أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية

نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية هو نظام تتطور فيه الذكور من بويضات غير مخصبة وتكون أحادية الصيغة الصبغية ، بينما تتطور الإناث من بويضات مخصبة وتكون ثنائية الصيغة الصبغية . ^{[ 1 ]} يُطلق على نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية أحيانًا اسم التوالد العذري .

يُحدد نظام التكاثر الفردي المزدوج الجنس في جميع أفراد رتب الحشرات غشائيات الأجنحة ( النحل والنمل والدبابير والزنابير المنشارية ) ^{[ 2 ]} وهدبيات الأجنحة (التربس). [ ^{3 ] كما} يوجد هذا النظام بشكل متقطع في بعض أنواع العناكب الحمراء ، ونصفيات الأجنحة ، وخنافس اللحاء ، والروتيفرات .

في هذا النظام، يُحدد الجنس بعدد مجموعات الكروموسومات التي يتلقاها الفرد. فالجنين الناتج عن اتحاد حيوان منوي وبويضة يتطور كأنثى، بينما تتطور البويضة غير المخصبة كذكر. وهذا يعني أن الذكور لديهم نصف عدد الكروموسومات التي لدى الإناث، وبالتالي فهم أحاديو المجموعة الكروموسومية .

يتميز نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية بعدد من الخصائص الفريدة. فعلى سبيل المثال، لا يملك الذكر أبًا ولا يمكنه إنجاب أبناء، لكن له جدًا ويمكنه إنجاب أحفاد. إضافةً إلى ذلك، إذا كانت مستعمرة حشرات اجتماعية حقيقية تحتوي على ملكة واحدة فقط، وقد تزاوجت مرة واحدة فقط، فإن درجة القرابة بين العاملات (الإناث ثنائية الصيغة الصبغية) في الخلية أو العش ستكون في المتوسط ​​3/4 . وهذا يعني أن العاملات في مثل هذه المستعمرات أحادية التزاوج ذات الملكة الواحدة أكثر قرابةً بشكل ملحوظ من العاملات في أنظمة تحديد الجنس الأخرى حيث لا تتجاوز درجة القرابة بين الأشقاء عادةً 1/2 . هذه النقطة هي التي تُحرك نظرية اختيار القرابة لتفسير كيفية تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي. ^{[ 4 ]} ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان نظام أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية قد مهد الطريق بالفعل لتطور السلوك الاجتماعي الحقيقي. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

ومن السمات الأخرى لنظام التضاعف الفردي والثنائي أن الأليلات المتنحية المميتة والضارة ستُزال من المجموعة السكانية بسرعة لأنها ستُعبَّر عنها تلقائيًا في الذكور (تُزال الأليلات السائدة المميتة والضارة من المجموعة السكانية في كل مرة تظهر فيها، لأنها تقتل أي فرد تظهر فيه). ^{[ 3 ]}

لا يُعدّ نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية ثنائي الصيغة الصبغية (haplodiploidy) مرادفًا لنظام تحديد الجنس X0 . ففي نظام أحادي الصيغة الصبغية ثنائي الصيغة الصبغية، يرث الذكور نصف عدد الكروموسومات التي ترثها الإناث، بما في ذلك الكروموسومات الجسمية . أما في نظام تحديد الجنس X0، فيرث الذكور والإناث عددًا متساويًا من الكروموسومات الجسمية، ولكن فيما يتعلق بالكروموسومات الجنسية، ترث الإناث كروموسومين X بينما يرث الذكور كروموسوم X واحدًا فقط.

طُرحت عدة نماذج لتفسير الآليات الجينية لتحديد الجنس في الأنظمة أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية. النموذج الأكثر شيوعًا هو نموذج الأليل المُكمِّل . وفقًا لهذا النموذج، إذا كان الفرد غير متجانس الزيجوت لموقع جيني معين ، فإنه يتطور إلى أنثى، بينما يتطور الأفراد متجانسو الزيجوت ومتغايرو الزيجوت إلى ذكور. بعبارة أخرى، يتطور النسل ثنائي الصيغة الصبغية من البويضات المخصبة، ويكون عادةً إناثًا، بينما يتطور النسل أحادي الصيغة الصبغية إلى ذكور من البويضات غير المخصبة. يكون الذكور ثنائيو الصيغة الصبغية عقيمين، لأن خلاياهم لا تخضع للانقسام الاختزالي لتكوين الحيوانات المنوية. لذلك، تكون الحيوانات المنوية ثنائية الصيغة الصبغية، مما يعني أن نسلها يكون ثلاثي الصيغة الصبغية . نظرًا لأن أمهات وأبناء غشائيات الأجنحة يتشاركون نفس الجينات، فقد يكونون حساسين بشكل خاص للتزاوج الداخلي : يقلل التزاوج الداخلي من عدد أليلات الجنس المختلفة الموجودة في الجماعة، وبالتالي يزيد من نسبة الذكور ثنائيي الصيغة الصبغية.

بعد التزاوج ، تخزن كل أنثى خصبة من غشائيات الأجنحة الحيوانات المنوية في كيس داخلي يُسمى مستودع الحيوانات المنوية . وتتحكم الأنثى المتزاوجة في إطلاق الحيوانات المنوية المخزنة من داخل هذا العضو: فإذا أطلقت الحيوانات المنوية أثناء مرور البويضة عبر قناة البيض ، يتم تخصيب البويضة. ^{[ 7 ]} تستطيع النحلات والدبابير والنمل الاجتماعية تعديل نسب الجنس داخل المستعمرات، مما يزيد من القرابة بين أفرادها ويُنتج قوة عاملة مناسبة للظروف المحيطة. ^{[ 8 ]} في أنواع أخرى من غشائيات الأجنحة الانفرادية، تضع الإناث بيضًا ذكريًا غير مخصب على مصادر غذائية أقل وفرة، بينما تضع بيضًا أنثويًا مخصبًا على مصادر غذائية أفضل، ربما لأن لياقة الإناث تتأثر سلبًا بنقص الغذاء في مراحل حياتها المبكرة. ^{[ 9 ] [ 10 ]} كما تمارس خنافس الأمبروزيا أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية التلاعب بنسبة الجنس ، حيث تضع عددًا أكبر من البيض الذكري عندما تكون فرص انتشار الذكور والتزاوج مع الإناث في مواقع مختلفة أكبر. ^{[ 11 ]}

تحديد الجنس في نحل العسل

في نحل العسل ، تُستمد الذكور (الذكور) بالكامل من الملكة ، أمها. تحتوي الملكة ثنائية المجموعة الكروموسومية على 32 كروموسومًا، بينما تحتوي الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية على 16 كروموسومًا. تُنتج الذكور خلايا منوية تحتوي على جينومها بالكامل، لذا فإن جميع الحيوانات المنوية متطابقة وراثيًا باستثناء الطفرات. وبالتالي، فإن التركيب الجيني لذكور النحل مُستمد بالكامل من الأم، بينما يُستمد التركيب الجيني لإناث النحل العامل مناصفةً بين الأم والأب. ^{[ 12 ]} لذلك، إذا تزاوجت ملكة النحل مع ذكر واحد فقط، فإن أي اثنتين من بناتها ستشتركان، في المتوسط، في 3/4 من جيناتهما. يُعاد تركيب جينوم الملكة ثنائية المجموعة الكروموسومية لبناتها، بينما يرثن بناته جينوم الأب أحادي المجموعة الكروموسومية كما هو. من الممكن أيضًا أن تضع نحلة عاملة بيضة غير مخصبة، والتي تكون دائمًا ذكرًا.

توجد حالات نادرة ليرقات ذكور النحل ثنائية المجموعة الكروموسومية. وتحدث هذه الظاهرة عادةً عند تزاوج أكثر من جيلين من الأخوة والأخوات. ^{[ 13 ]} يُحدد جنس نحل العسل مبدئيًا بواسطة موقع جيني واحد يُسمى جين مُحدد الجنس المُكمل ( csd ). في النحل النامي، إذا كان الفرد غير متماثل الزيجوت لجين csd ، فإنه سيتطور إلى إناث. أما إذا كان الفرد متماثل الزيجوت أو نصف متماثل الزيجوت لجين csd ، فإنه سيتطور إلى ذكور. أما الحالات التي يكون فيها الفرد متماثل الزيجوت لهذا الجين فهي حالات الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 14 ]} لا تعيش الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية حتى مرحلة البلوغ، إذ تقوم النحلات العاملات المُرضعة بافتراسها عند الفقس. ^{[ 15 ]}

على الرغم من أن العاملات قد تضع بيضًا غير مخصب يتحول إلى ذكور، إلا أن نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية يزيد من لياقة الفرد نتيجةً للانتقاء غير المباشر. ولأن العاملة أقرب صلةً ببنات الملكة (أخواتها) منها بنسلها، فإن مساعدة نسل الملكة على البقاء تُسهم في انتشار الجينات نفسها التي تمتلكها العاملة بكفاءة أكبر من التكاثر المباشر. ^{[ 16 ]}

تتميز مجموعات النحل العامل بقصر عمرها، إذ يتم استبدالها باستمرار بالمجموعة التالية، لذا يُحتمل أن يكون اختيار القرابة استراتيجية لضمان حسن سير عمل الخلية. مع ذلك، ولأن الملكات عادةً ما تتزاوج مع اثني عشر ذكرًا أو أكثر، فليست كل العاملات شقيقات. وبسبب التخزين المنفصل لحيوانات الذكور المنوية، قد تكون مجموعة معينة من الحضنة أقرب قرابةً من مجموعة أخرى وُضعت لاحقًا. لكن العديد من أنواع النحل الأخرى، بما فيها النحل الطنان، مثل نحل بومبوس تيريستريس ، أحادية التزاوج . ^{[ 17 ]} وهذا يعني أن الشقيقات دائمًا ما يكنّ أقرب قرابةً لبعضهن البعض مما لو كنّ مع نسلهن، مما يُزيل تضارب القرابة المتغيرة الموجود في نحل العسل. ^{[ 18 ]}

تُستخدم القرابة لحساب قوة انتقاء القرابة (عبر قاعدة هاميلتون ). ^{[ 20 ]} تقترح فرضية التضاعف الفردي أن معامل القرابة غير المعتاد 3/4 بين الأخوات المتضاعفات الفردية الكاملة مسؤول عن تواتر تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي في غشائيات الأجنحة. ^{[ 21 ]} فالعاملة الاجتماعية الحقيقية التي تساعد أمها على إنجاب المزيد من الأخوات تنشر المزيد من جيناتها الخاصة مقارنةً بما لو أنها أنجبت نفسها.

في التكاثر الجنسي الطبيعي ، يمتلك الأب مجموعتين من الكروموسومات، ويحدث تبادل بين كروماتيدات كل زوج أثناء الانقسام الاختزالي الذي ينتج الحيوانات المنوية . لذلك، لا تكون الحيوانات المنوية متطابقة ، لأن كل كروموسوم من الزوج يحتوي على أليلات مختلفة في العديد من المواقع الجينية . ولكن عندما يكون الأب أحادي المجموعة الكروموسومية، تكون جميع الحيوانات المنوية متطابقة (باستثناء عدد قليل منها حيث حدثت طفرات جينية في الخلايا الجنسية ). وبالتالي، ترث جميع الإناث من النسل كروموسومات الذكر كاملةً. طالما أن الأنثى تزاوجت مع ذكر واحد فقط ، فإن جميع بناتها يشتركن في مجموعة كاملة من كروموسومات ذلك الذكر. في غشائيات الأجنحة، ينتج الذكور عادةً كمية كافية من الحيوانات المنوية تكفي الأنثى طوال حياتها بعد تزاوج واحد مع ذلك الذكر. ^{[ 20 ]}

معاملات القرابة في الكائنات أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية هي كما يلي، بافتراض أن الأنثى قد تزاوجت مرة واحدة فقط. تنطبق هذه النسب، على سبيل المثال، في جميع أنحاء خلية النحل، إلا إذا أنتجت بعض العاملات البيوضة ذرية، والتي ستكون جميعها ذكورًا من بيض غير مخصب: في هذه الحالة، سيكون متوسط ​​القرابة أقل مما هو موضح.

نسب الجينات المشتركة في علاقات نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية

الجنس	أنثى	ذكر
بنت	نصف​​	1
ابن	نصف​​	— غير متوفر
الأم	نصف​​	1
أب	نصف​​	— غير متوفر
أخت	3/4​​	نصف​​
أخ	ربع​​	نصف​​
خالة الأم	3/8​​	3/4​​
خال الأم	1/8​​	ربع​​
العمة من جهة الأب	ربع​​	— غير متوفر
العم من جهة الأب	ربع​​	— غير متوفر
ابنة أختها	3/8​​	ربع​​
ابنة الأخ (ابنة الأخ)	ربع​​	نصف​​
ابن الأخت	3/8​​	ربع​​

انطلاقًا من افتراض أن الأمهات لا تتزاوج إلا مرة واحدة، فإنّ صلة القرابة بين الأخوات أقوى من صلتها ببناتها. وقد استُخدمت هذه الحقيقة لتفسير تطور السلوك الاجتماعي المعقد في العديد من غشائيات الأجنحة . مع ذلك، فإنّ المستعمرات التي تضم عاملات من ملكات متعددة، أو ملكات تزاوجت عدة مرات، ستكون فيها صلة القرابة بين العاملات أقل من صلة القرابة بين العاملات وبناتها، كما هو الحال في نملة ميليبونا سكيوتيلاريس .

• تأثير اللحية الخضراء
• الصبغيات
• شبه التوالد الأريني
• التمايز الجنسي
• مراقبة العمال
• الكروموسوم X
• الكروموسوم Y

• بي، مارتن؛ وآخرون  (1999). "معدل إعادة تركيب مرتفع بشكل غير عادي تم رصده في منطقة الموضع الجنسي لنحل العسل ( Apis mellifera )" . علم الوراثة . 153 (4): 1701-1708 . doi : 10.1093/genetics/153.4.1701 . PMC 1460844. PMID 10581277 .  
• وو، ز. وآخرون  (2005). "غياب تحديد الجنس التكميلي أحادي الموضع في Heterospilus prosopidis (غشائيات الأجنحة: براكونيات)" . الوراثة . 95 (3): 228-234 . Bibcode : 2005Hered..95..228W . doi : 10.1038/sj.hdy.6800720 . PMID 16077738 . 
• راتنيكس، فرانسيس (1988) . "التناغم التناسلي من خلال الرقابة المتبادلة بين العاملات في غشائيات الأجنحة الاجتماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 132 (2): 217-236 . Bibcode : 1988ANat..132..217. doi : 10.1086 /284846 . JSTOR 2461867. S2CID 84742198 .