ذبابة المنشار

يرقات Nematus septentrionalis

ذباب المنشار حشرات تشبه الدبابير ، تنتمي إلى رتبة فرعية تُسمى Symphyta ضمن رتبة غشائيات الأجنحة (Hymenoptera ). يُشتق اسمها الشائع من شكل آلة وضع البيض الشبيه بالمنشار ، والتي تستخدمها الإناث لقطع النباتات حيث تضع بيضها. ويرتبط هذا الاسم بشكل خاص بفصيلة Tenthredinoidea ، وهي أكبر فصيلة عليا في هذه الرتبة الفرعية، إذ تضم حوالي 7000 نوع معروف. ويوجد 8000 نوع موصوف ضمن أكثر من 800 جنس.

على الرغم من تصنيفها كرتبة فرعية، تُعدّ رتبة Symphyta مجموعة شبه عرقية ، تتألف من عدة مجموعات قاعدية ضمن رتبة غشائيات الأجنحة، حيث تتجذر كل مجموعة داخل المجموعة السابقة. تُشكّل الفصائل العليا المختلفة من الحشرات التي تُسمى "ذباب المنشار" مجموعة أو فرعًا طبيعيًا ، لكن هذا الفرع يشمل أيضًا رتبة Apocrita - النمل والنحل والدبابير - التي لا تُعتبر من ذباب المنشار. يتمثل الفرق الأساسي بين ذباب المنشار وApocrita في أن ذباب المنشار البالغ ( الحشرة الكاملة ) يفتقر إلى " خصر الدبور " أو السويقة ؛ حيث تنتقل القطع التي تربط البطن بالصدر بسلاسة بينهما (مما أدى إلى تسميتها العلمية). ظهر ذباب المنشار لأول مرة قبل 250 مليون سنة في العصر الترياسي . ولا تزال أقدم فصيلة عليا، وهي Xyeloidea ، موجودة حتى اليوم . قبل أكثر من 200 مليون سنة، طوّرت سلالة من ذباب المنشار نمط حياة طفيلي ، حيث تتغذى يرقاتها اللاحمة على بيض أو يرقات الحشرات الأخرى. ينتشر ذباب المنشار عالميًا ، إلا أنه أكثر تنوعًا في أقصى شمال الكرة الأرضية.  

بعض أنواع ذباب المنشار تُحاكي الدبابير والنحل، وقد يُشتبه في آلة وضع البيض على أنها إبرة لسع . يتفاوت طول ذباب المنشار، حيث يتراوح طول معظمها بين 2.5 و20 مليمترًا ( من 3/32 إلى 25/32 بوصة ) ؛ وبلغ طول أكبر ذباب منشار معروف 55 مليمترًا ( 2 و 1 / 4 بوصة) . غالبية ذباب المنشار عاشبة ، مع أن أفراد فصيلة Orussoidea طفيلية. تشمل مفترساتها الطيور، والثدييات الصغيرة كالزبابات ، والحشرات الأخرى، مثل ذوات الجناحين وغشائيات الأجنحة الأخرى، والتي قد تكون بدورها طفيلية على ذباب المنشار. تمتلك يرقات بعض الأنواع تكيفات مضادة للمفترسات ، مثل تقيؤ سائل مهيج والتجمع معًا للحماية.   

غالبًا ما تُخلط يرقات ذباب المنشار العاشبة باليرقات ، ولكن يمكن تمييزها عنها من خلال عدد الأرجل الكاذبة وغياب الخطافات . يمر ذباب المنشار بتحول كامل عبر أربع مراحل حياة متميزة: البيضة، واليرقة، والعذراء، والحشرة البالغة. ذباب المنشار البالغ قصير العمر، إذ يتراوح متوسط ​​عمره بين 7 و9 أيام، بينما قد تستمر مرحلة اليرقة من شهور إلى سنوات، حسب النوع. الإناث التكاثرية العذرية ، التي لا تحتاج إلى التزاوج لإنتاج بيض مخصب، شائعة في هذه الرتبة الفرعية، على الرغم من أن العديد من الأنواع لها ذكور وتمارس التكاثر الجنسي . تتغذى الحشرات البالغة على حبوب اللقاح، والرحيق، والندوة العسلية، والعصارة، والحشرات الأخرى، بما في ذلك دم اليرقات المضيفة؛ ولديها أجزاء فموية مُكيَّفة لهذا النوع من التغذية. [ 4 ] تستخدم الأنثى آلة وضع البيض لحفر المواد النباتية (أو، في حالة فصيلة Orussoidea، الحشرات الأخرى) ثم تضع البيض في مجموعات تُسمى الطوافات أو القرون. عندما تقترب اليرقات من مرحلة البلوغ، فإنها تبحث عن مكان محمي لتتحول إلى خادرة، وعادة ما يكون ذلك في لحاء الأشجار أو التربة.

يمكن أن تتسبب أعداد كبيرة من أنواع مثل ذبابة المنشار الصنوبرية في أضرار جسيمة للغابات الاقتصادية ، بينما تُعد أنواع أخرى مثل ذبابة المنشار السوسنية آفات رئيسية في البستنة . ويمكن أن تؤدي تفشيات يرقات ذبابة المنشار إلى تجريد الأشجار من أوراقها، وقد تُسبب موتها أو توقف نموها أو حتى نفوقها. ويمكن مكافحة ذباب المنشار باستخدام المبيدات الحشرية، أو المفترسات الطبيعية والطفيليات، أو الطرق الميكانيكية.

أصل الكلمة

ذبابة المنشار تضع بيضها في النبات، باستخدام آلة وضع البيض المسننة الشبيهة بالمنشار والتي سميت المجموعة نسبةً إليها

يُشتق اسم الرتبة الفرعية "Symphyta" من الكلمة اليونانية symphyton ، والتي تعني "النمو معًا"، في إشارة إلى افتقار هذه المجموعة إلى خصر يشبه خصر الدبور بين البروستوميوم والبيريستوميوم. [ 5 ] أما اسمها الشائع، "ذبابة المنشار"، فيُشتق من آلة وضع البيض التي تشبه المنشار ، حيث تقوم الأنثى بعمل شق في ساق أو ورقة نبات لوضع البيض. [ 6 ] أول استخدام معروف لهذا الاسم كان عام 1773. [ 7 ] تُعرف ذبابات المنشار أيضًا باسم "دبابير الخشب". [ 8 ]

نسالة

أسس كارل جيرستايكر الرتبة الفرعية Symphyta.

في وصفه الأصلي لرتبة غشائيات الأجنحة عام 1863، قسّم عالم الحيوان الألماني كارل غيرستايكر هذه الرتبة إلى ثلاث مجموعات: غشائيات الأجنحة الشائكة (Hymenoptera aculeata) ، وغشائيات الأجنحة ذات الأجنحة الطويلة ( Hymenoptera apocrita) ، وغشائيات الأجنحة آكلة النباتات (Hymenoptera phytophaga) . [ 9 ] إلا أنه بعد أربع سنوات، في عام 1867، وصف مجموعتين فقط: غشائيات الأجنحة ذات الأجنحة الطويلة (H. apocrita syn. genuina) وغشائيات الأجنحة ذات الأجنحة المتفرعة (H. symphyta syn. phytophaga ). [ 1 ] ونتيجة لذلك، يُنسب اسم Symphyta إلى غيرستايكر باعتباره المرجع العلمي في علم الحيوان . في وصفه، ميّز غيرستايكر المجموعتين بانتقال القطعة البطنية الأولى إلى الصدر في غشائيات الأجنحة ذات الأجنحة الطويلة، مقارنةً بغشائيات الأجنحة المتفرعة. وبالتالي، يوجد ثمانية أنصاف قطع ظهرية فقط في غشائيات الأجنحة ذات الأجنحة الطويلة، مقابل تسعة في غشائيات الأجنحة المتفرعة. ويتم تمييز اليرقات بطريقة مماثلة. [ 10 ]

لذلك، تُعتبر رتبة Symphyta تقليديًا، إلى جانب رتبة Apocrita، إحدى رتبتين فرعيتين من رتبة غشائيات الأجنحة. [ 11 ] [ 12 ] تُعدّ Symphyta المجموعة الأكثر بدائية، إذ تتميز بتعرق كامل نسبيًا ، ويرقات تتغذى بشكل أساسي على النباتات ، وتفتقر إلى "خصر الدبور"، وهي سمة بدائية . تشكل Symphyta مجتمعةً أقل من 10% من أنواع غشائيات الأجنحة. [ 13 ] على الرغم من استخدام مصطلحي "ذبابة المنشار" و"Symphyta" بشكل مترادف، فقد تم تقسيم Symphyta أيضًا إلى ثلاث مجموعات: ذباب المنشار الحقيقي (phyllophaga)، ودبابير الخشب أو xylophaga (Siricidae)، و Orussidae . تم تمييز المجموعات الثلاث من خلال آلة وضع البيض المسننة أو الشبيهة بالمنشار في الجانب البطني لذباب المنشار الحقيقي، والتي تُستخدم لحفر ثقوب في النباتات لوضع البيض، بينما تخترق آلة وضع البيض في دبابير الخشب الخشب، وتعمل عائلة Orussidae كطفيليات خارجية على خنافس حفر الخشب . وتُعد دبابير الخشب نفسها مجموعة سلفية شبه عرقية . وعلى الرغم من هذه القيود، فإن هذه المصطلحات مفيدة وشائعة الاستخدام في المراجع العلمية. [ 12 ]

بينما تُعتبر معظم الفصائل العليا من غشائيات الأجنحة أحادية النمط ، كما هو الحال في غشائيات الأجنحة، فقد اعتُبرت فصيلة سيمفيتا منذ زمن طويل شبه أحادية النمط. [ 14 ] [ 15 ] تُحسّن الطرق التصنيفية التفرعية وعلم الوراثة الجزيئي فهم العلاقات بين الفصائل العليا، مما أدى إلى مراجعات على مستوى الفصيلة العليا والفصيلة. [ 16 ] تُعدّ فصيلة سيمفيتا أكثر التصنيفات بدائية ( قاعدية ) ضمن غشائيات الأجنحة (يعود تاريخ بعضها إلى 250 مليون سنة)، وقد نشأت رتبة أبوكريتا الفرعية أحادية النمط ( الدبابير والنحل والنمل ) من أحد التصنيفات داخل فصيلة سيمفيتا . [ 13 ] [ 15 ] في التحليلات التفرعية ، تُعتبر فصيلة أوروسويديا باستمرار المجموعة الشقيقة لرتبة أبوكريتا. [ 12 ] [ 13 ] 

تعود أقدم أحافير ذباب المنشار المؤكدة إلى العصر الترياسي الأوسط أو المتأخر . وتُعد هذه الأحافير، التي تنتمي إلى عائلة Xyelidae ، أقدم أحافير غشائيات الأجنحة على الإطلاق. [ 17 ] ويبلغ عمر إحدى هذه الأحافير، وهي Archexyela ipswichensis من كوينزلاند، ما بين 205.6 و221.5  مليون سنة، مما يجعلها من بين أقدم أحافير ذباب المنشار. [ 18 ] وقد اكتُشفت المزيد من أحافير Xyelidae من العصر الجوراسي الأوسط والعصر الطباشيري ، إلا أن تنوع هذه العائلة كان أقل في ذلك الوقت مقارنةً بالعصرين الميزوزوي والتيرشيري . وكانت فصيلة Xyelinae الفرعية وفيرة خلال هذه الفترات الزمنية، حيث سيطرت قبيلة Xyelini على حيوانات العصر التيرشيري؛ وهذا يدل على مناخ رطب ودافئ . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

يعتمد المخطط التشعيبي على شولميستر 2003. [ 22 ] [ 23 ]

السيمفيتا ضمن غشائيات الأجنحة
غشائيات الأجنحة

زيلويديا ( العصر الترياسي - الحاضر)

تينثريدينويديا

بامفيلويديا

سيفويديا (ذباب المنشار الساقي)

سيريكويديا (ذيل القرون أو الدبابير الخشبية)

250 مليون سنة
سيمفيتا
تُعتبر Symphyta (الشريط الأحمر) شبه عرقية لأن Apocrita مستبعدة.

التصنيف

أناكسيلويديا : Syntexis libocedrii

يوجد ما يقارب 8000 نوع من ذباب المنشار ضمن أكثر من 800 جنس، مع استمرار اكتشاف أنواع جديدة. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] ومع ذلك، أشارت دراسات سابقة إلى وجود 10000 نوع مصنفة ضمن حوالي 1000 جنس. [ 27 ] حددت التصنيفات التطورية المبكرة ، مثل تصنيف ألكسندر راسنيتسين ، القائمة على المورفولوجيا والسلوك، تسع مجموعات فرعية لم تعكس التصنيفات التاريخية للفصائل العليا. [ 28 ] استُبدلت هذه التصنيفات بتصنيفات أخرى تستخدم الطرق الجزيئية، بدءًا من داوتون وأوستن (1994). [ 29 ] اعتبارًا من عام 2013، تُصنف ذباب المنشار إلى تسع فصائل عليا (واحدة منها منقرضة) و25 عائلة. ينتمي معظم ذباب المنشار إلى الفصيلة العليا تينثريدينويديا، التي تضم حوالي 7000 نوع حول العالم. تضم فصيلة Tenthredinoidea ست عائلات، وتُعد عائلة Tenthredinidae أكبرها بكثير حيث تضم حوالي 5500 نوع. [ 2 ] [ 30 ]

يتم الإشارة إلى الأنواع المنقرضة بعلامة الخنجر ( ).

العائلات الخارقة والعائلات

  • فصيلة أناكسيلويديا الفائقة (مارتينوف، 1925)
    • عائلة Anaxyelidae (مارتينوف، 1925) (نوع واحد) و 12 جنسًا
  • الفصيلة العليا Cephoidea (نيومان، 1834) (عائلة واحدة و عائلة واحدة)
    • عائلة Cephidae (نيومان، 1834) (21 جنسًا، 160 نوعًا، و 3 أجناس متوفاة )
  • العائلة الفائقة كاراتافيتويديا (راسنيتسين، 1963) (عائلة واحدة)
    • العائلة Karatavitidae (راسنيتسين، 1963) (7 أجناس)
  • العائلة العليا Orussoidea (نيومان، 1834) (عائلة واحدة و عائلة واحدة)
    • عائلة Orussidae (نيومان، 1834) (16 جنسًا، 82 نوعًا) و 3 أجناس
  • العائلة الفائقة Pamphilioidea (Cameron, 1890) (عائلتان و عائلة واحدة) ( مرادف: Megalodontoidea)
  • عائلة سيريكويديا الفائقة (Billberg, 1820) (عائلتان و 5)
    • عائلة Siricidae (بيلبرغ، 1820) (11 جنسًا، 111 نوعًا) و 9 أجناس
  • الفصيلة العليا Tenthredinoidea (Latreille, 1803) (6 و 2 عائلة)
    • عائلة Argidae (كونو، 1890) (58 جنسًا، 897 جنسًا) و جنس واحد
    • عائلة بلاستيكوتوميداي (تومسون، 1871) (جنسان، 12 نوعًا) و جنس واحد
    • عائلة Cimbicidae (W. Kirby, 1837) (16 جنسًا، 182 نوعًا) و 6 أجناس
    • عائلة Diprionidae (Rohwer، 1910) (11 جنسًا، 136 جنسًا) و جنسين
    • عائلة Pergidae (Rohwer, 1911) (60 جنسًا، 442 نوعًا).
    • عائلة Tenthredinidae (Latreille, 1803) (400 جنس، 5500 نوع) و 14 جنسًا
  • الفصيلة العليا Xiphydrioidea (ليتش، 1819)
    • عائلة Xiphydriidae (ليتش، 1819) (28 جنسًا، 146 نوعًا).
  • الفصيلة العليا Xyeloidea (نيومان، 1834)
    • عائلة Xyelidae (نيومان، 1834) (5 أجناس، 63 نوعًا) و 47 جنسًا

وصف

دبور عملاق، Urocerus gigas ، وهو نوع من الدبور يحاكي الدبور، أثناء وضع البيض . وهو لا يلسع.
الدبور الأوروبي هو نوع من الدبور ذو خصر نحيل وله لسعة، وليس من نوع الدبور ذي اللسعة.

احتفظت العديد من أنواع ذباب المنشار بخصائصها الأصلية عبر الزمن، وتحديدًا عاداتها الغذائية النباتية، وعروق أجنحتها، وبطنها غير المعدل، حيث تبدو القطعتان الأوليان مماثلتين للقطعتين التاليتين. [ 31 ] ويُميز غياب الخصر النحيل المميز للدبور ذباب المنشار عن باقي أفراد غشائيات الأجنحة، على الرغم من أن بعضها يُحاكي الدبابير والنحل من خلال ألوانه ، وقد يُشتبه في آلة وضع البيض على أنها إبرة لاسعة. [ 32 ] معظم ذباب المنشار قصير الجسم وناعم، ويطير بشكل ضعيف. [ 33 ] تتفاوت ذبابات المنشار في الطول: فذبابة Urocerus gigas ، التي قد تُشتبه بالدبور بسبب جسمها المخطط بالأسود والأصفر، يمكن أن يصل طولها إلى 20 ملم ( 3/4 بوصة ) ، ولكن من بين أكبر ذبابات المنشار التي تم اكتشافها على الإطلاق ذبابة Hoplitolyda duolunica من العصر الوسيط، بطول جسم يبلغ 55 ملم ( 2 1/4 بوصة ) وباع جناحين يبلغ 92 ملم ( 3 1/2 بوصة ) . [ 32 ] [ 34 ] أما الأنواع الأصغر فلا يتجاوز طولها 2.5 ملم ( 3/32 بوصة ) . [ 35 ]        

تختلف رؤوس ذباب المنشار في الحجم والشكل والمتانة، وكذلك في مواقع العيون والقرون الاستشعارية. وتُصنف إلى أربعة أنواع: الرأس المفتوح، والرأس ذو الفتحة العلوية، والرأس المغلق، والرأس ذو الفتحة السفلية. يُعد الرأس المفتوح بسيطًا، بينما تُعد جميع الرؤوس الأخرى مشتقة. [ 36 ] كما أن الرأس سفلي الفك، أي أن أجزاء الفم السفلية موجهة للأسفل. عند الاستخدام، قد تتجه أجزاء الفم للأمام، ولكن هذا يحدث فقط عندما يُحرك ذباب المنشار رأسه بالكامل للأمام بحركة بندولية. [ 37 ] على عكس معظم الحشرات البدائية، فإن الدروز (المفاصل الصلبة بين عنصرين صلبين أو أكثر في الكائن الحي) والصفائح الصلبة (أجزاء الجسم المتصلبة) إما ضامرة أو غائبة. ولا ينقسم الدرقة (الصفيحة الصلبة التي تُشكل "وجه" الحشرة) إلى درقة أمامية وخلفية، بل هي منفصلة عن الجزء الأمامي. [ 38 ] تندمج الصفائح الصلبة للقرون الاستشعارية مع كبسولة الرأس المحيطة بها، ولكنها قد تنفصل أحيانًا بواسطة درز. يتراوح عدد القطع في القرون الاستشعارية من ست قطع في عائلة Accorduleceridae إلى 30 قطعة أو أكثر في عائلة Pamphiliidae. [ 39 ] العيون المركبة كبيرة ولها عدد من السطوح ، وتوجد ثلاث عيون بسيطة بين الأجزاء الظهرية للعيون المركبة. [ 38 ] يشمل الخيمة الهيكل الداخلي الكامل للرأس. [ 40 ]

يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء: الصدر الأوسط ، والصدر الخلفي، والصدر الأمامي ، بالإضافة إلى الصفائح الهيكلية الخارجية التي تتصل بهذه الأجزاء. [ 41 ] تحتوي الأرجل على نتوءات على الجزء الرابع منها، وهو الظنبوب. [ 42 ] تمتلك ذبابات المنشار زوجين من الأجنحة الشفافة . يرتبط الجناحان الأمامي والخلفي معًا بواسطة خطافات. [ 43 ] يكون التطور المتوازي في أجنحة ذبابات المنشار أكثر شيوعًا في الأوردة الشرجية. في جميع ذبابات المنشار، يميل الوريدان 2A و3A إلى الاندماج مع الوريد الشرجي الأول. يحدث هذا في العديد من العائلات، بما في ذلك Argidae وDiprionidae وCimbicidae. [ 44 ]

يرقة تشبه اليرقة ذات ألوان تحذيرية من نوع أبيا سيريسيا

يسهل الخلط بين يرقات ذباب المنشار ويرقات حرشفيات الأجنحة (الديدان). ومع ذلك، توجد عدة اختلافات مورفولوجية تميز بينهما: فبينما تشترك كلتا اليرقتين في ثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية وزوج طرفي من الأرجل البطنية ، فإن يرقات حرشفيات الأجنحة تمتلك أربعة أزواج من الأرجل على القطع البطنية من 3 إلى 6، بينما تمتلك يرقات ذباب المنشار خمسة أزواج من الأرجل على القطع البطنية من 2 إلى 6؛ كما توجد خطافات على يرقات حرشفيات الأجنحة، بينما لا توجد على يرقات ذباب المنشار؛ وتختفي الأرجل في كلتا اليرقتين تدريجيًا عند حفرها في الأرض، مما يجعل التمييز بينهما صعبًا؛ ولا تمتلك يرقات ذباب المنشار سوى زوج واحد من العيون الدقيقة، بينما تمتلك يرقات حرشفيات الأجنحة من أربعة إلى ستة عيون على كل جانب من الرأس. [ 11 ] [ 32 ] تتصرف يرقات ذبابة المنشار مثل يرقات حرشفيات الأجنحة، إذ تتجول وتتغذى على أوراق الشجر. بعض المجموعات لديها يرقات عديمة العيون وشبه عديمة الأرجل؛ تحفر هذه اليرقات أنفاقًا في أنسجة النباتات، بما في ذلك الخشب. [ 33 ] تتميز العديد من أنواع يرقات ذبابة المنشار بألوانها الزاهية، حيث تظهر تركيبات لونية مثل الأسود والأبيض، بينما يكون بعضها الآخر أسود وأصفر. يُعد هذا التلوين بمثابة تحذير، لأن بعض اليرقات قد تفرز سوائل مهيجة من غدد تقع على بطنها. [ 32 ]

توزيع

تنتشر ذبابات المنشار على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم. [ 45 ] تُعدّ عائلة Tenthredinidae أكبر عائلة، إذ تضم حوالي 5000 نوع، وتوجد في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية، على الرغم من أنها أكثر وفرة وتنوعًا في المناطق المعتدلة من نصف الكرة الشمالي؛ وهي غائبة عن نيوزيلندا، ويوجد منها عدد قليل في أستراليا. أما عائلة Argidae ، ثاني أكبر عائلة ، فتضم حوالي 800 نوع، وهي أيضًا عالمية، ولكنها أكثر شيوعًا في المناطق الاستوائية، وخاصة في أفريقيا، حيث تتغذى على كاسيات البذور الخشبية والعشبية . من بين العائلات الأخرى، تُعدّ عائلتي Blasticotomidae و Megalodontesidae من عائلات المنطقة القطبية الشمالية القديمة ؛ بينما تُعدّ عائلات Xyelidae و Pamphilidae و Diprionidae و Cimbicidae و Cephidae من عائلات المنطقة القطبية الشمالية ، في حين أن عائلة Siricidae هي في الغالب من عائلات المنطقة القطبية الشمالية مع وجود بعض الأنواع الاستوائية. وتوجد عائلة Orussidae الطفيلية في جميع أنحاء العالم، وخاصة في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. تنتشر عائلة Xiphydriidae التي تحفر الخشب في جميع أنحاء العالم، لكن معظم أنواعها تعيش في المناطق شبه الاستوائية من آسيا. [ 24 ]

السلوك والبيئة

يرقة ذبابة المنشار ( Hartigia trimaculata ) في ساق وردة

تتغذى ذبابات المنشار في الغالب على النباتات التي تحتوي على تركيز عالٍ من المواد الكيميائية الدفاعية. وتكون هذه الحشرات إما مقاومة لهذه المواد الكيميائية، أو تتجنب المناطق التي تحتوي على تركيزات عالية منها. [ 46 ] تتغذى اليرقات في الغالب في مجموعات؛ فهي آكلة للأوراق ، تأكل النباتات والفواكه على الأشجار والشجيرات المحلية، مع أن بعضها طفيلي. [ 6 ] [ 47 ] [ 48 ] ومع ذلك، ليس هذا هو الحال دائمًا؛ فنيرقات ذبابة منشار صنوبر مونتيري ( Itycorsia ) هي حشرات منفردة تنسج شبكة حريرية تتغذى على أشجار صنوبر مونتيري . [ 49 ] أما الحشرات البالغة فتتغذى على حبوب اللقاح والرحيق. [ 47 ]

التكيف ضد المفترسات : تتجمع يرقات ذبابة المنشار النارية معًا من أجل الأمان في الأعداد الكبيرة

تُفترس ذبابات المنشار من قبل مجموعة واسعة من الحيوانات المفترسة. وبينما تجد العديد من الطيور يرقاتها غير مستساغة، فإن بعضها، مثل طائر الكوراوانغ ( Strepera ) وطائر الحجر ( Saxicola )، يتغذى على كل من الحشرات البالغة واليرقات. [ 50 ] [ 51 ] تُعدّ اليرقات مصدرًا غذائيًا هامًا لفراخ العديد من الطيور، بما في ذلك الحجل . [ 52 ] تُشكّل يرقات ذبابات المنشار والعث ثلث غذاء فراخ طائر الدُخْلَة ( Emberiza calandra )، مع ازدياد تناول يرقات ذبابات المنشار في الأيام الباردة. [ 53 ] تُظهر فراخ طائر التدرج الأسود ( Tetrao tetrix ) تفضيلًا واضحًا ليرقات ذبابات المنشار. [ 54 ] [ 55 ] شكّلت يرقات ذبابات المنشار 43% من غذاء طائر القرقف ذي الظهر الكستنائي ( Poecile rufescens ). [ 49 ] تتغذى الثدييات الصغيرة اللاحمة، مثل الزبابة المقنعة ( Sorex cinereus ) والزبابة قصيرة الذيل الشمالية ( Blarina brevicauda ) وفأر الغزلان ( Peromyscus maniculatus )، بكثافة على شرانق ذباب المنشار. [ 56 ] تتغذى الحشرات، مثل النمل وبعض أنواع الدبابير المفترسة ( Vespula vulgaris )، على ذباب المنشار البالغ واليرقات، وكذلك السحالي والضفادع. [ 57 ] [ 58 ] تستهلك طيور الباردالوت وآكلات العسل وطيور المروحة ( Rhipidura ) البيض الموضوع أحيانًا، وتفترس عدة أنواع من يرقات الخنافس العذارى. [ 51 ]

تمتلك اليرقات عدة تكيفات مضادة للمفترسات . فبينما لا تستطيع الحشرات البالغة اللسع، تتقيأ يرقات أنواع مثل ذبابة المنشار النارية سائلاً مهيجاً كريه المذاق، مما يجعل المفترسات كالنمل تتجنبها. [ 6 ] [ 59 ] وفي بعض الأنواع، تتجمع اليرقات معاً، مما يقلل من فرص قتلها، وفي بعض الحالات تتجمع رؤوسها متجهة للخارج أو تحرك بطونها لأعلى ولأسفل. [ 51 ] [ 60 ] ويحمل بعض الحشرات البالغة علامات سوداء وصفراء تحاكي الدبابير. [ 32 ]

الطفيليات

تُعدّ ذبابات المنشار عوائل للعديد من الطفيليات، معظمها من غشائيات الأجنحة الطفيلية؛ إذ يُعرف أن أكثر من 40 نوعًا منها تهاجمها. مع ذلك، فإن المعلومات المتوفرة عن هذه الأنواع قليلة، وأقل من 10 أنواع منها تُحدث تأثيرًا ملحوظًا على أعداد ذبابات المنشار. [ 61 ] يهاجم العديد من هذه الأنواع عوائلها في الأعشاب أو في طفيليات أخرى. ومن الطفيليات المعروفة والمهمة: عائلة براكونيداي ، وعائلة يولوفيداي، وعائلة إشنومونيداي . تهاجم دبابير براكونيداي ذبابات المنشار في مناطق عديدة حول العالم، حيث تُعتبر طفيليات خارجية، أي أن يرقاتها تعيش وتتغذى خارج جسم العائل؛ ولدبابير براكونيداي تأثير أكبر على أعداد ذبابات المنشار في العالم الجديد مقارنةً بالعالم القديم، ربما لعدم وجود طفيليات إشنومونيداي في أمريكا الشمالية. تشمل بعض أنواع دبابير براكونيد التي تهاجم ذباب المنشار: براكون سيفي ، وبراكون ليسوجاستر ، وبراكون تيرابيلا ، وهيتروبيلوس سيفي . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] تحدد إناث دبابير براكونيد موقع يرقات ذباب المنشار من خلال الاهتزازات التي تُصدرها أثناء التغذية، ثم تُدخل آلة وضع البيض وتُشلّ اليرقة قبل وضع البيض داخل العائل. يفقس هذا البيض داخل اليرقة في غضون أيام قليلة، حيث تتغذى على العائل. قد تلتهم يرقات براكونيد جسم العائل بالكامل، باستثناء كبسولة الرأس والبشرة . تُكمل اليرقات نموها في غضون أسبوعين أو ثلاثة أسابيع. [ 61 ]

تُهاجم عشرة أنواع من الدبابير التابعة لفصيلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae) تجمعات ذباب المنشار، على الرغم من ندرة هذه الأنواع عادةً. وتُعدّ أنواع جنس Collyria أهم الطفيليات في هذه الفصيلة . وعلى عكس الدبابير الطفيلية (braconidae)، فإن يرقات هذه الدبابير طفيليات داخلية، أي أنها تعيش وتتغذى داخل جسم العائل. [ 61 ] ومن أشهر أنواع الدبابير الطفيلية Collyria coxator ، وهو طفيلي سائد على ذباب المنشار القزم ( C. pygmaeus) . وتتراوح معدلات التطفل المُسجلة في أوروبا بين 20 و76%، وقد تحتوي اليرقة الواحدة على ما يصل إلى ثماني بيضات، ولكن لا يخرج من عائلها سوى فرد واحد من Collyria . وقد تبقى اليرقة داخل عائلها حتى الربيع، حيث تخرج وتتحول إلى خادرة. [ 61 ]

تُهاجم عدة أنواع من عائلة Eulophidae ذباب المنشار، على الرغم من أن تأثيرها ضئيل. دُرِسَ نوعان من جنس Pediobius ؛ وهما طفيليان داخليان لليرقات، وقد وُجِدا فقط في نصف الكرة الشمالي. تتجاوز نسبة تطفل ذباب المنشار بواسطة Eulophidae في الأعشاب 50%، بينما لا تتجاوز 5% في القمح. ولا يُعرف سبب انخفاض معدل الإصابة في القمح. [ 64 ] علاوة على ذلك، من المعروف أن بعض الأمراض الفطرية والبكتيرية تُصيب البيض واليرقات في الطقس الدافئ الرطب. [ 51 ]

دفعت تفشيات بعض أنواع ذباب المنشار، مثل ذبابة المنشار Diprion polytomum ، العلماء إلى دراسة أعدائها الطبيعيين وربما جمعهم لمكافحتها. وقد خضعت طفيليات D. polytomum لدراسات مستفيضة، أظهرت أن 31 نوعًا من الطفيليات غشائية الأجنحة وثنائية الأجنحة تهاجمها. وقد استُخدمت هذه الطفيليات بنجاح في المكافحة البيولوجية ضد ذباب المنشار الضار، بما في ذلك Cephus cinctus خلال ثلاثينيات وخمسينيات القرن العشرين، و C. pygmaeus في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. [ 65 ] [ 66 ]

دورة الحياة والتكاثر

خرج ذكر بالغ حديثاً من شرنقته

كغيرها من الحشرات غشائية الأجنحة، تمر ذبابات المنشار بتحول كامل عبر أربع مراحل حياة متميزة: البيضة، واليرقة، والعذراء، والحشرة البالغة. [ 67 ] العديد من الأنواع تتكاثر بالتوالد العذري ، أي أن الإناث لا تحتاج إلى إخصاب لإنتاج بيض قابل للتفقيس. يتطور البيض غير المخصب إلى ذكور، بينما يتطور البيض المخصب إلى إناث ( التوالد العذري ). يتراوح عمر ذبابة المنشار الواحدة بين شهرين وسنتين، مع أن مرحلة البلوغ غالبًا ما تكون قصيرة جدًا (حوالي 7-9 أيام)، تكفي فقط لوضع الإناث بيضها. [ 32 ] [ 51 ] [ 68 ] تستخدم الأنثى آلة وضع البيض لحفر ثقوب في النباتات لوضع بيضها (مع أن فصيلة Orussoidea تضع بيضها في حشرات أخرى). ترتبط ذبابات المنشار العاشبة في الغالب بالمواد الورقية، لكن بعضها يتخصص في الخشب، وقد تكيفت آلات وضع البيض لدى هذه الأنواع (مثل عائلة Siricidae ) خصيصًا لمهمة حفر اللحاء. بمجرد إحداث الشق، تضع الأنثى ما بين 30 إلى 90 بيضة. تتجنب الإناث الظل عند وضع بيضها لأن اليرقات تنمو ببطء شديد وقد لا تنجو، كما أنها قد لا تنجو إذا وُضعت على أوراق غير ناضجة أو ذات لون أزرق مخضر. لذلك، تبحث إناث ذبابات المنشار عن أوراق نباتات بالغة صغيرة لوضع بيضها عليها. [ 32 ] [ 51 ]

تفقس هذه البيوض في غضون أسبوعين إلى ثمانية أسابيع، لكن هذه المدة تختلف باختلاف الأنواع ودرجة الحرارة. وحتى تفقس البيوض، تبقى بعض الأنواع، مثل ذبابة المنشار البنية الصغيرة، مع البيوض وتحميها بإصدار طنين عالٍ ورفرفة أجنحتها لردع المفترسات. تمر يرقات ذبابة المنشار بست مراحل، تستغرق من شهرين إلى أربعة أشهر، لكن هذا يعتمد أيضًا على النوع. عندما تكتمل اليرقات، تخرج من الأشجار بأعداد كبيرة وتحفر في التربة لتتحول إلى عذارى. خلال فترة وجودها في الخارج، قد تتجمع اليرقات لتشكل مستعمرة كبيرة إذا كان هناك العديد من الأفراد الآخرين. تتجمع اليرقات في مجموعات كبيرة خلال النهار مما يوفر لها الحماية من الأعداء المحتملين، وتتفرق ليلًا للتغذية. يستغرق ظهور الحشرات البالغة وقتًا، حيث يظهر بعضها في أي وقت يتراوح بين شهرين وسنتين. يصل بعضها إلى الأرض لتكوين حجرات العذارى، بينما قد ينسج البعض الآخر شرنقة ملتصقة بورقة. تتحول اليرقات التي تتغذى على الخشب إلى عذارى في الأنفاق التي بنتها. في أحد الأنواع، تُشكّل ذبابة المنشار القرصية القافزة ( Phyllotoma aceris ) شرنقةً تُشبه المظلة. تعيش اليرقات في أشجار الجميز، ولا تُلحق الضرر بالطبقة الكيوتيكلية العلوية أو السفلية للأوراق التي تتغذى عليها. عند اكتمال نموها، تُحدث اليرقات ثقوبًا صغيرة في الطبقة الكيوتيكلية العلوية لتشكيل دائرة. بعد ذلك، تنسج اليرقات شبكة حريرية داخل الدائرة، لا تلامس أبدًا الطبقة الكيوتيكلية السفلية. بمجرد دخولها، ينفصل قرص الطبقة الكيوتيكلية العلوية وينزل نحو السطح، وتلتصق اليرقات بالشبكة. عند وصولها إلى الدائرة، تشق اليرقات طريقها إلى منطقة محمية عن طريق تحريك أقراصها. [ 32 ] [ 51 ]

تُنتج غالبية أنواع ذباب المنشار جيلاً واحداً في السنة، بينما قد لا تُنتج أنواع أخرى سوى جيل واحد كل سنتين. ومعظم ذباب المنشار من الإناث، مما يجعل الذكور نادرة. [ 51 ]

العلاقة مع البشر

ذبابة الصنوبر المنشارية Diprion pini هي آفة خطيرة في مجال الغابات .
يرقات تشبه اليرقات لذبابة المنشار على نبات السوسن الأصفر ، مما يدل على الضرر الذي لحق بالنبات المضيف

تُعدّ ذبابات المنشار من الآفات الاقتصادية الرئيسية في قطاع الغابات . وتُسبب أنواعٌ من فصيلة Diprionidae، مثل ذباب منشار الصنوبر ( Diprion pini) و Neodiprion sertifer ، أضرارًا جسيمة لأشجار الصنوبر في مناطق مثل الدول الاسكندنافية. وقد تسببت يرقات D. pini في تجريد 500,000 هكتار (1,200,000 فدان) من أوراق الأشجار في أكبر تفشٍّ لها في فنلندا، بين عامي 1998 و2001. وقد يموت ما يصل إلى 75% من الأشجار بعد مثل هذه التفشيات، إذ يُمكن لـ D. pini إزالة جميع الأوراق في أواخر موسم النمو، مما يجعل الأشجار ضعيفةً للغاية بحيث لا تستطيع الصمود خلال فصل الشتاء. [ 69 ] ويحدث ضررٌ طفيفٌ للأشجار فقط عندما تكون كبيرةً أو عندما يكون وجود اليرقات ضئيلاً. وتستطيع أشجار الكينا التعافي بسرعة من الضرر الذي تُسببه اليرقات؛ ومع ذلك، يُمكن أن تتضرر بشكلٍ كبيرٍ من التفشيات، خاصةً إذا كانت صغيرة. يمكن أن تتساقط أوراق الأشجار بالكامل، مما قد يتسبب في موتها أو توقف نموها أو حتى موتها. [ 51 ]

تُعدّ ذبابات المنشار آفات خطيرة في مجال البستنة . وتُفضّل الأنواع المختلفة منها نباتات مضيفة مختلفة، وغالبًا ما تكون متخصصة في عائلة أو جنس معين من النباتات المضيفة. فعلى سبيل المثال، يمكن ليرقات ذباب المنشار التي تُصيب السوسن ، والتي تظهر في فصل الصيف، أن تُجرّد أنواعًا مختلفة من السوسن ، بما في ذلك السوسن الأصفر وأنواع أخرى من نباتات المياه العذبة، من أوراقها بسرعة. [ 70 ] وبالمثل، تُجرّد ذبابات المنشار التي تُصيب الورد، مثل Arge pagana و A.  ochropus ، شجيرات الورد من أوراقها. [ 71 ]

تتميز دبور الخشب العملاق، أو ما يُعرف باسم "ذيل القرن " (Urocerus gigas )، بآلة وضع بيض طويلة، تُشبه في مظهرها الدبور الحقيقي بفضل لونها الأسود والأصفر . ورغم مظهرها المُخيف، إلا أن هذه الحشرة لا تلسع. [ 72 ] تضع الإناث بيضها في خشب الأشجار الصنوبرية مثل التنوب دوغلاس والصنوبر والشوح والأرز . وتتغذى اليرقات على الخشب، مُسببةً أضرارًا اقتصادية. [ 73 ]

يمكن اتخاذ تدابير بديلة لمكافحة ذباب المنشار. تشمل الطرق الميكانيكية البسيطة التحقق البصري من وجود اليرقات على النبات وإزالتها لاحقًا، إما بتقليم الأوراق التالفة أو بفصل اليرقات عن الأوراق التي تتواجد عليها. عادةً ما تحاول اليرقات الاختباء على الجانب السفلي من أوراق النبات. بعد إزالة اليرقات و/أو الأوراق المصابة من النباتات، يمكن التخلص منها عن طريق سحقها، أو بدلاً من ذلك، يمكن إطعام الطيور بالأوراق المقطوعة التي لا تزال اليرقات ملتصقة بها؛ فإذا لم تفترسها الحيوانات الأكبر حجمًا، ستفترسها حشرات أخرى. ومع ذلك، فإن هذه الطريقة غير عملية أو غير مفيدة في بعض الحالات، لذا يمكن التخلص من اليرقات بسرعة ببساطة عن طريق إسقاط الأوراق في وعاء يحتوي على ماء عادي أو مالح، أو بيروكسيد الهيدروجين المخفف، أو كحول الأيزوبروبيل، أو صابون مبيد للحشرات، أو أي مادة كيميائية أخرى خاصة بالحدائق. في البيئات الصناعية واسعة النطاق، حيث يمكن أيضًا استخدام الحشرات المفترسة المفيدة للقضاء على اليرقات، بالإضافة إلى الطفيليات، والتي سبق استخدامها في برامج المكافحة. [ 51 ] [ 65 ] يمكن رش الأشجار الصغيرة بعدد من المواد الكيميائية، بما في ذلك المالديسون ، والديميثوات ، والكاربارييل ، والإيميداكلوبريد ، وما إلى ذلك، إذا لم يكن إزالة اليرقات من الأشجار فعالاً بما فيه الكفاية. [ 51 ]

مراجع

  1. 1 2 جيرستايكر، CEA (1867). "Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben" . Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften (باللغة الألمانية). 30 (7): 1 – 144.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أغيار، أ.ب.؛ دينز، أ.ر.؛ إنجل، م.س.؛ فورشاج، م.؛ هوبر، ج.ت.؛ جينينغز، ج.ت.؛ جونسون، ن.ف.؛ ليليج، أ.س.؛ لونغينو، ج.ت.؛ لورمان، ف.؛ ميكو، إ.؛ أوهل، م.؛ راسموسن، س.؛ تايغر، أ.؛ يو، د.س.ك. (2013). "رتبة غشائيات الأجنحة. في : تشانغ، ز.-ك. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" . زوتاكسا . 3703 (1): 51-62 . doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . PMID 26146682 . 
  3. كروغمان، لارس؛ نيل، أندريه (يناير 2012). "على حافة التطفل: دبور خشبي جديد من العصر الطباشيري السفلي يشكل المجموعة الشقيقة المفترضة لعائلة Xiphydriidae + Euhymenoptera". علم الحشرات المنهجي . 37 (1): 215-222 . doi : 10.1111/j.1365-3113.2011.00608.x .
  4. جيرفيس، مارك؛ فيلهلمسن، لارس (2000). "تطور أجزاء الفم لدى البالغين من السلالات القاعدية، 'السيمفيتية'، من غشائيات الأجنحة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 70 : 121-146 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  5. "Symphyta" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 ديسمبر 2016 .
  6. 1 2 3 المتحف الأسترالي (20 أكتوبر 2009). "أنواع الحيوانات: ذباب المنشار" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2015 .
  7. "ذبابة المنشار" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2016 .
  8. غورد، ج.؛ هيدريك، د.هـ. (2011). قاموس علم الحشرات ( الطبعة الثانية). والينغفورد: كابي. ص 1344. ISBN   978-1-84593-542-9.
  9. ^ كاروس، JV. جيرستايكر، CEA (1863). جيرستايكر، أ. فيكتور كاروس، J. (محرران). Handbuch der Zoologie (في المانيا). المجلد. 2: المفصليات، وRaderthiere، وWürmer، وشوكيات الجلد، وCoelenteraten، وProtozoen. لايبزيغ، ساكسونيا: إنجلمان. ص. 189. دوى : 10.5962/bhl.title.1399 . او سي ال سي 2962429 .   
  10. ^ دالاس، دبليو إس (1867). غونتر، ACLG (محرر). سجل الأدب الحيواني . المجلد. 3-4: الحشرات. لندن، المملكة المتحدة: جون فان فورست. ص. 307. أو سي إل سي 6344527 .   
  11. 1 2 Goulet & Huber 1993 ، ص. 5.
  12. 1 2 3 شاركي، إم جيه (2007). "علم الوراثة وتصنيف غشائيات الأجنحة" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1668 : 521-548 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.25 .
  13. 1 2 3 ماو، م.؛ جيبسون، ت.؛ داوتون، م. (2015). "التصنيف التطوري عالي المستوى لغشائيات الأجنحة المستنتج من جينومات الميتوكوندريا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 84 : 34-43 . Bibcode : 2015MolPE..84...34M . doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.009 . PMID 25542648 . 
  14. شاركي، إم جيه؛ كاربنتر، جيه إم؛ فيلهلمسن، إل؛ هيراتي، جيه؛ ليليبلاد، جيه؛ داولينج، إيه بي جي؛ وآخرون . (2012). "العلاقات التطورية بين الفصائل العليا من غشائيات الأجنحة" . علم التصنيف . 28 (1): 80-112 . CiteSeerX 10.1.1.721.8852 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x . PMID 34861753. S2CID 33628659 .    
  15. 1 2 سونغ، س.-ن.؛ تانغ، ب.؛ وي، س.-ج.؛ تشين، ش.-ش. (2016). " تحليل مقارن وتطوري لجينومات الميتوكوندريا في غشائيات الأجنحة القاعدية" . التقارير العلمية . 6 20972. Bibcode : 2016NatSR...620972S . doi : 10.1038/srep20972 . PMC 4754708. PMID 26879745 .  
  16. ^ هينيج، دبليو (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten . فرانكفورت: فالديمار كرامر. ص 291، 359. ASIN B0000BRK5P . او سي ال سي 1612960 .   
  17. هيرمان، هنري ر. (1979). الحشرات الاجتماعية . المجلد 1. أكسفورد: إلسيفير ساينس. ص 85. ISBN   978-0-323-14979-2.
  18. إنجل، م.س. (2005). "ذبابة منشار جديدة من العصر الترياسي في كوينزلاند (غشائيات الأجنحة: زيليدي)". مذكرات متحف كوينزلاند . 51 (2): 558.
  19. وانغ، م.؛ راسينيتسين، أ.ب.؛ رين، دونغ (2014). "نوعان جديدان من ذباب المنشار الأحفوري (غشائيات الأجنحة، زيليدي، زيليني) من العصر الجوراسي الأوسط في الصين". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا . 88 (4): 1027-1033 . رمز Bibcode : 2014AcGlS..88.1027W . doi : 10.1111/1755-6724.12269 . S2CID 129371522 . 
  20. وانغ، م.؛ غاو، ت.؛ شيه، س.؛ راسينيتسين، أ.ب.؛ رين، د. (2016). "تنوع وتطور حشرات سيمفيتا (غشائيات الأجنحة) في حقبة الحياة الوسطى من شمال شرق الصين". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا . 90 (1): 376-377 . Bibcode : 2016AcGlS..90..376W . doi : 10.1111/1755-6724.12662 . S2CID 87932664 . 
  21. راسنيتسين، أ.ب. (2006). "أنطولوجيا التطور ومنهجية التصنيف". مجلة علم الأحياء القديمة . 40 (ملحق 6): ص679 -ص737. رمز Bibcode : 2006PalJ...40S.679R . doi : 10.1134/S003103010612001X . S2CID 15668901 . 
  22. شولمايستر، س. (2003). "التحليل المتزامن للحشرات القاعدية من رتبة غشائيات الأجنحة (الحشرات)، مع تقديم تحليل حساسية الاختيار القوي" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 79 (2): 245-275 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  23. شولمايستر، س. "سيمفيتا" . مؤرشف من الأصل في 21 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2016 .
  24. 1 2 كابينيرا 2008 ، ص 3250-3252.
  25. تايجر، أ.؛ بلانك، إس. إم.؛ ليستون، أ. (2010). "الفهرس العالمي لحشرات السيمفيتا (غشائيات الأجنحة)" . زوتاكسا . 2580 : 1-1064 . doi : 10.11646/zootaxa.2580.1.1 . ISSN 1175-5334 . 
  26. سكفارلا، إم جيه؛ سميث، دي آر؛ فيشر، دي إم؛ داولينج، إيه بي جي (2016). "مفصليات الأرجل الأرضية في ستيل كريك، نهر بافالو الوطني، أركنساس. الجزء الثاني: ذباب المنشار (الحشرات: غشائيات الأجنحة: " سيمفيتا " )" . مجلة بيانات التنوع البيولوجي . 4 (4) e8830. doi : 10.3897/BDJ.4.e8830 . PMC 4867044. PMID 27222635 .  
  27. ^ تايجر، أ. فارغة، سم (1996). "Commentare zur Taxonomie der Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1". Beiträge zur Entomologie (باللغة الألمانية). 46 (2): 251 – 275.
  28. راسنيتسين، أ.ب. (1988). "موجز لتطور الحشرات غشائية الأجنحة (رتبة الدبابير)". الحشرات الشرقية . 22 : 115-145 . doi : 10.1080/00305316.1988.11835485 .
  29. داوتون، م.؛ أوستن، أ.د. (1994). "التطور الجزيئي لرتبة الحشرات غشائيات الأجنحة: العلاقات مع رتبة أبوكريتان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (21): 9911-9915 . Bibcode : 1994PNAS...91.9911D . doi : 10.1073/pnas.91.21.9911 . PMC 44927. PMID 7937916 .  
  30. Goulet & Huber 1993 ، ص 104.
  31. Goulet & Huber 1993 ، ص 5-6.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيرتون، م.؛ بيرتون، ر. (2002). الموسوعة الدولية للحياة البرية . المجلد 16 ( الطبعة الثالثة). تاريتاون، نيويورك: مارشال كافنديش. الصفحات 2240-2241 . ISBN    978-0-7614-7282-7.
  33. 1 2 Goulet & Huber 1993 ، ص. 6.
  34. ^ جاو، ت. شيه، C.؛ راسنيتسين، ا ف ب؛ رن، د.؛ لوديت، ف. (2013). " Hoplitolyda duolunica gen. et sp. nov. (Insecta، Hymenoptera، Praesiricidae)، أكبر ذبابة منشارية حتى الآن من الدهر الوسيط في الصين" . بلوس واحد . 8 (5) هـ62420. بيب كود : 2013PLoSO...862420G . دوى : 10.1371/journal.pone.0062420 . بمك 3643952 . بميد 23671596 .  
  35. بنسون، ر.ب. (1952). كتيبات تعريف الحشرات البريطانية: 6 غشائيات الأجنحة 2 سيمفيتا القسم (ب) (ملف PDF) . لندن: الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن. ص 51. OCLC 429798429. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 سبتمبر 2015.  
  36. روس 1937 ، ص 11.
  37. روس 1937 ، ص 9.
  38. 1 2 روس 1937 ، ص. 10.
  39. روس 1937 ، ص 21.
  40. روس 1937 ، ص 13.
  41. روس 1937 ، ص 22-29.
  42. روس 1937 ، ص 27.
  43. آدامز، سي.؛ إيرلي، إم.؛ بروك، ج.؛ بامفورد، ك. (2014). مبادئ البستنة: المستوى 2. نيويورك، نيويورك: روتليدج. ص 18. ISBN  978-1-317-93777-7.
  44. روس 1937 ، ص 29.
  45. لوني، سي.؛ سميث، دي آر؛ كولمان، إس جيه؛ لانغور، دي دبليو؛ بيترسون، إم إيه (2016). "ذباب المنشار (غشائيات الأجنحة، سيمفيتا) مسجل حديثًا في ولاية واشنطن" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 49 : 129-159 . doi : 10.3897/JHR.49.7104 .
  46. روزنتال، جي إيه؛ بيرنباوم، إم آر (1991). الحيوانات العاشبة: تفاعلاتها مع المستقلبات النباتية الثانوية ( الطبعة الثانية). أكسفورد: إلسيفير ساينس. ص 190. ISBN   978-0-323-13940-3.
  47. 1 2 "المنشار (Tenthredinoidae)" . بي بي سي. 2014 . تم الاسترجاع 11 أغسطس 2015 .
  48. ^ بانديلي، ب. مولر، سي. (2009). “النباتات مقابل الأزهار – القدرة على التكيف مع تغذية الزهور”. ناتورويسنشافتن . 97 (1): 79– 88. بيب كود : 2010NW .....97...79B . دوى : 10.1007/s00114-009-0615-9 . بميد 19826770 . S2CID 25877174 .  
  49. 1 2 كلاينتجيس، ب.ك.؛ دالستين، د.ل. (1994). "سلوك البحث عن الطعام ونظام غذاء فراخ طائر القرقف ذي الظهر الكستنائي في غابات الصنوبر المونتيري" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 96 (3): 647-653 . doi : 10.2307/1369468 . JSTOR 1369468 . 
  50. كومينز، س.؛ أوهالوران، ج. (2002). "تقييم النظام الغذائي لفراخ طائر القرقس باستخدام التحليل التركيبي: شكلت الخنافس (Coleoptera)، وغشائيات الأجنحة (Hymenoptera) (ذباب المنشار، وذباب الإكنومون، والنحل، والدبابير، والنمل)، واليرقات الأرضية (العث، وذباب المنشار، والخنافس)، والعنكبيات (العناكب، وحاصدات الأرجل) 81% من النظام الغذائي لفراخ طائر القرقس". دراسة الطيور . 49 (2): 139-145 . doi : 10.1080/00063650209461258 . S2CID 86569805 . 
  51. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ فيليبس، سي. (١٩٩٢). "ذباب المنشار - ذباب المنشار المُزيل للأوراق" (ملف PDF) . وزارة الصناعات الأولية والموارد . حكومة جنوب أستراليا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في ٦ أبريل ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١١ أغسطس ٢٠١٥ .
  52. كامبل، إل إتش؛ أفيري، إم آي؛ دونالد، بي؛ إيفانز، إيه دي؛ غرين، آر إي؛ ويلسون، جيه دي (1997). مراجعة للآثار غير المباشرة للمبيدات على الطيور (ملف PDF) (تقرير). بيتربورو، المملكة المتحدة: اللجنة المشتركة لحماية الطبيعة، التقرير رقم 227، صفحة 27. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0963-8091 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2015 .  
  53. بريكل، ن. و.؛ هاربر، د. ج. س. (1999). "دراسة النظام الغذائي لفراخ طائر الدُخْلَةِ (Miliaria calandra) في جنوب إنجلترا من خلال تحليل تركيب البراز" . دراسة الطيور . 46 (3): 319-329 . Bibcode : 1999BirdS..46..319B . doi : 10.1080/00063659909461145 .
  54. ستارلينغ-ويستربيرغ، أ. (2001). "استخدام الموائل والنظام الغذائي لطائر التدرج الأسود (Tetrao tetrix ) في تلال بينين بشمال إنجلترا" . دراسة الطيور . 48 (1): 76-89 . Bibcode : 2001BirdS..48...76S . doi : 10.1080/00063650109461205 .
  55. كايفورد، جيه تي (1990). "توزيع وتفضيلات الموائل لطائر الطيهوج الأسود في الغابات التجارية في ويلز: آثار الحفظ والإدارة". وقائع مؤتمر الاتحاد الدولي لعلماء الأحياء البرية . 19 : 435-447 .
  56. هولينغ، سي إس (1959). "مكونات الافتراس كما كشفت عنها دراسة افتراس الثدييات الصغيرة لذبابة الصنوبر الأوروبية" (ملف PDF) . عالم الحشرات الكندي . 91 (5): 293-320 . doi : 10.4039/Ent91293-5 . S2CID 53474917 . 
  57. مولر، كارولين؛ براكيفيلد، ب.م. (2003). "تحليل آلية دفاع كيميائية في يرقات ذبابة المنشار: سهولة النزيف تستهدف الدبابير المفترسة في أواخر الصيف". مجلة علم البيئة الكيميائية . 29 (12): 2683-2694 . Bibcode : 2003JCEco..29.2683M . doi : 10.1023 / B:JOEC.0000008012.73092.01 . ISSN 1573-1561 . PMID 14969355. S2CID 23689052 .   
  58. بيتر، سي.-أ.؛ ديترين، سي.؛ بوفيه، جيه.-إل. (2007). "آليات الدفاع ضد المفترسات في يرقات ذبابة المنشار من جنس Arge (غشائيات الأجنحة، Argidae)" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 53 (7): 668-675 . Bibcode : 2007JInsP..53..668P . doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.04.007 . hdl : 2268/151323 . PMID 17540402 . 
  59. فيليبس، شارلمان (ديسمبر 1992). "ذباب المنشار - ذباب المنشار المُزيل للأوراق" . PIRSA. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2009. تم الاسترجاع في 10 أبريل 2010 .
  60. هيرستون، إن جي (1989). التجارب البيئية: الغرض والتصميم والتنفيذ . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 96. ISBN  978-0-521-34692-4.
  61. 1 2 3 4 5 كابينيرا 2008 ، ص. 1827.
  62. وزارة الزراعة في ألبرتا (1988). دليل حماية المحاصيل في ألبرتا . المجلد 2. ألبرتا: جامعة ألبرتا. ص 73 .  
  63. ^ نيلسون، واشنطن؛ فارسستاد، سي دبليو (2012). “بيولوجيا Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae)، وهو طفيل أصلي مهم من ذبابة ساق القمح، Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae)، في غرب كندا”. عالم الحشرات الكندي . 85 (3): 103-107 . دوى : 10.4039 / Ent85103-3 . S2CID 85132364 . 
  64. ^ كابينيرا 2008 ، ص. 1827-1828.
  65. 1 2 كابينيرا 2008 ، ص. 1828.
  66. موريس، ك. ر. س.؛ كاميرون، إ.؛ جيبسون، و. ف. (1937). "الطفيليات الحشرية لذبابة المنشار التنوبية ( Diprion polytomum ، Htg.) في أوروبا". نشرة البحوث الحشرية . 28 (3): 341-393 . doi : 10.1017/S0007485300038840 .
  67. ↑ هارتمان، جيه آر؛ بيرون ، تي بي؛ سال، إم إيه (2000). صيانة أشجار بيرون ( الطبعة السابعة). نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 235. ISBN   978-0-19-802817-8.
  68. مولر، سي.؛ باركر، أ.؛ بوفيه، جيه.-إل.؛ دي يونغ، بي. دبليو.؛ دي فوس، إتش.؛ براكيفيلد، بي. إم. (2004). "الجغرافيا الوراثية لنوعين من ذباب المنشار التكاثري العذري (غشائيات الأجنحة: تينثريدينيدي): علاقة التمايز الوراثي للسكان بتوزيع النبات المضيف" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 83 (2): 219-227 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00383.x .
  69. كروكين، بال (6 ديسمبر 2014). "ذبابة المنشار الصنوبرية الشائعة - قريب مزعج" . ساينس نورديك. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2016 .
  70. "ذبابة منشار السوسن" . الجمعية الملكية للبستنة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2016 .
  71. "ذبابة المنشار الكبيرة للورد" . الجمعية الملكية للبستنة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2016 .
  72. "دبابير الخشب الكبيرة" . سفاري المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2016 .
  73. "الدبور الخشبي العملاق" . مشروع التوعية بالآفات الدخيلة في ماساتشوستس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2016 .

فهرس

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بشعبة Symphyta في ويكي الأنواع
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Symphyta على ويكيميديا ​​كومنز

عام

التصنيف