عضديات الأرجل

يتراوح طول عضديات الأرجل الحديثة بين 1 و100 مليمتر (0.039 إلى 3.937 بوصة) ، ويبلغ طول معظم الأنواع حوالي 10 إلى 30 مليمترًا (0.39 إلى 1.18 بوصة) . ^{[ 2 ]} يُعدّ نوع Magellania venosa أكبر الأنواع الموجودة حاليًا. ^{[ 10 ]} وُجدت أكبر عضديات الأرجل المعروفة - Gigantoproductus و Titanaria ، اللذان يصل عرضهما إلى 30 إلى 38 سنتيمترًا (12 إلى 15 بوصة) - في الجزء العلوي من العصر الكربوني السفلي. ^{[ 11 ]} تمتلك عضديات الأرجل صمامين (قسمين من الصدفة) يغطيان السطح الظهري (العلوي) والبطني (السفلي) للحيوان، على عكس الرخويات ثنائية الصدفة التي تغطي أصدافها الأسطح الجانبية . يختلف الصمامان في الحجم والبنية، حيث يتميز كل منهما بشكل متناظر خاص به، وليسا صورتين متطابقتين. يعتمد تكوين أصداف عضديات الأرجل أثناء التطور الجنيني على مجموعة من الجينات المحفوظة، بما في ذلك جينات هوميوكس ، والتي تُستخدم أيضًا لتكوين أصداف الرخويات. ^{[ 12 ]}   

عادةً ما يكون الصمام العضدي أصغر حجمًا ويحمل أذرعًا (براشيا) على سطحه الداخلي. هذه الأذرع هي أصل تسمية الشعبة، وهي تدعم اللوفوفور ، المستخدم في التغذية والتنفس . أما الصمام السويقي فعادةً ما يكون أكبر حجمًا، وبالقرب من المفصل توجد فتحة للسويقة الشبيهة بالساق التي من خلالها تلتصق معظم عضديات الأرجل بالركيزة. ( آر سي مور ، 1952) يُطلق على الصمامين العضدي والسويقي غالبًا اسمي الصمامين الظهري والبطني على التوالي، لكن بعض علماء الحفريات يعتبرون مصطلحي "ظهري" و"بطني" غير ذي صلة، إذ يعتقدون أن الصمام "البطني" قد تشكل نتيجة طي السطح العلوي أسفل الجسم. في الواقع، يقع الصمام البطني ("السفلي") فوق الصمام الظهري ("العلوي") عندما تكون معظم عضديات الأرجل في وضعها الطبيعي. في العديد من أنواع عضديات الأرجل المفصلية الحية، يكون كلا الصدفتين محدبين، وغالبًا ما تحمل أسطحهما خطوط نمو و/أو زخارف أخرى. ومع ذلك، فإن اللينغوليدات غير المفصلية، التي تحفر في قاع البحر، لها صدفات أكثر نعومة وتسطحًا، ولها حجم وشكل مماثلان. (آر.  سي.  مور، 1952)

تمتلك عضديات الأرجل المفصلية ترتيبًا للأسنان والمآخذ التي تفصل بين السويقة والصمامات العضدية، مما يمنعها من الانزلاق الجانبي. أما عضديات الأرجل غير المفصلية فلا تمتلك أسنانًا ومآخذ متطابقة؛ إذ تُربط صماماتها معًا بواسطة العضلات فقط. (آر.  سي.  مور، 1952)

تمتلك جميع عضديات الأرجل عضلات مقربة تقع على الجانب الداخلي للصمام السويقي، وتعمل على إغلاق الصمامات عن طريق سحب الجزء الأمامي من الصمام العضدي. تحتوي هذه العضلات على ألياف "سريعة" تُغلق الصمامات في حالات الطوارئ، وألياف "مُمسكة" أبطأ حركةً، ولكنها قادرة على إبقاء الصمامات مغلقة لفترات طويلة. تفتح عضديات الأرجل المفصلية الصمامات بواسطة عضلات مُبعدة، تُعرف أيضًا بالعضلات المُباعدة، والتي تقع في الجزء الخلفي من الصمام العضدي وتسحب الجزء الخلفي منه. أما عضديات الأرجل غير المفصلية، فتستخدم آلية فتح مختلفة، حيث تُقلل العضلات من طول التجويف الجسمي (الجوف الرئيسي) وتجعله ينتفخ للخارج، دافعةً الصمامات بعيدًا عن بعضها. يفتح كلا النوعين الصمامات بزاوية حوالي 10 درجات. كما أن مجموعة العضلات الأكثر تعقيدًا التي تستخدمها عضديات الأرجل غير المفصلية قادرة على تشغيل الصمامات كالمقص، وهي آلية تستخدمها اللينغوليدات للحفر. ^{[ 13 ]}

يُظهر النوع غير المفصلي Lingula anatina السويقة الطويلة والأصداف المسطحة والشعيرات البارزة حول الحافة الأمامية للأصداف.

يتكون كل صدفة من ثلاث طبقات: طبقة خارجية (غشاء خارجي) مصنوعة من مركبات عضوية، وطبقتان مُعدَّنتان حيويًا . تمتلك عضديات الأرجل المفصلية طبقة خارجية (غشاء خارجي) مصنوعة من البروتينات ، تليها طبقة أولية من الكالسيت (أحد أشكال كربونات الكالسيوم )، ثم طبقة داخلية من مزيج من البروتينات والكالسيت. ^{[ 13 ]} تتميز أصداف عضديات الأرجل غير المفصلية بتسلسل طبقات مشابه، لكن تركيبها يختلف عن تركيب عضديات الأرجل المفصلية، كما يختلف بين فئات عضديات الأرجل غير المفصلية. تُعدّ التيريبراتوليدا مثالًا على عضديات الأرجل ذات بنية الصدفة المنقطة؛ حيث تخترق الطبقات المُعدَّنة قنوات صغيرة مفتوحة من الأنسجة الحية، وهي امتدادات للوشاح تُسمى الأعورات، والتي تكاد تصل إلى السطح الخارجي للطبقة الأولية. قد تحتوي هذه الأصداف على نصف الأنسجة الحية للحيوان. أما الأصداف غير المنقطة فهي صلبة وخالية من أي أنسجة بداخلها. تتميز الأصداف شبه المنقطة بوجود درنات ناتجة عن تشوهات تتشكل على طول قضبان الكالسيت. وهي معروفة فقط من خلال الأشكال الأحفورية، وقد تم الخلط بينها وبين الهياكل المنقطة المتكلسة في الأصل. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تتميز أصداف اللينغوليدات والديسكينيدات، التي تمتلك أعناقًا، بوجود مصفوفة من الغليكوزامينوغليكان ( عديدات سكاريد طويلة غير متفرعة )، تتخللها مواد أخرى: الكيتين في الطبقة الخارجية؛ ^{[ 13 ]} والأباتيت المحتوي على فوسفات الكالسيوم في الطبقة الأولية المتمعدنة حيويًا؛ ^{[ 16 ]} ومزيج معقد في الطبقة الداخلية، يحتوي على الكولاجين وبروتينات أخرى، وفوسفات الكيتين، والأباتيت. ^{[ 13 ] [ 17 ]} أما أصداف الكرانييدات ، التي لا تمتلك أعناقًا وتلتصق مباشرة بالأسطح الصلبة، فلها طبقة خارجية من الكيتين وطبقات متمعدنة من الكالسيت. ^{[ 13 ] [ 18 ]} يمكن وصف نمو الصدفة بأنه محيطي كامل، أو محيطي مختلط، أو محيطي جزئي. في النمو المحيطي الكامل، الذي يميز الكرانييدات، تُضاف مواد جديدة بمعدل متساوٍ على طول الحافة. في النمو المختلط المحيطي، الموجود في العديد من المفصليات الحية والمنقرضة، تُضاف مادة جديدة إلى المنطقة الخلفية من الصدفة باتجاه الأمام، وتنمو باتجاه الصدفة الأخرى. أما النمو النصف محيطي، الموجود في اللينغوليدات، فهو مشابه للنمو المختلط المحيطي ولكنه يحدث في الغالب على شكل صفيحة مسطحة حيث تنمو الصدفة للأمام وللخارج. ^{[ 19 ]}

تمتلك عضديات الأرجل، كما هو الحال في الرخويات ، غطاءً طلائيًا يُفرز موادًا ويُبطّن الصدفة، ويُحيط بالأعضاء الداخلية. يشغل جسم عضديات الأرجل ثلث المساحة الداخلية للصدفة تقريبًا، بالقرب من المفصل. أما المساحة المتبقية فتُبطّنها فصوص الغطاء ، وهي امتدادات تُحيط بمساحة مملوءة بالماء يوجد فيها اللوفوفور. ^{[ 13 ]} يمتد التجويف الجسمي (الجوف) داخل كل فص على شكل شبكة من القنوات، التي تنقل المغذيات إلى حواف الغطاء. ^{[ 20 ]}

تفرز الخلايا الحديثة نسبيًا في أخدود على حواف الوشاح مادةً تُوسِّع الغشاء الخارجي. وتُزاح هذه الخلايا تدريجيًا إلى الجانب السفلي من الوشاح بواسطة خلايا أحدث في الأخدود، وتتحول إلى إفراز المادة المعدنية لصدفات الأصداف. بعبارة أخرى، على حافة الصدفة، يمتد الغشاء الخارجي أولًا، ثم يُدعَّم بامتداد الطبقات المعدنية أسفله. ^{[ 20 ]} في معظم الأنواع، تحمل حافة الوشاح أيضًا شعيرات متحركة، تُسمى غالبًا بالشعيرات أو الأشواك ، والتي قد تُساعد في الدفاع عن الحيوانات وقد تعمل كمستشعرات . في بعض عضديات الأرجل، تُساعد مجموعات من الشعيرات في توجيه تدفق الماء إلى داخل تجويف الوشاح وخارجه. ^{[ 13 ]}

في معظم عضديات الأرجل، تخترق الجيوب (امتدادات مجوفة) من الوشاح الطبقات المعدنية للصدفة وصولًا إلى الغشاء الخارجي. وظيفة هذه الجيوب غير مؤكدة، ويُقترح أنها قد تكون مخازن لمواد كيميائية مثل الجليكوجين ، أو أنها قد تفرز مواد طاردة لردع الكائنات الحية التي تلتصق بالصدفة، أو أنها قد تساعد في عملية التنفس . ^{[ 13 ]} تُظهر التجارب أن استهلاك الأكسجين لدى عضديات الأرجل ينخفض ​​عند دهن الصدفة بالفازلين ، مما يؤدي إلى انسداد الجيوب. ^{[ 20 ]}

مثل البريوزوا والفورونيدات ، تمتلك عضديات الأرجل لوفوفور، وهو عبارة عن تاج من اللوامس التي تُحدث أهدابها (شعيرات دقيقة) تيارًا مائيًا يمكّنها من ترشيح جزيئات الطعام من الماء. مع ذلك، فإن لوفوفور البريوزوا أو الفورونيدات عبارة عن حلقة من اللوامس مثبتة على ساق واحدة قابلة للانكماش، [ ^{21 ] [ 22 ] بينما} يكون الشكل الأساسي للوفوفور في عضديات الأرجل على شكل حرف U، مُشكلاً الأذرع (البراشيا) التي استمدت منها الشعبة اسمها. ^{[ 13 ]} لوفوفورات عضديات الأرجل غير قابلة للانكماش وتشغل ما يصل إلى ثلثي المساحة الداخلية، في المنطقة الأمامية حيث تنفتح الصدفتان عند فتحهما. لتوفير قدرة ترشيح كافية في هذه المساحة المحدودة، تتخذ لوفوفورات عضديات الأرجل الكبيرة أشكالًا تتراوح بين المتوسطة والمعقدة للغاية، حيث تُعد الحلقات واللفائف شائعة، وتلتوي لوفوفورات بعض الأنواع لتشكل شكلًا يُشبه اليد بأصابعها المتباعدة. ^{[ 13 ]} في جميع الأنواع، تُدعم اللوفوفورة بواسطة الغضروف وهيكل هيدروستاتيكي (أي بضغط سائلها الداخلي)، ^{[ 20 ]} ويمتد السائل إلى اللوامس. ^{[ 13 ]} تمتلك بعض عضديات الأرجل المفصلية أيضًا ذراعًا، وهو دعامة كلسية للوفوفورة متصلة بالجزء الداخلي من الصمام العضدي، ^{[ 20 ]} مما أدى إلى ضمور شديد في عضلات اللوفوفورة وتراجع في بعض الأعصاب العضدية. ^{[ 23 ]}

تحمل اللوامس أهدابًا (شعيرات دقيقة متحركة) على حوافها وعلى طول مركزها. يؤدي خفقان الأهداب الخارجية إلى توليد تيار مائي من أطراف اللوامس إلى قواعدها، حيث يخرج. تُحجز جزيئات الطعام التي تصطدم باللوامس بواسطة المخاط ، وتقوم الأهداب الموجودة في المنتصف بدفع هذا المزيج إلى قاعدة اللوامس. ^{[ 24 ]} يمتد أخدود خيشومي حول قواعد اللوامس، وتمرر أهدابه الطعام على طول هذا الأخدود باتجاه الفم. ^{[ 13 ]} تُعرف الطريقة التي تستخدمها عضديات الأرجل باسم "التجميع عكس التيار"، حيث تُلتقط جزيئات الطعام عند دخولها مجال الأهداب الذي يُولّد تيار التغذية. تُستخدم هذه الطريقة أيضًا من قِبل الفيرونيدات والبروزوانات ذات الصلة ، وكذلك من قِبل التيروبرانشات . تستخدم الطفيليات الداخلية تاجًا مشابهًا من اللوامس، ولكنه صلب ويتدفق من القواعد إلى الأطراف، مما يشكل نظام "تجميع في اتجاه المصب" يلتقط جزيئات الطعام عندما تكون على وشك الخروج. ^{[ 25 ]}

تلتصق معظم الأنواع الحديثة بالأسطح الصلبة بواسطة ساق أسطوانية، وهي امتداد لجدار الجسم. تتميز هذه الساق بوجود طبقة خارجية كيتينية (جلد غير خلوي) وتبرز من خلال فتحة في المفصل. ^{[ 13 ]} مع ذلك، تفتقر بعض الأجناس إلى الساق، مثل جنس كرانيا غير المفصلي وجنس لاكازيلا المفصلي ؛ حيث تلصق الجزء الخلفي من الصدفة البطنية (الساق) بالسطح بحيث يكون الجزء الأمامي مائلاً قليلاً للأعلى بعيدًا عن السطح. ^{[ 2 ] [ 13 ]} في هذه العضديات، تفتقر الصدفة البطنية إلى فتحة الساق. ^{[ 27 ]} في بعض الأجناس المفصلية مثل نيوثيريس وأناكينيتيكا ، تذبل السيقان مع نمو الأفراد البالغة وتستقر في النهاية بشكل غير محكم على السطح. في هذه الأجناس ، تكون الأصداف سميكة ومُشكّلة بحيث تبقى فتحة الصدفتين المفتوحتين خالية من الرواسب. ^{[ 2 ]}

تُعدّ سيقان الكائنات غير المفصلية امتدادًا للتجويف الجسمي الرئيسي الذي يضم الأعضاء الداخلية. وتُبطّن طبقة من العضلات الطولية بشرة الساق. ^{[ 13 ]} تمتلك أفراد رتبة اللينغوليدا سيقانًا طويلة تستخدمها للحفر في الركائز الرخوة، ولرفع الصدفة إلى فتحة الجحر للتغذية، ولسحب الصدفة عند إزعاجها. ^{[ 20 ]} تُحرّك اللينغوليدا جسمها لأعلى ولأسفل في الثلثين العلويين من الجحر، بينما يشغل الثلث المتبقي الساق فقط، مع وجود انتفاخ في نهايته يُشكّل مرساة صلبة. ^{[ 26 ]} أما سيقان رتبة الديسكينيدا فهي قصيرة وتلتصق بالأسطح الصلبة. ^{[ 13 ]}

لا يمتلك ساق عضديات الأرجل المفصلية تجويفًا جسميًا، ولا يزال تكوينه غير واضح. يتكون من جزء مختلف من جسم اليرقة ، وله لب مضغوط من نسيج ضام . تستطيع عضلات الجزء الخلفي من الجسم فرد الساق أو ثنيه أو حتى تدويره. عادةً ما يحتوي الطرف البعيد للساق على امتدادات جذرية أو حليمات قصيرة ("نتوءات") تلتصق بالأسطح الصلبة. مع ذلك، تستخدم عضديات الأرجل المفصلية من جنس Chlidonophora ساقًا متفرعة للتثبيت في الرواسب . يخرج الساق من صمام الساق، إما من خلال شق في المفصلة، ​​أو في الأنواع التي يكون فيها صمام الساق أطول من صمام العضد، من خلال فتحة ينثني عندها صمام الساق للخلف ليلامس صمام العضد. تقف بعض الأنواع وطرفها الأمامي متجهًا للأعلى، بينما تستلقي أنواع أخرى أفقيًا وصمام الساق متجهًا للأعلى. ^{[ 13 ]}

بعض عضديات الأرجل المبكرة - مثل الستروفومينات والكوتورجينات والأوبوليلات - لا تلتصق باستخدام السويقة، بل ببنية مختلفة تمامًا تُعرف باسم "غمد السويقة"، والتي لا علاقة لها بالسويقة نفسها. ^{[ 28 ] [ 29 ]} تنشأ هذه البنية من نتوء صمام السويقة، في مركز الصدفة الأقدم (المتحولة) عند موضع البروتيجولوم. وترتبط أحيانًا بصفيحة هامشية تُسمى الكوليبلاكس. ^{[ 29 ]}

يدخل الماء إلى اللوفوفور من جانبي الصمامات المفتوحة ويخرج من مقدمة الحيوان. في اللينغوليدات، تتكون قنوات الدخول والخروج من مجموعات من الأشواك التي تعمل كأقماع. ^{[ 13 ]} أما في عضديات الأرجل الأخرى، فتُنظم قنوات الدخول والخروج وفقًا لشكل اللوفوفور. ^{[ 20 ]} يلتقط اللوفوفور جزيئات الطعام، وخاصة العوالق النباتية (كائنات دقيقة تقوم بعملية التمثيل الضوئي )، وينقلها إلى الفم عبر الأخاديد العضدية على طول قواعد اللوامس. ^{[ 13 ]} الفم عبارة عن شق صغير في قاعدة اللوفوفور. ^{[ 30 ]} يمر الطعام عبر الفم والبلعوم العضلي ("الحلق") والمريء ("البلعمة")، ^{[ 13 ]} وكلها مبطنة بأهداب وخلايا تفرز المخاط والإنزيمات الهاضمة . ^{[ 20 ]} يحتوي جدار المعدة على أعورين متفرعين ("أكياس") حيث يتم هضم الطعام، بشكل رئيسي داخل الخلايا. ^{[ 13 ]}

تُنقل المغذيات عبر التجويف الجسمي، بما في ذلك فصوص الوشاح، بواسطة الأهداب. ^{[ 20 ]} تُفكك الفضلات الناتجة عن عملية الأيض إلى أمونيا ، والتي تُطرح عن طريق الانتشار عبر الوشاح واللوفوفور. ^{[ 13 ]} تمتلك عضديات الأرجل ميتانيفريديا ، التي تستخدمها العديد من الشعب لإخراج الأمونيا وغيرها من الفضلات الذائبة. ومع ذلك، لا تظهر على عضديات الأرجل أي علامات للخلايا القدمية ، التي تؤدي المرحلة الأولى من الإخراج في هذه العملية، ^{[ 31 ]} ويبدو أن ميتانيفريديا عضديات الأرجل تُستخدم فقط لإطلاق الحيوانات المنوية والبويضات . ^{[ 13 ]}

معظم الغذاء الذي تتناوله عضديات الأرجل قابل للهضم، مع إنتاج كمية قليلة جدًا من الفضلات الصلبة. ^{[ 32 ]} تستطيع أهداب اللوفوفور تغيير اتجاهها لطرد جزيئات معزولة من المواد غير القابلة للهضم. إذا صادف الحيوان كتلًا كبيرة من المواد غير المرغوب فيها، تتوقف الأهداب المبطنة لقنوات الدخول، وتتباعد اللوامس الملامسة للكتل لتشكل فجوات كبيرة، ثم تستخدم أهدابها ببطء لتفريغ الكتل على بطانة العباءة. تحتوي هذه العباءة على أهدابها الخاصة التي تغسل الكتل للخارج عبر الفتحة بين الصدفتين. إذا انسدت اللوفوفور، تقوم العضلات المقربة بإغلاق الصدفتين بقوة، مما يُحدث "عطسة" تُزيل الانسدادات. ^{[ 20 ]} في بعض عضديات الأرجل غير المفصلية، يكون الجهاز الهضمي على شكل حرف U وينتهي بفتحة شرج تُخرج المواد الصلبة من الجزء الأمامي لجدار الجسم. ^{[ 30 ]} تمتلك عضديات الأرجل الأخرى غير المفصلية وجميع عضديات الأرجل المفصلية أمعاءً منحنية تنتهي بنهاية مغلقة، دون فتحة شرج. ^{[ 13 ]} تقوم هذه الحيوانات بتجميع الفضلات الصلبة مع المخاط وتطردها بشكل دوري عن طريق "العطس"، باستخدام انقباضات حادة لعضلات الأمعاء. ^{[ 20 ]}

يُعدّ اللوفوفور والعباءة السطحين الوحيدين اللذين يمتصان الأكسجين ويطرحان ثاني أكسيد الكربون . ويبدو أن الأكسجين يُوزّع بواسطة سائل التجويف الجسمي، الذي يدور عبر العباءة مدفوعًا إما بانقباضات بطانة التجويف الجسمي أو بحركة أهدابه. وفي بعض الأنواع، يُنقل الأكسجين جزئيًا بواسطة صبغة التنفس هيمريثرين ، التي تُنقل في خلايا التجويف الجسمي. ^{[ 13 ]} الحد الأقصى لاستهلاك الأكسجين لدى عضديات الأرجل منخفض، ولا يمكن قياس الحد الأدنى لاحتياجاتها منه.

تمتلك عضديات الأرجل دمًا عديم اللون ، يدور بواسطة قلب عضلي يقع في الجزء الظهري من الجسم فوق المعدة. ^{[ 13 ]} يمر الدم عبر أوعية دموية تمتد إلى مقدمة الجسم ومؤخرته، وتتفرع إلى أعضاء تشمل اللوفوفور في المقدمة والأمعاء والعضلات والغدد التناسلية والكليتين في المؤخرة. ويبدو أن الدورة الدموية ليست مغلقة تمامًا، إذ يختلط السائل الجوفي بالدم إلى حد ما. ^{[ 20 ]} قد تكون الوظيفة الرئيسية للدم هي نقل العناصر الغذائية. ^{[ 13 ]}

يتكون "دماغ" الكائنات المفصلية البالغة من عقدتين عصبيتين ، إحداهما فوق المريء والأخرى تحته . أما الكائنات غير المفصلية البالغة، فلديها العقدة العصبية السفلية فقط. ^{[ 33 ]} تنطلق الأعصاب من العقدتين العصبيتين ومن نقاط اتصالهما إلى اللوفوفور، وفصوص الوشاح، والعضلات التي تُشغّل الصدفتين. من المحتمل أن تكون حافة الوشاح هي المنطقة التي تضم أكبر تركيز للمستشعرات. على الرغم من عدم اتصالها المباشر بالخلايا العصبية الحسية ، فمن المرجح أن شعيرات الوشاح تُرسل إشارات لمسية إلى مستقبلات في بشرة الوشاح. تُغلق العديد من عضديات الأرجل صدفتيها عند ظهور ظلال فوقها، لكن الخلايا المسؤولة عن ذلك غير معروفة. تمتلك بعض عضديات الأرجل أكياس توازن ، والتي تستشعر التغيرات في وضعية الحيوانات. ^{[ 13 ]}

يتراوح متوسط ​​أعمارها بين 3 سنوات وأكثر من 30  سنة. ^{[ 2 ]} تكون معظم الأنواع البالغة أحادية الجنس طوال حياتها. الغدد التناسلية عبارة عن كتل من الأمشاج النامية ( بويضات أو حيوانات منوية )، ومعظم الأنواع لديها أربع غدد تناسلية، اثنتان في كل صدفة. ^{[ 13 ]} تقع غدد الأنواع المفصلية في قنوات فصوص الوشاح، بينما تقع غدد الأنواع غير المفصلية بالقرب من الأمعاء. ^{[ 20 ]} تطفو الأمشاج الناضجة إلى التجويف الجسمي الرئيسي ثم تخرج إلى تجويف الوشاح عبر النفرينات ، التي تفتح على جانبي الفم. تطلق معظم الأنواع البويضات والحيوانات المنوية في الماء، لكن إناث بعض الأنواع تحتفظ بالأجنة في حجرات الحضانة حتى تفقس اليرقات. ^{[ 13 ]}

ينقسم الجنين انقسامًا شعاعيًا (تتشكل الخلايا في حلقات متراصة فوق بعضها مباشرة)، وانقسامًا كليًا (تكون الخلايا منفصلة، ​​وإن كانت متجاورة)، وانقسامًا تنظيميًا (يُتحكم في نوع النسيج الذي تتطور إليه الخلية من خلال التفاعلات بين الخلايا المجاورة، وليس بشكل صارم داخل كل خلية). ^{[ 13 ] [ 34 ]} بينما تُطور بعض الحيوانات الفم والشرج عن طريق تعميق البلاستوبور ، وهو "انخفاض" في سطح الجنين المبكر، فإن البلاستوبور في عضديات الأرجل ينغلق، ويتطور فمها وشرجها من فتحات جديدة. ^{[ 13 ]}

تتغذى يرقات اللينغوليدات (Lingulida وDiscinida) على العوالق ، حيث تتغذى وتسبح كعوالق لعدة أشهر. ^{[ 2 ]} وهي تشبه البالغين المصغرين، ولها صمامات وفصوص عباءة وسويقة تلتف في تجويف العباءة، ولوفوفور صغير يُستخدم للتغذية والسباحة. [13] أما يرقات الكرانيات ^{فلا تملك سويقة} أو صدفة . ^{[ 20 ]} ومع ازدياد وزن الصدفة، تغوص اليرقة إلى القاع وتصبح بالغة ثابتة. ^{[ 13 ]} وتتغذى يرقات الأنواع المفصلية (Craniiformea ​​وRhynchonelliformea) على المح فقط ، وتبقى بين العوالق لبضعة أيام فقط. تمتلك يرقات رتبة Rhynchonelliformea ​​ثلاثة فصوص يرقية، على عكس يرقات رتبة Craniiformea ​​التي تمتلك فصين يرقيين فقط. ^{[ 35 ] [ 2 ]} يتميز هذا النوع من اليرقات بفص أمامي مُهدّب يُصبح الجسم واللوفوفور، وفص خلفي يُصبح السويقة، وعباءة تُشبه التنورة، حيث تكون حافتها متجهة نحو الخلف. عند اكتمال التحول إلى يرقة بالغة، تلتصق السويقة بسطح ما، ويُطوّر الفص الأمامي اللوفوفور وأعضاء أخرى، وتلتف العباءة فوق الفص الأمامي وتبدأ بإفراز الصدفة . ^{[ 13 ]} في البحار الباردة، يكون نمو عضديات الأرجل موسميًا، وغالبًا ما تفقد هذه الحيوانات وزنها في فصل الشتاء. تُشكّل هذه الاختلافات في النمو خطوط نمو في الأصداف. وقد تمكّنت بعض أنواع هذه الرتبة من البقاء على قيد الحياة لمدة عام كامل في أحواض السمك دون طعام. ^{[ 2 ]}

تُظهر أحافير عضديات الأرجل تنوعًا كبيرًا في شكل الأصداف واللوفوفور، بينما تُظهر الأجناس الحديثة تنوعًا أقل، لكنها تتميز بخصائص الأجسام الرخوة. وتعاني كل من الأحافير والأنواع الحية من قيود تجعل من الصعب وضع تصنيف شامل لعضديات الأرجل بناءً على الشكل. كما شهدت هذه الشعبة تطورًا تقاربيًا وانعكاسات كبيرة (حيث يبدو أن مجموعة أحدث قد فقدت سمة موجودة في مجموعة وسيطة، لتعود إلى سمة شوهدت آخر مرة في مجموعة أقدم). لذا، يعتقد بعض علماء تصنيف عضديات الأرجل أنه من السابق لأوانه تحديد مستويات تصنيف أعلى، مثل الرتبة ، ويوصون بدلًا من ذلك باتباع نهج تصاعدي يحدد الأجناس ثم يجمعها في مجموعات وسيطة. ^{[ 36 ]}

مع ذلك، يعتقد بعض علماء التصنيف أن بعض أنماط الخصائص مستقرة بما يكفي لجعل التصنيفات ذات المستوى الأعلى ذات جدوى، على الرغم من وجود آراء مختلفة حول ماهية هذه التصنيفات. ^{[ 36 ]} وقد تم تعريف التصنيف "التقليدي" في عام 1869؛ وتم وضع منهجين آخرين في التسعينيات: ^{[ 17 ] [ 37 ]}

• في التصنيف "التقليدي"، تُقسّم عضديات الأرجل إلى مفصليات وغير مفصليات. تتميز المفصليات بوجود مفاصل مسننة بين الصدفتين، بينما ترتبط مفاصل غير المفصليات ببعضها البعض بواسطة العضلات فقط. ^{[ 13 ] [ 17 ]}
• صُمِّم تصنيفٌ في تسعينيات القرن الماضي، استنادًا إلى المواد التي تُصنع منها الأصداف، فجمع بين الكرانييدا والبراكيوبودا المفصلية في مجموعة الكالسياتا ، التي تتميز بأصدافها المصنوعة من الكالسيت . أما اللينغوليدا والديسكينيدا ، اللتان جُمِعتا في مجموعة اللينغولاتا ، فلهما أصداف مصنوعة من الكيتين وفوسفات الكالسيوم . ^{[ 17 ]}
• مخطط من ثلاثة أجزاء، يعود أيضًا إلى التسعينيات، يضع Craniida في مجموعة منفصلة خاصة بها، Craniiformea . يتم تجميع Lingulida وDiscinida تحت اسم Linguliformea ، ^{[ 38 ]} وRhynchonellida وTerebratulida تحت اسم Rhynchonelliformea . ^{[ 39 ] [ 40 ]}

 يُعرف حوالي 330 نوعًا حيًا، ^{[ 17 ]} مصنفة ضمن أكثر من 100 جنس . الغالبية العظمى من عضديات الأرجل الحديثة هي من رتبة رينكونيلفورم (المفصليات). ^{[ 2 ]} 

أدى التحليل الجيني الذي أُجري منذ تسعينيات القرن الماضي إلى توسيع فهمنا للعلاقات بين الكائنات الحية المختلفة. بات من الواضح الآن أن عضديات الأرجل لا تنتمي إلى ثانويات الفم (مثل شوكيات الجلد والفقاريات ) كما كان يُفترض سابقًا، بل يجب إدراجها ضمن مجموعة أوليات الفم الأوسع ، في مجموعة فرعية تُسمى الآن لوفوتروكوزوا . على الرغم من أن شكلها في مرحلة البلوغ يبدو مختلفًا إلى حد ما، إلا أن تسلسل النيوكليوتيدات للحمض النووي الريبوزي 18S يشير إلى أن الفورونيدات (ديدان حدوة الحصان) هي أقرب الكائنات صلةً بعضديات الأرجل غير المفصلية، بل وأقرب من عضديات الأرجل المفصلية. في الوقت الراهن، لا تزال الأدلة غير حاسمة بشأن العلاقات الدقيقة داخل الكائنات غير المفصلية. ونتيجةً لذلك، اقتُرح إدراج ديدان حدوة الحصان في عضديات الأرجل كفئة تُسمى فوروناتا ( BLCohen & Weydmann ) بالإضافة إلى كرانياتا ولينغولاتا، ضمن شعيبة لينغوليفورميا. أما الشعبة الفرعية الأخرى، Rhynchonelliformea، فتضم فئة واحدة فقط موجودة، وهي مقسمة إلى الرتب الموجودة Rhynchonellida و Terebratulida و Thecideida. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

يوضح هذا التصنيف لعضديات الأرجل وصولاً إلى مستوى الرتبة، بما في ذلك المجموعات المنقرضة التي تشكل غالبية الأنواع. ويُشار إلى المجموعات المنقرضة برمز (†).

• الفئة † هيوليثا ^{[ 44 ]}
  • رتبة † هيوليثيدا
• الشعبة الفرعية اللسانيات الشكل
  • طائفة اللسانيات
    • اطلب لينغوليدا
    • رتبة † أكروتريتيدا
    • † سيفونوتريتيدا
  • الفئة † باتريناتا
    • النظام † باترينيدا
• شعيبة القحفيات
  • فئة الجمجمة
    • رتبة الكرانيدا
    • رتبة † كرانيوبسيدا
    • الطلب † تريميريليدا
• شعيبة رينشونيليفورميا
  • الفئة † تشيلاتا
    • الطلب † تشيليدا
    • الترتيب † ديكتيونيليدا
  • الفئة † أوبوليلاتا
    • النظام † أوبوليليدا
    • الطلب † نوكاتيدا
  • الفئة † كوتورجيناتا
    • الطلب † Kutorginida
  • الفئة † ستروفوميناتا
    • الطلب † Billingsellida
    • رتبة † ستروفومينيدا
    • طلب † منتج
    • † أورثوتيتيدا
  • فئة رينكونيلاتا
    • رتبة رينكونيليدا
    • Order Terebratulida
    • اطلب Thecidida
    • طلب † بروتورثيدا
    • طلب † أورثيدا
    • النظام † بنتاميريدا
    • الترتيب † أتريبيدا
    • الترتيب † أثيريديدا
    • النظام † سبيريفيريدا
    • رتبة † Spiriferinida

تُعدّ عضديات الأرجل شعبة بحرية بالكامل، ولا توجد بها أنواع معروفة تعيش في المياه العذبة. تتجنب معظم أنواعها المواقع ذات التيارات القوية أو الأمواج العاتية، وتشمل مواقعها النموذجية النتوءات الصخرية والشقوق والكهوف والمنحدرات الشديدة للأرفف القارية ، وفي قيعان المحيطات العميقة. مع ذلك، تلتصق بعض الأنواع المفصلية بأعشاب البحر أو في مواقع محمية بشكل استثنائي في المناطق المدية . أصغر عضديات الأرجل الحية، غوينيا ، يبلغ طوله حوالي 1 مليمتر (0.039 بوصة) فقط ، ويعيش بين حبيبات الحصى . ^{[ 2 ]} أما عضديات الأرجل من نوع رينكونيليفورم، التي تستهلك يرقاتها صفار البيض فقط وتستقر وتنمو بسرعة، فغالبًا ما تكون مستوطنة في منطقة ما وتشكل تجمعات كثيفة قد تصل إلى الآلاف لكل متر مربع. غالبًا ما تلتصق الأفراد البالغة الصغيرة بأصداف الأفراد الأكثر نضجًا. من ناحية أخرى، تتمتع عضديات الأرجل غير المفصلية، التي تسبح يرقاتها لمدة تصل إلى شهر قبل الاستقرار، بنطاقات جغرافية واسعة. تتمتع أفراد جنس Pelagodiscus من فصيلة Discinoid بتوزيع عالمي . ^{[ 2 ]} 

تتميز عضديات الأرجل بمعدل أيض منخفض ، يتراوح بين ثلث وعُشر معدل الأيض لدى ذوات الصدفتين . وبينما كانت عضديات الأرجل وفيرة في البحار الدافئة الضحلة خلال العصر الطباشيري ، فإن معظم مواطنها السابقة تشغلها الآن ذوات الصدفتين، ومعظمها يعيش الآن في ظروف باردة ومنخفضة الإضاءة. ^{[ 45 ]}

تُظهر أصداف عضديات الأرجل أحيانًا آثار تلف ناتج عن المفترسات، وأحيانًا أخرى آثار ترميم لاحق. ويبدو أن الأسماك والقشريات تجد لحم عضديات الأرجل غير مستساغ. ^{[ 2 ]} يُشير السجل الأحفوري إلى أن المفترسات الثاقبة، مثل بطنيات الأقدام، كانت تهاجم الرخويات وقنافذ البحر بمعدل يتراوح بين 10 و20 ضعفًا مقارنةً بمهاجمتها لعضديات الأرجل، مما يُوحي بأن هذه المفترسات كانت تهاجم عضديات الأرجل عن طريق الخطأ أو عندما تكون الفرائس الأخرى نادرة. ^{[ 46 ]} في المياه التي يندر فيها الغذاء، يقوم حلزون كابولوس أونغاريكوس بسرقة الطعام من ذوات الصدفتين، والقواقع، والديدان الأنبوبية، وعضديات الأرجل. ^{[ 47 ]}

من بين عضديات الأرجل، لم يُصطد تجاريًا إلا اللينغوليدات ، وعلى نطاق ضيق جدًا. ^{[ 48 ]} ويُؤكل في الغالب الجزء اللحمي من السويقة. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} نادرًا ما تستقر عضديات الأرجل على الأسطح الاصطناعية، ربما لأنها عرضة للتلوث. وهذا ما قد يجعل وجود مجموعة من نوع Coptothyrus adamsi مفيدًا كمؤشر على الظروف البيئية المحيطة بمحطة نفطية قيد الإنشاء في روسيا على ساحل بحر اليابان . ^{[ 1 ]}

تُعتبر عضديات الأرجل الأحفورة الرسمية لولاية كنتاكي الأمريكية . ^{[ 53 ]}

 يُعرف أكثر من 12,000 نوع أحفوري، ^{[ 17 ]} مُصنفة ضمن أكثر من 5,000 جنس . في حين أن أكبر عضديات الأرجل الحديثة يبلغ طولها 100 مليمتر (3.9 بوصة) ، ^{[ 2 ]} فإن بعض الأحافير يصل عرضها إلى 200 مليمتر (7.9 بوصة) . ^{[ 55 ]} عُثر على أقدم عضديات الأرجل المؤكدة في العصر الكامبري المبكر ، حيث ظهرت الأشكال غير المفصلية أولاً، تلتها بعد ذلك بوقت قصير الأشكال المفصلية. ^{[ 56 ]} كما عُثر على ثلاثة أنواع غير مُتَمَعْدِنَة في العصر الكامبري، ويبدو أنها تُمثل مجموعتين متميزتين تطورتا من أسلاف مُتَمَعْدِنَة. ^{[ 57 ]} غالبًا ما يُطلق على جنس لينغولا غير المفصلي اسم " الأحفورة الحية "، حيث عُثر على أجناس مُشابهة جدًا تعود إلى العصر الأوردوفيسي . من ناحية أخرى، شهدت عضديات الأرجل المفصلية تنوعات كبيرة، وعانت من انقراضات جماعية شديدة ^{[ 55 ]} - ولكن ظهرت مجموعتا رينكونيليدا وتيربراتوليدا المفصليتان، وهما أكثر المجموعات تنوعًا في الوقت الحاضر، في بداية العصر الأوردوفيسي والكربوني على التوالي. ^{[ 54 ]}   

منذ عام 1991، طرح كلاوس نيلسن فرضية حول تطور عضديات الأرجل، والتي تبناها كوهين وزملاؤه عام 2003 كفرضية حول التطور المبكر لهذه الكائنات. تقترح فرضية "طية عضديات الأرجل" أن عضديات الأرجل تطورت من سلف مشابه لـ" هالكييريا " ^{[ 30 ]} ، وهو حيوان يشبه البزاقة ذو " درع حلزوني " على ظهره وصدفة في كل من طرفيه الأمامي والخلفي. ^{[ 58 ]} وتقترح هذه الفرضية أن أول عضديات الأرجل حوّلت أصدافها إلى زوج من الصمامات عن طريق طي الجزء الخلفي من جسمها أسفل الجزء الأمامي. ^{[ 30 ]}

مع ذلك، دعمت الأحافير المكتشفة منذ عام ٢٠٠٧ تفسيرًا جديدًا لحيوانات التوموتيد التي عاشت في العصر الكامبري المبكر ، وفرضية جديدة مفادها أن عضديات الأرجل تطورت من التوموتيد. كان "الدرع الشبكي" للتوموتيد معروفًا، لكن ليس بشكله الكامل، وكان يُفترض عمومًا أن التوموتيد حيوانات شبيهة بالبزاقات، مثل هالكيريا ، باستثناء أن درع التوموتيد كان مصنوعًا من مركبات الفوسفات العضوية ، بينما كان درع هالكيريا مصنوعًا من الكالسيت . إلا أن أحافير نوع جديد من التوموتيد، يُدعى إكسنتروثيكا ، أظهرت درعًا شبكيًا مُجمّعًا على شكل أنبوب، مما يُشير إلى حيوان ثابت وليس حيوانًا زاحفًا شبيهًا بالبزاقات. يشبه الأنبوب العضوي الفوسفاتي لـ Eccentrotheca أنبوب الفورونيدات ، ^{[ 59 ]} وهي حيوانات ثابتة تتغذى بواسطة اللوفوفورات وتُعتبر إما قريبة الصلة أو مجموعة فرعية من عضديات الأرجل. ^{[ 60 ]} أما Paterimitra ، وهو أحفورة أخرى مُجمّعة إلى حد كبير عُثر عليها في عام 2008 ووُصفت في عام 2009، فكانت تحتوي على صفيحتين متناظرتين في الأسفل، مثل صمامات عضديات الأرجل ولكنها لا تُحيط بجسم الحيوان بالكامل. ^{[ 61 ]}

في ذروة ازدهارها خلال حقبة الحياة القديمة ، ^{[ 62 ]} كانت عضديات الأرجل من بين أكثر الكائنات وفرةً في التغذية الترشيحية وبناء الشعاب المرجانية، ^{[ 63 ]} وشغلت مواقع بيئية أخرى ، بما في ذلك السباحة بأسلوب الدفع النفاث الذي تتميز به المحار . ^{[ 2 ]} ومع ذلك، بعد حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، المعروف بشكل غير رسمي باسم "الموت العظيم"، ^{[ 63 ]} لم تستعد عضديات الأرجل سوى ثلث تنوعها السابق. ^{[ 63 ]} كان يُعتقد غالبًا أن تنوع عضديات الأرجل كان في الواقع يتناقص، وأن ذوات الصدفتين تفوقت عليها في المنافسة بطريقة ما. ومع ذلك، في عام 1980، أجرى غولد وكالواي تحليلًا إحصائيًا خلص إلى أن كلاً من عضديات الأرجل وذوات الصدفتين قد ازدادا على امتداد الفترة من حقبة الحياة القديمة إلى العصر الحديث، لكن ذوات الصدفتين ازدادت بوتيرة أسرع. كان انقراض العصر البرمي-الترياسي شديدًا نسبيًا على ذوات الصدفتين، ولكنه كان كارثيًا على عضديات الأرجل، ما جعل عضديات الأرجل، ولأول مرة، أقل تنوعًا من ذوات الصدفتين، ثم ازداد تنوعها بعد العصر البرمي من مستوى منخفض جدًا. لا يوجد دليل على تفوق ذوات الصدفتين على عضديات الأرجل في المنافسة، وقد ظهرت الزيادات أو الانخفاضات قصيرة الأجل لكلا المجموعتين بشكل متزامن. ^{[ 64 ]} في عام 2007، خلص كنول وبامباخ إلى أن عضديات الأرجل كانت من بين المجموعات الأكثر عرضة لانقراض العصر البرمي-الترياسي، نظرًا لامتلاكها جميعًا أجزاء صلبة كلسية (مصنوعة من كربونات الكالسيوم ) وانخفاض معدلات الأيض لديها وضعف أجهزتها التنفسية. ^{[ 65 ]}

مثّلت أحافير عضديات الأرجل مؤشرات مفيدة للتغيرات المناخية خلال حقبة الحياة القديمة . فعندما كانت درجات الحرارة العالمية منخفضة، كما هو الحال في معظم العصر الأوردوفيسي ، أدى التباين الكبير في درجات الحرارة بين خط الاستواء والقطبين إلى ظهور مجموعات مختلفة من الأحافير عند خطوط العرض المختلفة . من ناحية أخرى، أدت الفترات الأكثر دفئًا، كما هو الحال في معظم العصر السيلوري ، إلى تباين أقل في درجات الحرارة، واستوطنت جميع البحار في خطوط العرض المنخفضة والمتوسطة نفس الأنواع القليلة من عضديات الأرجل. ^{[ 66 ]}