الثورة البحرية في العصر الوسيط

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
أعشاب بحرية واثنين من الكيتونات في بركة مد وجزر
"مجموعة متنوعة من الديدان البحرية": لوحة من كتاب Das Meer للمؤلف إم جيه شلايدن (1804-1881)

تشير الثورة البحرية في العصر الوسيط ( MMR ) إلى ازدياد الافتراس الذي يسحق الأصداف ( الافتراس القاسي ) والافتراس الثاقب في الكائنات البحرية الضحلة ( البحرية ) وبعض الكائنات البحرية العميقة خلال العصر الوسيط (من 251 مليون سنة إلى 66 مليون سنة مضت)، إلى جانب التجريف وإعادة تشكيل الرواسب في الموائل البحرية القاعية . [ 1 ] وقد صاغ هذا المصطلح لأول مرة جيرات ج. فيرميج ، [ 2 ] الذي استند في عمله إلى عمل ستيفن م. ستانلي . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] في حين أن MMR كان يقتصر في البداية على العصر الطباشيري (من 145 مليون سنة إلى 66 مليون سنة)، فقد أشارت الدراسات الحديثة إلى أن بداية هذا التعاقب البيئي / سباق التسلح التطوري تمتد إلى العصر الترياسي ، [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] مع اعتبار MMR الآن أنه بدأ في العصر الأنيسي [ 9 ] أو العصر الأيليني . [ 10 ] تزامن ذلك مع ظهور الزواحف البحرية الكبيرة المتكيفة ثانوياً مثل الإكثيوصورات ، والسوروبتريجيان ( البليزوصورات ، والنوثوصورات ، والبلاكودونتات )، والثالاتوصورات ، والثالاتوسوكيان ، [ 11 ] وانتشار المفترسات المتوسطة المدمرة للأصداف مثل الأسماك العظمية ، والستوماتوبودا، والديكابودا، [ 2 ] والاتجاه نحو استقرار الكائنات القاعية في الرواسب ، [ 2 ] وانقراض / انحسار موائل الكائنات الثابتة غير القادرة على إعادة الالتصاق بمجرد انفصالها. [ 2 ]

يمثل التحول الميزوزوي (MMR) مرحلة انتقالية تطورية هامة من حيوانات حقبة الحياة القديمة إلى الحيوانات ذات المظهر الأكثر حداثة، وقد حدث هذا التحول خلال حقبة الحياة الوسطى. مع ذلك، لم يكن هذا التحول أول موجة من ازدياد ضغط الافتراس ؛ إذ حدثت تلك الموجة في نهاية العصر الأوردوفيسي تقريبًا . [ 12 ] وتشير بعض الأدلة إلى وجود تكيف مع التغذي على القواقع الصلبة خلال حقبة الحياة القديمة، لا سيما في الزنابق البحرية . [ 13 ]

الأسباب

أسنان سحق الجمجمة والحنك لبلاكودونت بلاكودوس جيجاس من العصر الترياسي الأوسط

كانت الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى مدفوعة بتطور سلوك سحق الأصداف لدى المفترسات البحرية في تلك الحقبة، ولا سيما الزواحف البحرية ، حيث بلغت هذه التقنية ذروتها في أواخر العصر الطباشيري. وقد أجبر هذا اللافقاريات البحرية ذات الأصداف على تطوير آليات دفاعية ضد هذا الافتراس وإلا واجهت الانقراض. ويمكن ملاحظة آثار ذلك في العديد من اللافقاريات اليوم. ويُعتقد أن من بين هذه المفترسات: البلاكودونتات ، والإكثيوصورات ، والأومفالوصورات ، والبليزوصورات من العصر الترياسي ، والبليوصورات من العصر الجوراسي ، والموساصورات من أواخر العصر الطباشيري، وأسماك القرش من نوع بتيكودونتويد من العصر الطباشيري . [ 2 ] كما تطورت العديد من بطنيات الأقدام لتتغذى على فرائس ذات أصداف. [ 14 ] ومع ذلك، ولأن معظم المفترسات آكلة الأصداف كانت عامة التغذية، فقد اعتبر البعض تأثيرها على بنية الأصداف المضادة للافتراس غير واضح، وليس واسع النطاق كما اقترح باحثون آخرون. [ 15 ] ومع ذلك، فقد تم رصد اتجاه منفصل لتطور المفترسات المتخصصة خلال فترة التكاثر الرئيسية وسط الاتجاه العام لتطور المفترسات العامة. [ 16 ]

يُعتقد أن تفكك قارة بانجيا وتكوّن محيطات جديدة خلال حقبة الحياة الوسطى قد جمع بين مجتمعات بحرية كانت معزولة سابقًا، مما أجبرها على التنافس والتكيف. وقد وفرت المساحة المتزايدة للجرف القاري ، الناتجة عن ارتفاع مستوى سطح البحر والمناخ شديد الاحتباس الحراري ، المزيد من فرص التطور، مما أدى إلى زيادة التنوع البيولوجي . [ 2 ]

كما ساهم ازدهار النباتات المزهرة في العصر الطباشيري في تعزيز الدورة الهيدرولوجية، مما أدى إلى تسريع معدلات التجوية وتدفق المغذيات إلى المحيطات، وهو ما تم ذكره كعامل محتمل لظاهرة MMR. [ 17 ]

ثمة اقتراح آخر يتمثل في تطور سرطانات الناسك . تستغل هذه السرطانات أصداف الرخويات النافقة ، مما يضاعف فعلياً عمر الصدفة. وهذا يسمح للحيوانات المفترسة التي تتغذى على الأصداف الصلبة بتناول ما يقارب ضعف كمية الفرائس، مما يجعلها بيئة مناسبة للاستغلال. [ 2 ]

الآثار

كانت النتيجة النهائية للثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى تحولًا من نمط الحياة المستقر للحيوانات القاعية في حقبة الحياة القديمة إلى نمط الحياة القاعي / العوالق في الحيوانات الحديثة. [ 5 ] كانت الأنواع غير المتحركة التي لم تتمكن من إعادة الالتصاق بقاعها (مثل عضديات الأرجل ) فريسة سهلة عند إزالتها، بينما تمتعت الأنواع التي استطاعت الاختباء من الافتراس أو كانت متحركة بما يكفي للهروب بميزة تطورية. [ 2 ] ارتفع متوسط ​​معدلات الأيض للفرد الواحد بين بطنيات الأقدام البحرية التي تعيش في المياه الضحلة بنحو 150% من أواخر العصر الترياسي إلى أواخر العصر الطباشيري. [ 18 ]

يمكن ربط ثلاثة اتجاهات رئيسية بهذا الأمر: [ 19 ]

  1. انخفاض في الحيوانات التي تتغذى على العوالق [ 19 ]
  2. زيادة وفرة الكائنات الحية القاعية [ 19 ]
  3. مرحلة وسيطة من مراحل الحياة على سطح الكائنات الحية المتحركة. [ 19 ] [ 20 ]

تشمل الخسائر الرئيسية للثورة البحرية في العصر الوسيط ما يلي: الزنابق البحرية المستقرة ، والبطنيات الأقدام ، والذراعيات الأقدام، والرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش على سطح الرواسب .

التصنيفات المتأثرة

لا تمتلك زنابق البحر البالغة من فصيلة كوماتوليد ، مثل عينة أنتيدون ميديترانيا هذه ، سوى سيقان ضامرة ، ويمكنها التحرك بنشاط لتجنب الافتراس. 

الزنابق البحرية

أثرت الثورة البحرية في العصر الوسيط بشدة على الزنابق البحرية، مما أدى إلى انقراض معظم أنواعها. وبسبب طبيعتها الثابتة، أصبحت فريسة سهلة للحيوانات المفترسة التي تتغذى على القشور الصلبة منذ العصر الترياسي. [ 9 ] أما الأنواع التي نجت (مثل الكوماتوليدات ) فكانت قادرة على السباحة أو الزحف، وكانت تنشط ليلاً، أو تمتلك خاصية البتر الذاتي (القدرة على التخلص من الأطراف للدفاع عن نفسها). [ 13 ]

يشير تحوّل نطاق انتشار الزنابق البحرية ذات السيقان الثابتة خلال أواخر حقبة الحياة الوسطى، من الجرف القاري الضحل إلى موائل أبعد في عرض البحر، إلى أنها أُجبرت، بفعل ازدياد ضغط الافتراس في المياه الضحلة، على الهجرة إلى بيئة ملاذ في المياه العميقة حيث كان ضغط الافتراس أقل ونمط حياتها أكثر ملاءمة. [ 21 ] [ 22 ] لم تكن هذه الهجرة متزامنة عالميًا، بل تأخرت في نصف الكرة الجنوبي؛ إذ لم تحدث إلا في أواخر العصر الإيوسيني في أستراليا والقارة القطبية الجنوبية ، وفي أوائل العصر الميوسيني في زيلانديا . [ 23 ]

قنافذ البحر

لم تتعرض قنافذ البحر لافتراس كبير (باستثناء تحولها العام إلى كائنات قاعية) خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى، ولكن من الواضح من خلال دراسة البروماليت (بقايا القيء المتحجرة) أن السيداريدات كانت تُفترس. [ 24 ] انتشرت قنافذ البحر في بيئات افتراسية، ويُعتقد أنها أتقنت رعي المرجان في أواخر العصر الطباشيري. [ 2 ] ربما ساهمت السيداريدات أيضًا في انقراض الزنابق البحرية. [ 9 ] استمرت الزيادة في افتراس قنافذ البحر خلال حقبة الحياة الحديثة. [ 25 ]

عضديات الأرجل

عانت عضديات الأرجل، وهي الكائنات القاعية المهيمنة في حقبة الحياة القديمة، معاناة شديدة خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى. فقد جعلتها طبيعتها الثابتة الملتصقة بالأقدام فريسة سهلة للحيوانات المفترسة التي تتغذى على القشور الصلبة. [ 2 ] وعدم قدرتها على إعادة الالتصاق بالركيزة في حال فشل الهجوم، جعل فرص بقائها ضئيلة. وعلى عكس ذوات الصدفتين، لم تتكيف عضديات الأرجل مع الحياة القاعية (باستثناء اللينغوليدات )، ولذلك ظلت عرضة للخطر طوال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى. ونتيجةً لزيادة ضغط الافتراس، بالإضافة إلى اشتداد المنافسة مع ذوات الصدفتين، أصبحت عضديات الأرجل مكونًا ثانويًا في معظم الحيوانات البحرية بحلول حقبة الحياة الحديثة، على الرغم من تنوعها ووفرتها الهائلة خلال حقبة الحياة القديمة وبداية حقبة الحياة الوسطى. [ 26 ]

ذوات الصدفتين

تكيّفت ذوات الصدفتين بسهولة أكبر من عضديات الأرجل مع هذا التحوّل البيئي. فقد تبنّت العديد من ذوات الصدفتين نمط حياة قاعي، مستخدمةً سيفوناتها لجمع العناصر الغذائية من منطقة التماس بين الرواسب والماء مع الحفاظ على سلامتها. [ 2 ] [ 5 ] طوّرت أنواع الكوربوليد طبقات من الكونكيولين داخل أصدافها لمقاومة الافتراس بشكل أفضل. [ 27 ] بينما طوّرت أنواع أخرى، مثل البكتين ، القدرة على القفز لمسافة قصيرة بعيدًا عن المفترسات عن طريق انقباض صدفاتها.

على غرار عضديات الأرجل، كانت أنواع الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش على قاع البحر عرضةً للافتراس الشديد. ومن بين الأنواع التي تعيش على قاع البحر (مثل بلح البحر والمحار )، فإن قدرتها على الالتصاق بالركيزة جعلتها أكثر صعوبة في الافتراس بالنسبة للحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا. وقد تعرضت الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش على قاع البحر للافتراس الشديد قبل العصر النوري، لكن معدلات انقراضها انخفضت بعد ذلك . [ 19 ]

بطنيات الأقدام

تعرضت الرخويات القاعية للافتراس بكثرة خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى، مما أدى إلى دفع الأنواع ذات الأصداف الأضعف خارج المنطقة القاعية إلى بيئات أكثر عزلة. ثم حلت محل الرخويات القديمة (الرخويات البحرية) والرخويات المتوسطة (الرخويات المتوسطة) والرخويات الحديثة (الرخويات الحديثة ) الرخويات القديمة (الرخويات القديمة ) . [ 2 ] تتميز الرخويات القديمة (الرخويات المتوسطة) بأصداف متناظرة ذات سرة، وهي أضعف ميكانيكيًا من الرخويات الحديثة. تفتقر هذه الرخويات إلى السرة ، كما طورت القدرة على تعديل الجزء الداخلي من أصدافها، مما سمح لها بتكوين نقوش على سطحها الخارجي كوسيلة دفاع ضد المفترسات . [ 2 ]

ومن التطورات الأخرى التي طرأت على عائلة موريسيداي القدرة على اختراق الأصداف والتهام الفرائس. وتظهر هذه العلامات (على الرغم من ندرتها النسبية) عادةً على اللافقاريات الثابتة، مما يشير إلى أنها شكلت ضغطًا على الحيوانات التي كانت تعيش في حقبة الحياة القديمة خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى. [ 28 ]

حيوانات البريوزوا

لم تُظهر حيوانات البريوزوا أي تكيفات مضادة للافتراس ذات أهمية كبيرة خلال العصر الجوراسي، مما يشير إلى أنها لم تتأثر خلال هذه الفترة بـ MMR. [ 29 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ إروين، دوغلاس هـ. (يونيو 2008). "التطور الكلي لهندسة النظام البيئي، وبناء الموطن البيئي، والتنوع" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (6): 304-310 . doi : 10.1016/j.tree.2008.01.013 . PMID 18457902. تاريخ الاسترجاع: 4 أبريل 2023 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ فيرميج، جي جي (١٩٧٧). "الثورة البحرية في العصر الوسيط: أدلة من القواقع والمفترسات والحيوانات الرعوية". علم الأحياء القديمة . ٣ (٣): ٢٤٥-٢٥٨ . doi : 10.1017/S0094837300005352 . S2CID ٥٤٧٤٢٠٥٠ . 
  3. ↑ ستانلي، إس إم (2008). "الافتراس يهزم المنافسة في قاع البحر". علم الأحياء القديمة . 34 (1): 1-21 . doi : 10.1666/07026.1 . S2CID 83713101 . 
  4. ↑ ستانلي، إس إم (1974). "ماذا حدث لعضديات الأرجل المفصلية؟". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 8 : 966-967 .
  5. 1 2 3 لايتون، إل آر؛ ويب، إيه إي؛ سوير، جيه إيه (2013). "الآثار البيئية للانتقال الحيواني من حقبة الحياة القديمة إلى العصر الحديث: مقارنة الافتراس على عضديات الأرجل والرخويات في حقبة الحياة القديمة". الجيولوجيا . 41 (2): 275-278 . Bibcode : 2013Geo....41..275L . doi : 10.1130/g33750.1 .
  6. ↑ تاكيت، ليديا س.؛ تينتوري، أندريا (1 يناير 2019). "انخفاض وتيرة الحفر في التجمعات القاعية النورية من جبال الألب الإيطالية الجنوبية ودور آكلات القواقع المتخصصة خلال العصر الترياسي المتأخر" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 513 : 25-34 . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.06.034 .
  7. ↑ تاكيت، ليديا س. (1 أبريل 2016). "التهام الصفائح الصلبة في أواخر العصر الترياسي وأصل الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . بالايوس . 31 (4): 122-124 . doi : 10.2110/palo.2016.003 . S2CID 88004603. تاريخ الاسترجاع: 9 ديسمبر 2022 . 
  8. ↑ كويل، ماري؛ غرين، إميلي؛ دافين، كريستوفر جيه؛ هيلدبراندت، كلوديا؛ بنتون، مايكل جيمس (ديسمبر 2020). "مُتَحْرِشات برازية من الأسماك وسرطان البحر من أواخر العصر الترياسي في المملكة المتحدة: من باكلاند إلى الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 131 (6): 699-721 . doi : 10.1016/j.pgeola.2020.07.011 . S2CID 226298575. تاريخ الاسترجاع: 7 يناير 2023 . 
  9. 1 2 3 سلامون، م.أ.؛ نيدزفيتسكي، ر.؛ غورزيلاك، د.؛ لاخ، ر.؛ سورميك، د. (2012). "البروماليت من العصر الترياسي الأوسط في بولندا وظهور الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 321 : 142-150 . Bibcode : 2012PPP...321..142S . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.029 .
  10. ↑ فانتازيا، أليسيا؛ ماتيولي، إيمانويلا؛ سبانجينبرج، خورخي E.؛ أداتي، تييري؛ برنارديز، إنريكي؛ فيريرا، خورخي. تيبو، نيكولاس. كرينكر، فرانسوا نيكولا؛ بودين ، ستيفان (يناير 2022). "الحدث الأليني الأوسط المتأخر: مقدمة للثورة البحرية في الدهر الوسيط" . التغير العالمي والكوكبي . 208 103705. دوى : 10.1016/j.gloplacha.2021.103705 .
  11. ↑ ريفز، جين سي؛ مون، بنجامين سي؛ بنتون، مايكل جيه؛ ستوبس، توماس إل. (30 سبتمبر 2020). "تطور شغل الحيز البيئي بواسطة رباعيات الأطراف البحرية في العصر الوسيط" . علم الأحياء القديمة . 64 (1). وايلي-بلاك ويل : 31-49 . doi : 10.1111/pala.12508 . hdl : 1983/3ca9beaa-fb59-499f-b3ea-39283ad3b705 . تاريخ الاسترجاع: 21 ديسمبر 2025 .
  12. ↑ فين، أ. (2008). "محاولات افتراس الكورنوليتيدات في العصر الباليوزوي المبكر". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 273 ( 1-2 ): 87-91 . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.12.004 .
  13. 1 2 باوميلر، ت.؛ سالامون، م.؛ غورزيلاك، ب.؛ موي، ر.؛ ميسينغ، س.؛ غان، ف. (2010). "تطور زنابق البحر بعد حقبة الحياة القديمة استجابةً للافتراس القاعي سبق الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (13): 5893-5896 . Bibcode : 2010PNAS..107.5893B . doi : 10.1073/pnas.0914199107 . PMC 2851891. PMID 20231453 .  
  14. ↑ كارابونار، باران؛ فيرنر، وينفريد؛ سيمونسن، سونكه؛ بادي، مانفريد؛ لوكه، ماركوس؛ ريبي، توماس؛ شوبرت، سيغفريد؛ روخاس، ألكسيس (11 أبريل 2023). "افتراس الحفر لذوات الصدفتين في العصر الجوراسي المبكر والأنماط السلوكية للمفترس المفترض من بطنيات الأقدام - أدلة من رواسب قاع بلينسباخي الرخوة في شمال ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 49 (4): 642-664 . doi : 10.1017/pab.2023.6 . ISSN 0094-8373 . تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2023 . 
  15. ↑ ووكر، سالي إي.؛ بريت، كارلتون إي. (أكتوبر 2002). "أنماط الافتراس البحري بعد حقبة الحياة القديمة: هل حدثت ثورة في الافتراس البحري خلال حقبتي الحياة الوسطى والحديثة؟" . أوراق الجمعية الأحفورية . 8 : 119-194 . doi : 10.1017/S108933260000108X . ISSN 1089-3326 . تاريخ الاسترجاع: 16 سبتمبر 2023 . 
  16. ↑ توسكانو، أغوستينا ج.؛ كاتالدو، سيسيليا س.؛ لوسي، ليتيسيا؛ لازو، داريو ج. (أكتوبر 2023). "أدلة على افتراس الحفر في المحار من العصر الطباشيري السفلي في حوض نيوكوين (الأرجنتين) وآثارها على اتجاهات الافتراس في حقبة الحياة الوسطى" . أبحاث العصر الطباشيري . 150 105580. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105580 . تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2026 - عبر Elsevier Science Direct.
  17. ↑ بويس، سي. كيفن؛ لي، جونغ-إيون (1 يونيو 2011). "هل ساهم تطور النباتات البرية في تغذية الثورة البحرية؟" . بحث في علم الأحياء القديمة . 15 (2): 100-105 . doi : 10.2517/1342-8144-15.2.100 . ISSN 1342-8144 . S2CID 53525330. تاريخ الاسترجاع: 16 سبتمبر 2023 .  
  18. ↑ فينيغان، سيث؛ ماكلين، كريغ م.؛ كوسنيك، ماثيو أ.؛ باين، جوناثان ل. (ربيع 2011). "الحلزون عبر الزمن: مقارنة طاقة لتجمعات بطنيات الأقدام البحرية قبل وبعد الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . علم الأحياء القديمة . 37 (2): 252-269 . doi : 10.1666/09066.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 55548554. تاريخ الاسترجاع: 16 سبتمبر 2023 .  
  19. 1 2 3 4 5 تاكيت، إل إس؛ بوتجر، دي جيه (2012). "التتابع الحيواني للكائنات القاعية النورية (العصر الترياسي المتأخر) في حوض لومبارديا: دلالات على توقيت ومعدل وطبيعة الثورة البحرية في أوائل حقبة الحياة الوسطى". بالايوس . 27 (8): 585-593 . Bibcode : 2012Palai..27..585T . doi : 10.2110/palo.2012.p12-028r . S2CID 130270634 . 
  20. ↑ أبرهان، مارتن؛ كيسلينغ، وولفغانغ؛ فورسيش، فرانز ت. (ربيع 2006). "اختبار دور التفاعلات البيولوجية في تطور النظم البيئية القاعية البحرية في منتصف حقبة الحياة الوسطى" . علم الأحياء القديمة . 32 (2): 259-277 . doi : 10.1666/05028.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 83545582. تاريخ الاسترجاع: 16 سبتمبر 2023 .  
  21. ↑ أوجي، ت. (1996). "هل تقل شدة الافتراس مع ازدياد العمق؟ أدلة من زنبق البحر ذي الساق Endoxocrinus parrae (جيرفيه) في غرب المحيط الأطلسي وآثارها على الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى". علم الأحياء القديمة . 22 (3): 339-351 . doi : 10.1017/S0094837300016328 . S2CID 86870809 . 
  22. ↑ غارسيا-بيناس، ألفارو؛ باوميلر، توماش ك.؛ أوريل، ماركوس؛ زامورا، صموئيل (10 مايو 2024). "زنابق بحرية سليمة ذات سيقان من العصر الأبتي المتأخر في شمال شرق إسبانيا تقدم رؤى ثاقبة حول الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى في بحر تيثيس" . مجلة الجيولوجيا . doi : 10.1130/G52179.1 . ISSN 0091-7613 . تاريخ الاسترجاع: 9 يوليو 2024 - عبر GeoScienceWorld. 
  23. ↑ ويتل، روان جيه؛ هنتر، آرون دبليو؛ كانتريل، ديفيد جيه؛ ماكنمارا، كينيث جيه (17 مايو 2018). "هجرة إيزوكرينيدا (زنابق البحر) غير المتوافقة عالميًا تؤكد الثورة البحرية غير المتزامنة في العصر الوسيط" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 1 : 46. doi : 10.1038/s42003-018-0048-0 . PMC 6123680. PMID 30271929 .  
  24. ↑ بوركز، ت.؛ زاتون، م. (2013). "أقدم سجل للافتراس على قنافذ البحر: أدلة من العصر الجوراسي الأوسط في بولندا". ليثايا . 46 : 141-145 . doi : 10.1111/let.12007 .
  25. ↑ بيتسيوس، إليزابيث؛ بورتيل، روجر دبليو؛ فارار، ليندسي؛ تيناككون، شاميندري؛ غرون، توبياس بي؛ كواليفسكي، ميشال؛ تايلر، كاري إل. (31 مارس 2021). "ثورة بحرية غير متزامنة في حقبة الحياة الوسطى: تكثيف الافتراس على قنافذ البحر في حقبة الحياة الحديثة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1947). doi : 10.1098/rspb.2021.0400 . ISSN 0962-8452 . PMC 8059962. PMID 33784862. تم الاسترجاع في 4 يونيو 2024 .   
  26. ↑ مانوجلوفيتش، ماركو؛ كلافام، ماثيو إي. (23 نوفمبر 2020). "دور اضطراب الركيزة الناتج عن النشاط الحيوي في انخفاض عضديات الأرجل في حقبة الحياة الوسطى" . علم الأحياء القديمة . 47 (1): 86-100 . doi : 10.1017/pab.2020.50 .
  27. ^ باردان، سوبهيندو؛ ساها، سانديب؛ داس، شيلادري س.؛ ساها ، رانيتا (14 أبريل 2021). "علم البيئة القديمة للتفاعل بين الفرائس الطبيعية والرخويات خلال العصر الجوراسي المتأخر (أكسفورد) في كوتش ، الهند: الآثار التطورية" . مجلة علم الحفريات . 95 (5): 974-993 . دوى : 10.1017/jpa.2021.24 . ISSN 0022-3360 . S2CID 234798442 . تم الاسترجاع في 16 سبتمبر 2023 .  
  28. ↑ هاربر، إي إم ؛ فورسايث، جي تي؛ بالمر، تي. (1998). "علم الحفريات والثورة البحرية في العصر الوسيط: الحفظ يخفي أهمية المفترسات الثاقبة". بالايوس . 13 (4): 352-360 . doi : 10.2307/3515323 . JSTOR 3515323 . 
  29. ↑ تايلور، بول د.؛ إرنست، أندريه (13 يونيو 2008). "البريوزوا في مرحلة انتقالية: الكائنات الحية الجوراسية الفقيرة والمتفرقة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 263 ( 1-2 ): 9-23 . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.01.028 . تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2024 - عبر Elsevier Science Direct.