لامبيوصورين

يكتنف الغموض حجم اللامبيوصورات التي عُثر عليها في القارة الأوروبية. فقد اعتُبرت الهادروصورات التي عُثر عليها هناك، إلى جانب ديناصورات أخرى، تقليديًا مثالًا على ظاهرة التقزم الجزري ، نظرًا لأن القارة كانت آنذاك تتألف من العديد من الجزر الصغيرة. العديد من البقايا الأحفورية من القارة أصغر حجمًا من تلك الخاصة بالهادروصورات الموجودة في أماكن أخرى من العالم، حيث تشير بقايا معزولة فقط إلى وجود أفراد بحجم البالغين وفقًا لمعايير أقاربها في أمريكا الشمالية وآسيا . ومع ذلك، يبقى من المحتمل أن تمثل بعض الحالات على الأقل خطأ في تحديد هوية بقايا صغار. ^{[ 8 ] [ 9 ]} وقد تم التحقق من وجود أنواع قزمة حقيقية في بعض الحالات؛ ^{[ 8 ] [ 10 ]} يُعتقد أن طول البالغين من جنس مينقاريا ، على سبيل المثال، يبلغ حوالي 3.5 متر (11 قدمًا) . ^{[ 11 ]} على النقيض من ذلك، فإن جنس Pararhabdodon يتميز بحجم بالغ متوقع مشابه لأحجام الهادروصورات في قارات أخرى، كما أن البقايا المعروفة من Adynomosaurus والهادروصورات من موقع Basturs Poble العظمي هي نفسها بهذا الحجم البالغ. ^{[ 12 ]} يبقى سبب تعايش الهادروصورات ذات الأحجام المتفاوتة، على الرغم من تعرضها لنفس الضغوط البيئية، غير واضح. ^{[ 10 ]} 

عُثر على أولى بقايا الهادروصوريات في خمسينيات القرن التاسع عشر، وأطلق عليها عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي أسماءً مميزة : تراشودون ميرابيليس من مونتانا، وثيسبيسوس أوكسيدنتاليس من داكوتا الجنوبية عام 1856، وهادروصوروس فولكي من نيوجيرسي عام 1859. وتم وصف العديد من الأجناس والأنواع الإضافية على مدار العقود اللاحقة، حيث نُسبت الاكتشافات الأولى في ألبرتا في أواخر تسعينيات القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين على يد عالم الحفريات الكندي لورانس إم. لامب إلى جنس تراشودون ضمن الجنس الفرعي بتيروبيلكس . ^{[ 5 ]} وكان أول هادروصور يحتفظ بعرف على جمجمته هو سورولوفوس، الذي أطلق عليه عالم الحفريات الأمريكي بارنوم براون هذا الاسم عام 1912 نسبةً إلى هيكل عظمي عُثر عليه في ألبرتا. ^{[ 13 ]} وجد لامب تشابهاً كبيراً بين عينات جديدة وُصفت من ألبرتا عام 1914 وسورولوفوس ، حيث احتفظت هذه العينات بعرف بارز أعلى الجمجمة. وقد نسب لامب هذه البقايا إلى ستيفانوصور ، وهو اسم جنس جديد لتراشودون مارجيناتوس، الذي كان قد أطلق عليه هذا الاسم سابقاً بناءً على عينات من بعثات القرن العشرين. وبينما كان عرف سورولوفوس بارزاً للخلف، كان عرف العينات المنسوبة إلى ستيفانوصور بارزاً للأعلى فوق العين. ^{[ 14 ]} وفي عام 1914، تابع براون بوصف بعض الهياكل العظمية شبه الكاملة من ألبرتا، والتي أطلق عليها اسم كوريثوصور كاسواريوس ، والتي أظهرت عرفاً طويلاً ومستديراً أعلى الجمجمة، مما أثار تساؤلات حول التصنيف الجنسي لستيفانوصور . بما أن اسم Stephanosaurus marginatus يعود إلى بقايا غير مكتملة من الهيكل العظمي، لم يجد براون إحالة الجماجم ذات العرف إلى هذا التصنيف مبرراً، مقترحاً أنها قد تنتمي إلى جنس Corythosaurus ولكن كنوع مستقل. كما قام براون بتقسيم عائلة Trachodontidae إلى عائلتين فرعيتين لأول مرة، حيث جمع التصنيفات ذات الجماجم ذات العرف في عائلة Saurolophinae، بينما ضمت الأجناس الأخرى إلى عائلة Trachodontinae . ^{[ 15 ]}

قام لامب لاحقًا بمراجعة تصنيف عائلة الهادروصوريات (الاسم القديم لعائلة التراشودونتيات) في عام 1920 بعد وصف الأجناس الجديدة شينوصور وإدمونتوصور وبروساورولوفوس ، واكتشاف جمجمة جديدة أطلق عليها اسم ستيفانوصور في تلك الفترة، موضحًا أن عرفي سورولوفوس وبروساورولوفوس يتكونان من عظام مختلفة عن الأجناس الأخرى ذات العرف، ونتيجة لذلك فصل كوريثوصور وشينوصور وهيباكروصور وستيفانوصور ( بما في ذلك الجماجم ذات العرف) في فصيلة فرعية جديدة هي ستيفانوصوريناي. [ ^{6 ] في} عام 1923 ، أُزيلت الجماجم ذات العرف مرة أخرى من ستيفانوصور ، هذه المرة على يد عالم الحفريات الكندي ويليام أ. باركس ، الذي أنشأ تصنيفًا جديدًا لها هو لامبيوصوروس لامبي تكريمًا للامب الذي وصفها لأول مرة. بما أنه لم يعد بالإمكان إثبات أن ستيفانوصور ينتمي إلى فصيلة الهادروصورات المتوجة، فقد أطلق باركس اسم لامبيوصورين على الفصيلة الفرعية ليحل محل ستيفانوصورين للمجموعة. ^{[ 1 ]} وقد دعم هذا الفصل عالم الحفريات الأمريكي تشارلز دبليو جيلمور في العام التالي، حيث وجد أن ستيفانوصور يُصنف بشكل أفضل ضمن جنس كريتوصور، وأنه ينتمي إلى فصيلة الهادروصورين بدلاً من لامبيوصورين. لم يتمكن جيلمور من تحديد الفصيلة الفرعية التي ينتمي إليها تراشودون بسبب محدودية المواد المتوفرة، لذا أيد فصل فصيلة الهادروصورات إلى هادروصورين (بدلاً من تراشودونتينين)، وسورولوفينين، ولامبيوصورين، والتي أصبحت الأخيرة تضم باراسورولوفوس أيضاً . ^{[ 16 ]}

نشر عالما الحفريات الأمريكيان ريتشارد سوان لول ونيلدا إي. رايت مقالًا استعراضيًا عن عائلة الهادروصوريات عام 1942، حيث أيدا تصنيف جيلمور الفرعي بإضافة عائلة تشينيوصورين، التي أطلقا عليها هذا الاسم نسبةً إلى جنسي تشينيوصور وبروكنيوصور ذوي الأجسام الصغيرة والقمم المميزة . تميزت التشينوصورينات بقمم صغيرة مستديرة، بينما امتلكت اللامبيوصورينات قممًا أكثر تعقيدًا ذات أشكال مختلفة بين الجنسين. ^{[ 5 ]} رُفعت كل من اللامبيوصورينات والتشينيوصورينات إلى رتبة عائلة، فأصبحتا لامبيوصوريات وتشينيوصوريات على التوالي، وذلك على يد عالم الحفريات الألماني فريدريش فون هوين عامي 1948 و1956. ^{[ 17 ] [ 18 ]} مع ذلك، أدرك عالم الحفريات الأمريكي تشارلز مورترام ستيرنبرغ في عام 1953 أن تقسيمات الدراسات السابقة لم تكن مجدية، إذ فصلت الأجناس بناءً على قرار تعسفي بشأن أهمية السمات، ولا سيما فصل فصيلة تشينيوصورين عن فصيلة لامبيوصورين. ونتيجة لذلك، قام بدمج فصيلة هادروصوريات في فصيلتين فرعيتين فقط: هادروصورين ولامبيوصورين، حيث تُعدّ السورولوفينات أعضاءً في هادروصورين، بينما تُعدّ التشينوصورينات أعضاءً في لامبيوصورين. وضمن لامبيوصورينين، ضمّ لامبيوصور ، وكوريثوصور ، وهيباكروصور ، وباراسورولوفوس ، وتشينيوصور ، وتيتراغونوصور ، وتراشودون ؛ وهو تصنيف أعاد تأكيده في عام 1954. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

قام عالم الحفريات الأمريكي بيتر دودسون عام 1975 بمراجعة تصنيف فصيلة لامبيوصورين، حيث أقرّ بأن شينيوصور وبروكينيوصور ليسا جنسين منفصلين، بل هما في الحقيقة صغار من فصائل أخرى لم تكن قد بلغت من العمر ما يكفي لتكوين عرف مكتمل النمو. وتم تحديد أنواع بروكينيوصور كمرادفات إما للامبيوصور أو كوريثوصور ، بينما تم تحديد شينيوصور كفرد صغير من هيباكروصور . ^{[ 21 ]} بعد تصنيف الشينوصورات كأطوار يافعة من اللامبيوصور والكوريثوصور والهيباكروصور ، نشر عالم الحفريات الأمريكي مايكل ك. بريت-سورمان في عام 1979 شجرة تطورية لجميع الأجناس المقبولة من عائلة الهادروصوريات، ووسع نطاق اللامبيوصوريات ليشمل أيضًا تسينتاوصور ، مع اعتبار جاكسارتوصور وباكتروصور من الأعضاء الأوائل، واللامبيوصور والكوريثوصور والهيباكروصور أقرب الأقارب لبعضها البعض. ^{[ 22 ]} في مراجعة أجراها عالما الحفريات الأمريكيان ديفيد ب . ويشامبل وجون ر . هورنر عام 1990 للهادروصورات، لم يتمكنا من تحديد ما إذا كان تسينتاوصور من اللامبيوصوريات أم الهادروصوريات، لكنهما أضافا الجنسين الآسيويين بارسبولديا ونيبونوصور إلى اللامبيوصوريات. ^{[ 23 ]} توسع محتوى فصيلة لامبيوصورينيا على مدى العقود التالية قبل المراجعة الثانية التي أجراها هورنر في عام 2004. خلال هذه الفترة، تمت تسمية الأجناس الآسيوية أموروصوروس ، وشارونوصوروس ، وأولوروتيتان وإضافتها إلى فصيلة لامبيوصورينيا، وتم ترسيخ مكانة تسينتاوصوروس كواحد من فصيلة لامبيوصورينيا. ^{[ 24 ]}

بينما فصلت الدراسات السابقة اللامبيوصورينات إلى فصيلتي تشينيوصورينات ولامبيوصورينات، قام ستيرنبرغ بتوحيدها في فصيلة لامبيوصورينات دون تقسيمات داخلية في عام 1953. ^{[ 19 ]} وقدّم عالم الحفريات الأمريكي جون أوستروم أول تصنيف داخلي لفصيلة لامبيوصورينات في عام 1961 ، استنادًا إلى الأجناس الموجودة في أمريكا الشمالية. واقترح أن يمثل خط بروشينوصور - تشينيوصور أقدم تفرع للامبيوصورينات، يليه خط أنواع باراسورولوفوس . وشكّلت اللامبيوصورينات المتبقية مجموعة مركزية يمكن تقسيمها إلى خطي لامبيوصور ، وكوريثوصور - هيباكروصور . ^{[ 25 ]} أعقب هذا التقسيم الفرعي لفصيلة اللامبيوصورينات أعمال عالم الحفريات الأمريكي مايكل ك. بريت-سورمان في عامي 1979 و1989، الذي أقرّ بترادف البروشينوصورات مع اللامبيوصورات الأخرى، وبالتالي قلّص عدد سلالات اللامبيوصورات. وبإضافة أجناس اللامبيوصورات العالمية، تمّ التعرّف على سلالتين: مجموعة "الكوريثوصورات" التي تضمّ جاكسارتوصور ، ولامبيوصور ، وكوريثوصور ، وهيباكروصور ، ومجموعة "الباراسورولوفوس" التي تضمّ باكتروصور ، وتسينتاوصور ، وباراسورولوفوس . ^{[ 22 ] [ 26 ]} في أطروحته غير المنشورة عام 1989، صُنفت هذه السلالات ضمن رتب القبائل Corythosaurini وParasaurolophini، وهي تشترك في نفس المحتوى مع ورقته البحثية لعام 1975، ولكن مع اعتبار Jaxartosaurus و Barsboldia و Nipponosaurus من اللامبيوصورينات ذات التصنيف غير المؤكد. ^{[ 26 ]}

تم التعرف على مجموعتين من الديناصورات، إحداهما من فصيلة الكوريثوصور والأخرى من فصيلة الباراسورولف، في دراسة أجراها عالم الحفريات البلجيكي باسكال غودفرويت وزملاؤه عام 2004، حيث وجدوا أن تسينتاوصور ، وجاكسارتوصور، وأموروصور من أوائل اللامبيوصورينات، وأن شارونوصور وباراسورولوفوس من الباراسورولفات ، وأن لامبيوصور ، وكوريثوصور ، وهيباكروصور، وأولوروتيتان من الكوريثوصورات. ^{[ 27 ]} ونُشرت كلتا المجموعتين، الكوريثوصوريني والباراسورولفيني، رسميًا لأول مرة في دراسة أجراها عالما الحفريات الكنديان ديفيد سي. إيفانز وروبرت ريز عام 2007 ، حيث توصلا إلى نتائج مماثلة لنتائج غودفرويت، مع إضافة أرالوصور كأحد أوائل اللامبيوصورينات، ونيبونوصور كأحد الكوريثوصورينات. عُرِّفت مجموعة Parasaurolophini بأنها مجموعة تصنيفية أقرب صلةً بـ Parasaurolophus walkeri من Corythosaurus casuarius ، بينما عُرِّفت مجموعة Corythosaurini بأنها عكس ذلك. ^{[ 28 ]} على الرغم من استخدام كلا المجموعتين الفرعيتين في دراسات لاحقة، فقد لاحظ عالم الحفريات الأمريكي روبرت إم. سوليفان وزملاؤه في عام 2011 أنه وفقًا لقواعد اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات، يجب أن تستند أي مجموعة ضمن Lambeosaurinae تحتوي على Lambeosaurus إلى هذا الجنس أيضًا؛ واقترحوا استبدال اسم Corythosaurini باسم Lambeosaurini. ^{[ 4 ] [ 2 ]}

أظهرت إعادة تقييم جنس كوتاليسورس عام 2009، التي أجراها عالما الحفريات ألبرت برييتو ماركيز وجوناثان فاغنر، أن البارارابدودون (بما في ذلك كوتاليسورس ) والتسينتاوسورس يشكلان فرعًا حيويًا من اللامبيوصورات المبكرة، استنادًا إلى سمات متعددة في الجمجمة، تحت مسمى "التسينتاوسورس". ^{[ 29 ]} وقد تم تأكيد هذا التصنيف في دراسة أجراها برييتو ماركيز وزملاؤه عام 2013، حيث تم تسمية مجموعة تسينتاوسوريني وتحديدها على أنها الفرع الحيوي الأكثر تميزًا الذي يضم تسينتاوسورس سبينورينوس وبارارابدودون إيزونينسيس . وفي الدراسة نفسها، تم وصف جنس جديد من اللامبيوصورات يُدعى كانارديا ، ووُجد أنه يشترك في شكل فريد للفك العلوي مع الأرالوصور . أطلق بريتو ماركيز وزملاؤه على هذا الفرع الحيوي اسم Aralosaurini، وعرّفوه بأنه الفرع الحيوي الأكثر تميزًا الذي يوحد Aralosaurus tuberiferus و Canardia garonnensis . تم تعريف Lambeosaurini أيضًا لأول مرة على أنها لامبيوصورات أقرب إلى Lambeosaurus lambei من Parasaurolophus walkeri أو Tsintaosaurus spinorhinus أو Aralosaurus tuberiferus ؛ تم أيضًا إعادة تعريف Parasaurolophini بنفس المحددات. وجد بريتو ماركيز وزملاؤه داخل Lambeosaurini Lambeosaurus و Corythosaurus كأجناس متباعدة مبكرًا، Hypacrosaurus و Olorotitan في مجموعة متعددة مع فرع حيوي أوروبي من Arenysaurus و Blasisaurus وفرع حيوي مشتق يحتوي على Velafrons من أمريكا الشمالية و Magnapaulia ولكن أيضًا Amurosaurus و Sahaliyania من شرق آسيا . ^{[ 2 ]}

سابقًا، وُجدت التصنيفات الأوروبية أرينيصوروس وبلايصوروس معًا إما خارج فصيلة لامبيوصوريني أو كأعضاء في فصيلة باراسورولفيني، ولكن وفقًا لنتائج برييتو ماركيز وزملائه في عام 2013 ، كان من المفترض أن تكون هناك ثلاث موجات انتشار مستقلة للامبيوصورينات في أوروبا، كأرالوصورات، وتسينتاوصورينات، ولامبيوصورينات. ^{[ 2 ]} وقد اعترض عالم الحفريات الأمريكي نيك لونغريتش وزملاؤه في عام 2021 على هذا التفسير للعلاقات، حيث وصفوا الجنس الأفريقي الجديد أجنابيا وأدرجوا الخصائص الجغرافية في تحليلهم. ونتيجة لذلك، تم توحيد جميع اللامبيوصورينات الأوروبية، إلى جانب أجنابيا ، كمجموعة فرعية من اللامبيوصورينات المبكرة خارج فصيلتي باراسورولفيني ولامبيوصوريني، والتي أُطلق عليها اسم أرينيصوريني. تم تعريفها على أنها جميع الأصناف الأقرب إلى Arenysaurus ardevoli من Tsintaosaurus spinorhinus أو Parasaurolophus walkeri أو Lambeosaurus lambei ، ولم يتم العثور على Tsintaosaurini أو Aralosaurini عندما انتقل أعضاؤها الأوروبيون إلى Arenysaurini. شملت لامبيوصورات المتفرعة في وقت مبكر الأجناس الآسيوية Aralosaurus ، Jaxartosaurus ، Tsintaosaurus و Nipponosaurus ، Arenysaurus وشملت Arenysaurus ، Pararhabdodon ، Koutalisaurus ، Canardia ، Adynomosaurus ، Blasisaurus و Ajnabia ، Parasaurolophini شملت Angulomastacator ، Adelolophus ، Parasaurolophus و Charonosaurus ، و Lambeosaurini متضمنة Olorotitan ، Magnapaulia ، Lambeosaurus ، Sahaliyania ، Amurosaurus ، Hypacrosaurus ، Velafrons و Corythosaurus . ^{[ 30 ]}

في عام 2021، قام عالم الحفريات البولندي دانيال مادزيا وزملاؤه بتأسيس فصيلة لامبيوصورينيا ومعظم مجموعاتها الفرعية رسميًا وفقًا لقواعد PhyloCode . وتم تعريف لامبيوصورينيا رسميًا على أنها جميع التصنيفات الأقرب إلى لامبيوصور لامبي من هادروسورس فولكي وسورولوفوس أوزبورني ، على غرار التعريفات السابقة ولكن دون تضمين إدمونتوصور ريجاليس كمحدد خارجي زائد. تم تعريف كل من Lambeosaurini وParasaurolophini رسميًا باستخدام التعريفات التي قدمها Prieto-Márquez وزملاؤه في عام 2013. تم إعطاء Tsintaosaurini تعريفًا جديدًا باعتباره أكبر فرع حيوي يحتوي على Tsintaosaurus spinorhinus و Pararhabdodon isonensis ولكن ليس Aralosaurus tuberiferus أو Lambeosaurus lambei أو Parasaurolophus walkeri ، و تم إعادة تعريف Aralosaurini بشكل مشابه على أنه أكبر فرع حيوي يحتوي على Aralosaurus tuberiferus و Canardia garonnensis ولكن ليس Tsintaosaurus spinorhinus أو Lambeosaurus lambei أو Parasaurolophus walkeri . على الرغم من أن Arenysaurus لم يتم تأسيسه كاسم رسمي بسبب العلاقات غير المتناسقة بين Arenysaurus وlambeosaurines الأخرى، فقد قدم Madzia وزملاؤه اسم الفرع الحيوي الجديد Corythosauria لتوحيد Parasaurolophini وLambeosaurini كأصغر فرع حيوي يحتوي على Corythosaurus casuarius و Lambeosaurus lambei و Parasaurolophus walkeri . ^{[ 3 ]}

تم الحصول على مخطط التفرع التالي في تحليل تطوري أجراه شينغ هاي وزملاؤه عام 2022. ^{[ 31 ]}