Karelsulcia muelleri

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

بكتيريا كانديداتوس كاريلسولسيا موليريهيهوائيةسالبة الغراممننوع العصوية،تنتمي إلىشعبةالبكتيرويدوتا. [ 2 ] وهيدقيقومتبادلالمنفعةخلويةمتخصصة في الحشرات الماصة للعصارة تُسمىالخلايا البكتيرية. [ 2 ] وقد ركزت معظم الأبحاث التي أُجريت على كانديداتوس كاريلسولسيا موليري على علاقتها بالعائل هومالوديسكا فيتريبينيس . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] كما وثّقت دراسات أخرى طبيعة استيطانها في حشرات أخرى مثلنطاطة أوراق الذرة( سيكادولينا )أو حشرة الرغوة ( سيركوبويديا ). [ 8 ] [ 9 ] تشتهربكتيريا K. muelleri بجينومها الصغيروهي مصنفة حاليًا على أنها تمتلك أصغر جينوم معروف متسلسلBacteroidota،حيث يبلغ حجمه 245 كيلوبايت فقط. [ 8 ]

ترتبط سلالات مختلفة من بكتيريا " Ca. Karesulcia" بعلاقة وثيقة مع حشرات نصفية الأجنحة ( Hemiptera) التي تتغذى على عصارة النباتات ، حيث يعود تاريخ أول حدث تكافلي إلى 340 مليون سنة، إذ تُزوّد ​​هذه البكتيريا العائل بثمانية أحماض أمينية أساسية. يتميز جينوم بكتيريا " Ca. Karesulcia" التكافلي بدرجة عالية من الحفظ بين الحشرات، وقد تطور بالتوازي مع العائل منذ ذلك الحين. [ 10 ] [ 11 ]

التاريخ وأصل الكلمة

صُنِّفَتْ بكتيريا Ca. K. muelleri تحت المجهر عام 2005 من قِبَل عالمة الأحياء التطورية نانسي أ. موران . [ 2 ] وُجِدَتْ هذه البكتيريا التكافلية الداخلية في الخلية البكتيرية المُشَرَّحة لحشرة الرغوة ( Calstopter arizonana ). [ 2 ]

سُمّي جنس " كانديداتوس سولسيا" نسبةً إلى كارل شولتز ، عالم الأجنة المورافي الذي كان من أوائل العلماء الذين أدركوا أن البكتيريوم الحشري هو عضو تستوطنه البكتيريا. [ 2 ] عُدّل الاسم إلى " كانديداتوس سولسيا" في عام 2017 لتجنب مخالفة قواعد التسمية، حيث أن سولسيا هو بالفعل جنس من العناكب. [ 3 ]

وقد سُميت هذه الفصيلة، muelleri ، تكريماً لـ HJ Müller (لا ينبغي الخلط بينه وبين Hermann Joseph Muller ) الذي تكهن في عام 1960 بوجود تاريخ تطوري متوازٍ بين المتعايشات الداخلية ومجموعة مختارة من عوائل الحشرات المعروفة باسم Auchenorrhyncha . [ 2 ]

علم التشكل

لم يتم توثيق الكثير عن مورفولوجيا Ca. K. muelleri.

بكتيريا Ca. K. muelleri عصوية الشكل، يبلغ طولها 5-7 ميكرومتر، وقطرها 0.7 ميكرومتر، وعرضها 2-5 ميكرومتر. [ 8 ] ولأنها تفتقر إلى معظم الجينات المسؤولة عن انقسام الخلايا وتكوين الأغشية، يُلاحظ أحيانًا أنها تمتد إلى أطوال غير عادية تصل إلى 100 ميكرومتر خلال جزء من دورة حياتها. [ 8 ]

مثل جميع أنواع Flavobacteriales الأخرى ، فإن Ca. K. muelleri هي بكتيريا سالبة الجرام .

نسالة

تم اكتشاف أن التطور السلالي لـ Ca. K. muelleri يتبع التطور السلالي لمجموعة Hemiptera ، Auchenorrhyncha . [ 11 ]

اعتبارًا من فبراير 2026، تسرد صفحة الجينوم التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية 195 جينومًا من " Ca. Karelsulcia". [ 12 ]

يُصنّف التحليل التطوري باستخدام 120 علامة بكتيرية من جينومات معروفة (انظر GTDB ) البكتيريا ضمن عائلة Blattabacteriaceae . وباستخدام 67 جينومًا كاملاً بجودة مقبولة، تستطيع قاعدة البيانات تحديد 7 مجموعات على مستوى الأنواع. [ 1 ]

" Candidatus Karelsulcia " و الـ Flavobacteria

تُظهر الشجرة أدناه موقع Ca. K. muelleri بالنسبة لبعض الأعضاء الآخرين من فئة Flavobacteriia . تم بناء الشجرة بمقارنة تسلسلات الببتيدات لعشرة أنواع مختلفة من البروتينات. شملت البروتينات المستخدمة: الوحدة الفرعية بيتا من بوليميراز الحمض النووي III ، وعامل البدء IF-2، وإنزيم سينثيتاز لوسيل-tRNA ، والوحدة الفرعية بيتا من إنزيم ليغاز فينيل ألانين-tRNA ، و VARS ، وعامل الاستطالة Tu، والوحدة الفرعية بيتا من بوليميراز الحمض النووي الريبي ، والبروتينات الريبوزومية L2 وS5 وS11. [ 8 ] بينما توجد Ca. K. muelleri في أجسام عوائل Auchenorrhyncha ، توجد الأعضاء الأخرى من Flavobacteriia في المسطحات المائية العذبة والتربة. [ 13 ] يُستنتج من الامتداد الطويل المعزول لـ Ca. يتمثل أحد أسباب تنوع سلالة K. muelleri في وجود معدل عالٍ من استبدال أزواج القواعد مما أدى إلى اختلافات جينية ملحوظة بين Ca. K. muelleri ومعظم أنواع Flavobacteriia الأخرى. [ 8 ]

علم الجينوم

تم تسلسل جينوم سلالة Ca. K. muelleri، GWSS [ 14 ] بالكامل في معهد ماكدونيل للجينوم باستخدام تقنية تسلسل الصبغة من Illumina . [ 8 ] يتميز هذا الجينوم بصغر حجمه الاستثنائي ، حيث لا يتجاوز نطاقه الجيني 10% من نطاق جينوم الإشريكية القولونية . [ 5 ] ويتكون من كروموسوم دائري واحد يبلغ طوله 245,530 زوجًا من القواعد . ولا يحتوي على أي بلازميدات أو عناصر وراثية متحركة أخرى . [ 15 ] ويحتوي الجينوم على 263 جينًا: 227 جينًا بروتينيًا، و36 جينًا للرنا، وجين كاذب واحد . [ 15 ] ومن بين 227 عديد ببتيد مختلف ، 99 منها إنزيمات ، و9 أخرى بروتينات ناقلة . [ 15 ] وتبلغ نسبة محتوى GC فيه 22.4%. [ 15 ]

من السمات المميزة لجينوم Ca. K. muelleri وجود ثلاثة تسلسلات فريدة من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) في المواضع (486-504) و(1001-1016) و(1418-1431). ولم تُحدد بعد دلالات هذه التسلسلات الفريدة. [ 2 ]

لقد فقدت معظم الجينات التنظيمية بسبب اعتمادها على بيئة المضيف. [ 7 ]

جينوم مُختزل

يُطلق العلماء على جينوم Ca. K. muelleri اسم الجينوم المُختزل ؛ إذ يتميز بفقدان تطوري واضح للعديد من الجينات الأساسية ظاهريًا والمرتبطة بعمليات مثل إصلاح الحمض النووي ، والترجمة ، وتخليق غشاء الخلية . [ 8 ] قد تكون الشروط اللازمة لاختزال الجينوم متعددة الجوانب، إلا أنها غالبًا ما تتضمن شكلًا من أشكال الاستقرار. [ 16 ] يثير حدوث اختزال الجينوم تساؤلات مهمة حول الحد الأدنى من المتطلبات اللازمة لجينوم فعال. ويعمل العلماء حاليًا على اختبار فرضياتهم حول هذا الموضوع من خلال هندسة جينومات مُختزلة خاصة بهم. [ 17 ]

التكافل

يُعدّ " كانديداتوس ك. موليري" كائنًا تكافليًا داخليًا إلزاميًا للحشرات التي تتغذى على عصارة النبات، وخاصةً الزيز ونطاطات الأوراق، حيث يُزوّدها بالأحماض الأمينية الأساسية التي تفتقر إليها في نظامها الغذائي القائم على عصارة النبات. [ 7 ] تحمل جميع الحشرات تقريبًا التي ترتبط بـ " كانديداتوس كاريسولسيا" كائنًا تكافليًا ثانيًا لتوفير مغذيات أساسية إضافية للعائل. في معظم الحالات، يكون الكائن التكافلي الثاني من فئة بيتا بروتيوبكتيريا ( زينديريا ، ناسويا ، فيدانيا )، ولكن تُلاحظ أيضًا ألفا بروتيوبكتيريا (" كانديداتوس هودجكينيا ") وجاما بروتيوبكتيريا ( بومانيا ). في حالة نادرة، حلّ فطر أوفيوكورديسيبس محلّ كائن تكافلي متدهور من " كانديداتوس هودجكينيا " في بعض أنواع الزيز. [ 10 ] من غير الواضح ما إذا كانت الكائنات التكافلية من فئة بيتا بروتيوبكتيريا أصلية أم مكتسبة لاحقًا بشكل مستقل. [ 18 ]

وُجد أن الكائنات التكافلية المرتبطة بالحشرات تشترك في مجموعة مماثلة من الخصائص. ويبدو أن جميع الكائنات التكافلية تمتلك جينومًا مُختزلًا، ومحتوى GC عاليًا، ومعدل استبدال أزواج القواعد أكثر تكرارًا مقارنةً بأسلافها الحرة المعيشة. [ 8 ]

بسبب التكافل ، قد تتمكن الكائنات المضيفة من استخدام مسارات أيضية قد لا تتمكن من استخدامها في حالة غياب الكائنات المتعايشة الداخلية؛ ومن الأمثلة ذات الصلة قدرة الحشرات التي تتغذى على العصارة على البقاء على قيد الحياة بالاعتماد على مصادر غذائية فقيرة نسبيًا بالعناصر الغذائية، مثل الخشب واللحاء . [ 8 ]

قناص ذو أجنحة زجاجية

أُجريت معظم الأبحاث المعاصرة المتعلقة بطبيعة التكافل بين بكتيريا Ca. K. muelleri ومضيفيها على حشرة Homalodisca vitripennis ( ذباب الرمي الزجاجي المجنح ). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] توجد بكتيريا Ca. K. muelleri دائمًا داخل الخلية البكتيرية للمضيف مع كائن تكافلي داخلي واحد على الأقل؛ وتوجد سلالة GSWW من Ca. K. muelleri داخل حشرة Homalodisca vitripennis مع بكتيريا Baumannia cicadellinicola من فئة غاما بروتيوبكتيريا . [ 8 ] كشف التحليل الجينومي عن الأدوار الأيضية لكل عضو من أعضاء هذا المثلث التكافلي. [ 8 ] توفر حشرة Homalodisca vitripennis، التي تتغذى على نسيج الخشب في النباتات، الأحماض الأمينية البسيطة ومصادر الكربون للكائنين التكافليين الداخليين. في المقابل، تقوم بكتيريا Ca. تستخدم بكتيريا K. muelleri المواد الأساسية لتخليق الأحماض الأمينية المعقدة مثل الهوموسيرين أو الثريونين . [ 5 ] ويُذكر أن بكتيريا Baumannia cicadellinicola توفر معظم العوامل المساعدة والفيتامينات لهذا النظام. [ 8 ]

أحد الأسئلة التي لم تُجب بعد حول هذه العلاقة التكافلية هو كيفية حصول الكائنات المتعايشة داخل النبات على كمية كافية من النيتروجين. ينشأ هذا التساؤل من طبيعة نسيج الخشب المخفف والفقير بالعناصر الغذائية. [ 8 ] على الرغم من افتراض استيعاب النيتروجين ، تشير التحليلات الجينومية إلى أن بكتيريا Ca. K. muelleri تفتقر إلى القدرة على أداء هذه الوظيفة. [ 8 ]

يُبيّن الشكل أدناه نموذجًا للتبادل الأيضي التكافلي، استنادًا إلى المستقلبات التي تستخدمها حشرة Ca. K. muelleri والمستقلبات التي تُنتجها. [ 5 ] تُعدّ حشرة الرامي الزجاجي الجناح مسؤولةً بشكلٍ أساسي عن تزويد حشرة Ca. K. muelleri بالعناصر الغذائية والأحماض الأمينية الأساسية التي تحصل عليها من نسيج الخشب الذي تتغذى عليه. في المقابل، تُنتج حشرة Ca. K. muelleri ركائز أكثر تعقيدًا .

التبادل الأيضي في التكافل بين Homalodisca vitripennis
من إنتاج شركة Ca. K. muelleriتم استلامها من Homalodisca vitripennisتم الحصول عليها من Baumannia cicadellinicola
2-كيتوفالينالسيستينإريثروس 4-فوسفات
إل-ثريونينإل-سيرينحمض الفوسفينول بيروفيك
هوموسيرينإل-أسبارتاتريبوز 5-فوسفات
إل-لايسينإريثروس 4-فوسفاتأوكتابرينيل ثنائي الفوسفات
LL-2,6-diaminoheptanedioateريبوز 5-فوسفاتحمض الأوكسالوأسيتيك

حشرات الزيز

تمتلك حشرات الزيز نظامًا تكافليًا متعدد الأجزاء يشمل أنواعًا تنتقل عموديًا هي " Ca. Karelsulcia" و" Ca. Hodgkinia" و "Arsenophonus" . وتنقسم الأدوار الأيضية ضمن هذا التكافل: ينتج "Ca. Karelsulcia" الفينيل ألانين والتريبتوفان من خلال الكورزمات المُستخلص من الفوسفينول بيروفات (PEP)، والأرجينين من خلال الأورنيثين المُستخلص من الغلوتامات، والفالين والليوسين من خلال 2-كيتوفالين المُستخلص من البيروفات، والليسين والثريونين والإيزوليوسين وL,L-سيستاتيونين من الأسبارتات. في الوقت نفسه، ينتج "Ca. Hodgkinia" الميثيونين من L,L-سيستاتيونين والهيستيدين من PRPP، بينما يوفر "Arsenophonus" أربعة فيتامينات من مجموعة فيتامينات ب: البيوتين، والفولات، والبيريدوكسين، والريبوفلافين. [ 10 ]

في بعض أفراد Chremistica ochracea ، تعيش بكتيريا " Ca. Hodgkinia" المتحللة داخل خلايا " Ca. Karelsulcia" بينما يلعب Ophiocordyceps دوره كشريك تكافلي داخلي ثانٍ. [ 10 ]

نطاطات النبات

معظم أنواع نطاطات الأوراق تحمل كلاً من بكتيريا " Ca. Karelsulcia" وبكتيريا Vidania . وتكون جينومات " Ca. Karelsulcia" لديها أكثر اختزالاً مقارنةً بسلالة GWSS، حيث لا يتجاوز طول العديد منها 150 كيلوبايت. بعض نطاطات الأوراق تحمل جينومات " Ca. Karelsulcia" مجزأة، بينما فقدتها أنواع أخرى تمامًا. وقد اكتسبت جميع أنواع نطاطات الأوراق التي تم أخذ عينات منها والتي فقدت " Ca. Karelsulcia" كائنات تكافلية جديدة، عادةً ما تكون بكتيريا ألفا بروتيو، أو بكتيريا غاما بروتيو، أو فطر من رتبة Hypocreales . [ 19 ]

عائلة ديكتيوفاريداي

تحتوي حشرات نطاطات النبات من عائلة Dictyopharidae على ميكروبيوم يتكون من الكائنات التكافلية الأولية الأصلية " Ca. Karelsulcia" و Vidania بالإضافة إلى كائنات تكافلية أولية مشتركة مكتسبة بشكل مستقل، إما Arsenophonus أو Sodalis . [ 20 ]

علم الأحياء والأيض

توجد بكتيريا Ca. K. muelleri في الخلايا البكتيرية للحشرات المضيفة لها. [ 2 ] والحالة الوحيدة التي لا توجد فيها الخلايا البكتيرية في حجيرات الخلايا البكتيرية هي عندما تنتقل عموديًا من المضيف إلى نسله. [ 6 ]

تشير الأدلة إلى أن بكتيريا Ca. K. muelleri تستخدم التنفس الهوائي. ويتم تصنيع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق إنهاء محفز بواسطة إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز، وتحديدًا باستخدام سيتوكروم من النوع cbb-3. ويُفترض أن مانح الإلكترونات للبكتيريا هو مصادر الكربون المستمدة من غذاء العائل الذي يتغذى على عصارة النبات، مثل الغلوتامات والمالات والجلوكوز، وكلها موجودة في عصارة الخشب. كما تستخلص البكتيريا المتعايشة الطاقة المختزلة على شكل NADH. [ 8 ]

تشير تحليلات الجينوم المُختزل لسلالة Ca. K. muelleri GWSS إلى أن نسبةً من الجينات المحفوظة عبر تطورها مُخصصة لتخليق الأحماض الأمينية . 21.3% من جيناتها المُشفّرة للبروتينات مُخصصة لإنتاج الأحماض الأمينية ، بينما 33% أخرى مُخصصة لعمليات الترجمة . [ 8 ] عادةً ما تكون Ca. K. muelleri قادرة على تخليق 8 من أحماضها الأمينية الأساسية: الليوسين ، والفالين ، والثريونين ، والإيزوليوسين ، والليسين ، والأرجينين ، والفينيل ألانين ، والتريبتوفان . بعض سلالات Ca. K. muelleri غير قادرة على إنتاج حمض التريبتوفان الأميني . [ 7 ] تحصل على حمضيها الأمينيين الآخرين - الميثيونين والهيستيدين - إما من عائلها أو من الكائن المُتعايش معها . [ ٨ ] يُعدّ Sulcia muelleri مسؤولاً عن إنتاج حمضين أمينيين معقدين لمضيفه: الهوموسيرين و2-كيتوفالين. [ ٨ ] يفتقر Ca. K. muelleri إلى مجموعة كاملة من إنزيمات أمينو أسيل tRNA سينثيتاز ؛ ولكن من المثير للدهشة أنه يمتلك جميع الجينات اللازمة لترميز جميع الأحماض الأمينية العشرين. [ ٨ ]

تشمل البروتينات الأخرى التي ينتجها Ca. K. muelleri نوعين من بروتينات النقل ؛ حيث ينتج الميكروب بروتينات نقل الكاتيونات العضوية ، وناقلات مرتبطة بالمضادات الحيوية ، وناقلات أيونات المعادن الثقيلة. [ 8 ]

يُصنف نوع Ca. K. muelleri ضمن الأنواع الأقل جودة لاحتوائه على جينين فقط مخصصين لإنتاج العوامل المساعدة أو الفيتامينات؛ وهذان الجينان مسؤولان عن تخليق الميناكينون . ويحصل Ca. K. muelleri على معظم عوامله المساعدة أو فيتاميناته من الكائن المتعايش معه. [ 8 ]

تمتلك بكتيريا Ca. K. muelleri مجموعةً ضئيلةً من الجينات المخصصة لأغراض صيانة الحمض النووي . [ 8 ] الجينات الوحيدة التي تمتلكها لإصلاح الحمض النووي هي جينات mutL و mutS . [ 8 ]

مراجع

  1. 1 2 "GTDB - Tree at g__Karelsulcia" . gtdb.ecogenomic.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2026 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 موران، نانسي أ.؛ تران، فات؛ جيراردو، نيكول م. (ديسمبر 2005). "التكافل وتنوع الحشرات: كائن متكافل قديم للحشرات الماصة للعصارة من شعبة البكتيريا البكتيرويدية " . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (12): 8802-8810 . Bibcode : 2005ApEnM..71.8802M . doi : 10.1128/ aem.71.12.8802-8810.2005 . PMC 1317441. PMID 16332876 .  
  3. 1 2 أورين، أهارون؛ غاريتي، جورج م.؛ باركر، تشارلز ت.؛ تشوفوشينا، ماريا؛ تروخيو، مارثا إي. (1 يوليو 2020). "قوائم بأسماء أصناف كانديداتوس بدائية النواة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (7): 3956-4042 . doi : 10.1099/ijsem.0.003789 . PMID 32603289 . 
  4. 1 2 أورين أ (2017). " قائمة Candidatus رقم 0. نداء من أجل الدقة اللغوية - أيضًا لتصنيف Candidatus " . إنت J سيست إيفول ميكروبيول . 67 (4): 1085-1094 . دوى : 10.1099/ijsem.0.001715 . بميد 27926819 . 
  5. 1 2 3 4 5 كوتريت، ل؛ ميلرو، ب. ف؛ أكوينا، ف؛ ماركيتي-سباكاميلا، أ؛ ستوجي، ل؛ تشارلز، هـ؛ ساجوت، م. ف (2 سبتمبر 2010). "تحليل قائم على الرسوم البيانية للتبادلات الأيضية بين نوعين من المتعايشات الخلوية الداخلية، وهما Baumannia cicadellinicola و Sulcia muelleri ، مع عائلهما الحشري، Homalodisca coagulata " . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 6 (9) e1000904. رمز Bibcode : 2010PLSCB...6E0904C . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1000904 . PMC 2936742. PMID 20838465 .  
  6. وو ، د .؛ دورتي، س. س.؛ فان أكن، س. إ.؛ باي، ج. هـ.؛ واتكينز، ك. ل.؛ خوري، هـ.؛ تالون، ل. ج.؛ زابورسكي، ج. م.؛ دنبار، هـ. إ.؛ تران، ب. ل.؛ موران، ن. أ.؛ آيزن، ج. أ. (يونيو 2006). "التكامل الأيضي وعلم الجينوم للتكافل البكتيري المزدوج لدى طيور القناصة" . مجلة PLOS Biology . 4 (6) e188. doi : 10.1371/ journal.pbio.0040188 . PMC 1472245. PMID 16729848 .  
  7. 1 2 3 4 5 ماكوتشون، جيه بي؛ موران، إن إيه (2010). "التقارب الوظيفي في الجينومات المختزلة للبكتيريا التكافلية التي تمتد على مدى 200 مليون سنة من التطور" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 2 : 708-18 . doi : 10.1093/gbe/evq055 . PMC 2953269. PMID 20829280 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ماكوتشون ، جيه بي؛ موران، إن إيه (4 ديسمبر 2007). "التطور الجينومي المتوازي والترابط الأيضي في تكافل قديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (49): 19392-7 . Bibcode : 2007PNAS..10419392M . doi : 10.1073/pnas.0708855104 . PMC 2148300. PMID 18048332 .  
  9. ^ تشانغ، سمو؛ تشو، ST. كانالي، MC؛ موغفورد، ST؛ لوبيز، جي آر؛ هوجنهاوت، سا؛ كو، CH (29 يناير 2015). "تسلسل الجينوم الكامل لـ " Candidatus Sulcia muelleri" ML، وهو تعايش غذائي إلزامي لذرة نبات الذرة ( Dalbulus Maidis )" . إعلانات الجينوم . 3 (1): e01483–14. دوى : 10.1128/جينومA.01483-14 . بمك 4319508 . بميد 25635014 .  
  10. ١ ٢ ٣ ٤ تشو، جينروي؛ غو، تشيونغ؛ هان، شياوهونغ؛ تشانغ، وينتشي؛ هوانغ، تشي؛ ديتريش، كريستوفر هـ.؛ وي، كونغ (١٨ نوفمبر ٢٠٢٥). "يؤدي تدهور الجينوم إلى تعايش متداخل واستبدال المتعايش الداخلي في حشرات الزيز" . نيتشر كوميونيكيشنز . ١٦ (١) ١٠١٠٤. Bibcode : 2025NatCo..1610104Z . doi : 10.1038/s41467-025-65129-9 . PMC 12627099. PMID 41253823 .  
  11. 1 2 بينيت، جي إم؛ موران، إن إيه (2013). "صغير، أصغر، أصغر: أصول وتطور التكافل المزدوج القديم في حشرة تتغذى على اللحاء" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (9): 1675-1688 . doi : 10.1093 / gbe/evt118 . PMC 3787670. PMID 23918810 .  
  12. ↑ "جينوم (التصنيف 336809)" . NCBI .
  13. ↑ ويلكر، توماس؛ شوماكر، كريغ؛ أرياس، كودوفانغا؛ كيلسيوس، فيليب (28 فبراير 2005). "انتقال وكشف بكتيريا Flavobacterium columnare في سمك السلور القنواتي، Ictalurus punctatus" . أمراض الكائنات المائية . 63 ( 2-3 ): 129-132 . doi : 10.3354/dao063129 . PMID 15819428 . 
  14. ^ " Candidatus Sulcia muelleri، سلالة GWSS NC_010118 كروموسوم: 1 - 50000" .
  15. 1 2 3 4 سوبهرافيتي، بالافي؛ أونج، كوانج؛ هولندا، تيم؛ كوثاري، أناميكا؛ إنغريد، كيسلر؛ كاسبي، رون. كارب، بيتر د. "ملخص " Candidatus Sulcia muelleri"، سلالة GWSS، الإصدار 19.0" . BioCyc .
  16. ↑ ماكوتشون، جيه بي؛ موران، إن إيه (8 نوفمبر 2011). "الاختزال الجينومي الشديد في البكتيريا التكافلية" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 10 (1): 13-26 . doi : 10.1038/nrmicro2670 . PMID 22064560. S2CID 7175976 .  
  17. ↑ لي، جون؛ سونغ، بونغ؛ كيم، مي؛ بلاتنر، فريدريك ر؛ يون، بيونغ؛ كيم، جونغ؛ كيم، صن (2009). "الهندسة الأيضية لسلالة من الإشريكية القولونية ذات جينوم مُختزل لإنتاج إل-ثريونين" . مصانع الخلايا الميكروبية . 8 (1): 2. doi : 10.1186/1475-2859-8-2 . PMC 2634754. PMID 19128451 .  
  18. ↑ دينغ، ج؛ بينيت، ج.م؛ فرانكو، د.س؛ بروس-فرانكوفسكا، م؛ ستروينسكي، أ؛ ميشاليك، أ؛ لوكاسيك، ب (3 يوليو 2023). "مقارنة الجينوم تكشف عن انقلابات وتاريخ تطوري بديل للمتعايشات الغذائية الداخلية في نطاطات النبات (نصفية الأجنحة: فولغورومورفا)" . علم الأحياء التطوري للجينوم . 15 (7) evad120. doi : 10.1093/gbe/evad120 . PMC 10333215. PMID 37392458 .  
  19. ^ ميكاليك، آنا؛ فرانكو، دييغو سي. دنغ، جونشين؛ بروس فرانكوسكا، مونيكا؛ سترونسكي، آدم؛ لوكاسيك ، بيوتر (7 فبراير 2026). “التطور الاختزالي الشديد المتقارب في تعايش النباتات القديمة” . اتصالات الطبيعة . دوى : 10.1038/s41467-026-69238-x . بميد 41654530 . 
  20. ^ ميكاليك، آنا؛ كاستيلو فرانكو، دييغو؛ كوبيالكا، ميشال؛ شكلارزيفيتش، تيريزا؛ سترونسكي، آدم؛ لوكاسيك ، بيوتر (31 أغسطس 2021). "أنماط النقل البديلة في التعايش الغذائي المكتسب بشكل مستقل من نباتات Dictyopharidae Planthoppers" . مبيو . 12 (4) e01228-21. دوى : 10.1128/mbio.01228-21 . بمك 8406288 . بميد 34465022 .  
  • KeggGenome - قائمة بجميع السلالات التي تم تسلسلها حاليًا من Ca. K. muelleri
  • Uniprot.Org - قائمة ببعض السلالات التي تم تسلسلها حاليًا من Ca. K. muelleri
  • BioCyc.Org - نظرة عامة على الجينوم الكامل والمتسلسل لسلالة Ca. K. muelleri، GWSS