميليو؛ مونيوز، دييغو ف. (15 سبتمبر 2023). "الضوابط التطورية والبيئية على توزيع الكائنات القاعية من وادٍ مصب نهري محفور من العصر الكامبري العلوي: دلالات على الاستيطان المبكر للبيئات البحرية الهامشية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 626 111692. Bibcode : 2023PPP...62611692M . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111692 . hdl : 11336/226147 .
  43. ↑ صالح، فريد؛ أنتكليف، جوناثان ب. بيروليني، إنزو؛ كانديلا، إيف؛ كورثيسي، نورا؛ دالي، أليسون C.؛ دوبيتشود، كريستوف؛ جيبرت، كورنتين؛ جينسر، بولين؛ ليبل، لوكاس؛ لوفيفر، برتراند؛ ميشيل، سولين؛ بوتين، جايتان ج.-م. (6 سبتمبر 2024). "الاختلافات التفونومية التي تم حلها بشكل كبير داخل الكائنات الحية في فزواتا الأوردوفيشي المبكر" . التقارير العلمية . 14 (1): 20807. بيب كود : 2024NatSR..1420807S . دوى : 10.1038/s41598-024-71622-ث . بمك 11379804 . بميد 39242693 .  
  44. ↑ هاربر، ديفيد أ. ت.؛ كاسكاليس-مينانا، بورخا؛ سيرفايس، توماس (3 ديسمبر 2019). "التنوعات والانقراضات في المحيط الحيوي البحري خلال حقبة الحياة القديمة المبكرة: سلسلة متصلة من التغيير" . مجلة الجيولوجيا . 157 (1): 5-21 . doi : 10.1017/S0016756819001298 . hdl : 20.500.12210/34267 .
  45. ↑ سيرفايس، توماس؛ كاسكاليس-مينانا، بورخا؛ هاربر، ديفيد أ. ت.؛ لوفيفر، برتراند؛ مونيك، أكسل؛ وانغ، وينهوي؛ تشانغ، يواندونغ (1 أغسطس 2023). "لا انفجار (كامبري) ولا حدث (أوردوفيشي): إشعاع طويل الأمد واحد في حقبة الحياة القديمة المبكرة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 623 111592. Bibcode : 2023PPP...62311592S . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111592 .
  46. ↑ هاربر، ديفيد أ. ت.؛ توبر، تيموثي ب.؛ كاسكاليس-مينانا، بورخا؛ سيرفايس، توماس؛ تشانغ، يوان-دونغ؛ أهلبيرغ، بير (مارس–يونيو 2019). "فجوة التنوع البيولوجي في العصر الفيرونجي (أواخر العصر الكامبري): حقيقية أم ظاهرية؟". عالم الأحافير . 28 ( 1–2 ): 4–12 . doi : 10.1016/j.palwor.2019.01.007 . hdl : 20.500.12210/34395 .
  47. ^ دينغ ، ييينغ. فان، جونكسوان؛ يانغ، شينغشاو؛ شي، يوكون؛ لو، تشنغبو؛ شو، هويكينغ؛ صن، تسونغيوان؛ تشاو، فانغكي؛ هو ، تشانغشواي (15 مايو 2023). "لا توجد فجوة في التنوع البيولوجي في فورونجي: أدلة من جنوب الصين" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 618 111492. بيب كود : 2023PPP...61811492D . دوى : 10.1016/j.palaeo.2023.111492 .