إدمونتوصور ريجاليس

إدمونتوصور ريجاليس هو نوع من ديناصورات الهادروصوريد ذات العرف المشطي.عُثر على أحافير إدمونتوصور ريجاليس في صخور غرب أمريكا الشمالية التي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الكامباني من العصر الطباشيري قبل 73 مليون سنة، ولكن من المحتمل أنه عاش حتى أوائل العصر الماستريختي . ^{[ 1 ]}

كان إي. ريجاليس أحد أكبر الهادروصوريات، إذ بلغ طوله 12 مترًا (39 قدمًا) ووزنه حوالي 4 أطنان مترية (4.4 طن قصير) . يُصنف ضمن جنس الهادروصوريات السورولوفينية (أو الهادروصورية )، وهي مجموعة من الهادروصوريات التي تفتقر إلى عرف كبير مجوف، وتمتلك بدلًا منه عرفًا أصغر حجمًا صلبًا أو أمشاطًا لحمية. ^{[ 2 ]} يشير توزيع أحافير إي. ريجاليس إلى أنه كان يُفضل السواحل والسهول الساحلية . كان حيوانًا عاشبًا قادرًا على الحركة على قدمين أو أربع. ونظرًا لاكتشافه في العديد من مواقع الأحافير ، يُعتقد أن إي. ريجاليس كان يعيش في مجموعات كبيرة. وقد أتاح هذا الكم الهائل من الأحافير للباحثين دراسة بيولوجيته القديمة بتفصيل دقيق، بما في ذلك دماغه، وكيفية تغذيته، وإصاباته وأمراضه . 

يُعرف إدمونتوصور ريجاليس من خلال العديد من العينات الأحفورية. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} كان إدمونتوصور ريجاليس من بين أكبر الهادروصوريات، إذ بلغ طول البالغ منها 9 أمتار (30 قدمًا) . ووصل طول بعض العينات الأكبر حجمًا إلى ما بين 12 مترًا (39 قدمًا) ^{[ 7 ]} و 13 مترًا (43 قدمًا) . ^{[ 8 ]} وكان وزنه يُقدّر بنحو 4 أطنان مترية (4.4 طن أمريكي) . ^{[ 9 ]} ويُقدّر طول العينة النموذجية لإدمونتوصور ريجاليس، NMC 2288، بما بين 9 و 12 مترًا ( 30 إلى 39 قدمًا) . ^{[ 10 ]} اقترحت دراسة أجريت عام 2022 أن سمكة E. regalis ربما كانت أثقل من قريبتها من نفس الجنس، E. annectens ، ولكن لا توجد عينات كافية لتقديم تقدير وفحص دقيقين لبنية عظامها ونموها، لذا فإن نتائج E. regalis ليست ذات دلالة إحصائية. ^{[ 11 ]}     

كانت الجمجمة مثلثة الشكل تقريبًا من الجانب. ^{[ 12 ]} احتفظت إحدى العينات بعرف من الأنسجة الرخوة أو دلاية على رأسها. ^{[ 2 ]} كان المنقار بلا أسنان، حيث امتد كل من المنقار العلوي والسفلي بمادة كيراتينية . ^{[ 9 ]} كانت أسنانه موجودة فقط في الفك العلوي (الخدين العلويين) والفك السفلي (العظم الرئيسي للفك السفلي). ^{[ 13 ] [ 14 ]} نمت الأسنان في أعمدة، بحد أقصى ستة أعمدة في كل عمود، وتفاوت عدد الأعمدة بناءً على حجم الحيوان. ^{[ 6 ]} كان هناك من 51 إلى 53  عمودًا لكل فك علوي، ومن 48 إلى 49 عمودًا لكل فك سفلي (أسنان الفك العلوي أضيق قليلاً من أسنان الفك السفلي). ^{[ 12 ]}

كان لدى E. regalis ثلاثة عشر فقرة عنقية، وثمانية عشر فقرة ظهرية، وتسع فقرات وركية، وعدد غير معروف من فقرات الذيل. ^{[ 12 ]} كانت الأرجل الأمامية أقصر وأقل ضخامة من الأرجل الخلفية. احتوت كل يد على أربعة أصابع، باستثناء الإصبع الأول (بدون إبهام). كانت الأصابع الثاني والثالث والرابع متساوية الطول تقريبًا، ومتصلة ببعضها داخل غطاء لحمي. على الرغم من أن الإصبعين الثاني والثالث كانا يحملان مخالب تشبه الحوافر، إلا أن هذه العظام كانت أيضًا داخل الجلد وغير ظاهرة من الخارج. كان الخنصر منفصلًا عن الأصابع الثلاثة الأخرى، وكان أقصر بكثير. ^{[ 15 ]} احتوت كل قدم على ثلاثة أصابع، بدون إبهام أو خنصر. كانت أطراف الأصابع من الكيراتين تشبه الحوافر. ^{[ 6 ]}

أُطلق اسم Trachodon cavatus على أولى البقايا الأحفورية المعروفة التي يُحتمل أن تنتمي إلى Edmontosaurus regalis في عام 1871 من قِبل إدوارد درينكر كوب . ^{[ 16 ]} يُكتب الاسم في مصادر أحدث باسم Trachodon avatus ^{[ 7 ]} أو Trachodon atavus . ^{[ 9 ] [ 17 ]} تم تقييم هذا النوع دون تعليق باعتباره مرادفًا لـ Edmontosaurus regalis في مراجعتين، ^{[ 9 ] [ 17 ]} على الرغم من أن T. atavus يسبق E. regalis بعدة عقود . في عام 1874، أطلق كوب اسم Agathaumas milo (دون وصفه) على فقرة عجزية وشظايا من عظم الساق من تكوين لارامي العلوي من العصر الطباشيري المتأخر (الماستريختي ) في كولورادو . ^{[ 7 ] [ 18 ] [ 19 ]} في وقت لاحق من العام نفسه، وصف هذه العظام تحت اسم Hadrosaurus occidentalis . ^{[ 7 ] [ 19 ] [ 20 ]} للأسف، ضاعت هذه العظام في غياهب التاريخ. ^{[ 19 ]} وكما هو الحال مع تراشودون أتافوس ، فقد نُسب أغاثاوماس ميلو إلى إدمونتوصور ريجاليس في مراجعتين دون أي تعليق، ^{[ 9 ] [ 17 ]} على الرغم من أنه يسبق إدمونتوصور ريجاليس بعدة عقود. لم يحظَ أي من النوعين باهتمام كبير، إذ غاب كلاهما عن دراسة لول ورايت لعام 1942، على سبيل المثال. أما النوع الثالث الغامض، تراشودون سيلويني ، الذي وصفه لورانس لامب عام 1902 بناءً على فك سفلي من ما يُعرف الآن بتكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا ، ^{[ 21 ]} فقد وصفه غلوت (1997) خطأً بأنه منسوب إلى إدمونتوصور ريجاليس من قِبل لول ورايت. ^{[ 7 ]} لم يكن الأمر كذلك، بل وُصف بأنه "مشكوك في صحته للغاية". ^{[ 22 ]} وقد أكدت مراجعات أحدث للهادروصوريات هذا الأمر. ^{[ 9]] [ 17 ]}

العينة النموذجية لـ E. regalis هي NMC  2288، وتتكون من جمجمة، وفقرات متصلة حتى الفقرة الذيلية السادسة، وأضلاع، وجزء من الوركين، وعظم العضد، ومعظم أحد الأطراف الخلفية. اكتشفها ليفي ستيرنبرغ عام 1912. أما العينة الثانية، وهي العينة النموذجية المساعدة NMC  2289، فتتكون من جمجمة وهيكل عظمي يفتقران إلى المنقار، ومعظم الذيل، وجزء من القدمين. اكتشفها جورج ف. ستيرنبرغ عام 1916. عُثر على كلا الهيكلين العظميين في تكوين هورسشو كانيون (المعروف سابقًا بتكوين إدمونتون السفلي) على طول نهر ريد دير في جنوب ألبرتا. ^{[ 23 ]} ومن هنا، استمد إدمونتوصور اسمه من تكوين إدمونتون. ^{[ 24 ]} وقد صاغ لورانس لامب اسم Edmontosaurus regalis (بمعنى "ملكي"، أو بشكل أدق، "ضخم") عام 1917. ^{[ 24 ]} وجد لامب أن ديناصوره الجديد يُقارن بشكل أفضل بعينات من " ديكلونيوس ميرابيليس " (المصنف الآن ضمن إدمونتوصور أنيكتنس )، ولفت الانتباه إلى حجم وقوة إدمونتوصور ريجاليس . ^{[ 23 ]} في البداية، وصف لامب جمجمتي الهيكلين العظميين فقط، لكنه عاد إلى الجنس في عام 1920 ليصف هيكل NMC  2289 العظمي. ^{[ 3 ]} لا تزال بقايا الجمجمة للعينة النموذجية غير موصوفة، ولا تزال داخل أغلفة الجبس. ^{[ 7 ]}

تم تسمية نوعين آخرين، أُضيفا لاحقًا إلى إدمونتوصور ريجاليس، استنادًا إلى بقايا كندية عُثر عليها في عشرينيات القرن العشرين، ولكنهما صُنّفا في البداية ضمن جنس ثيسبيسيوس المشكوك فيه . أطلق جيلمور على النوع الأول اسم ثيسبيسيوس إدمونتوني عام 1924. وقد عُثر على ثيسبيسيوس إدمونتوني أيضًا في تكوين هورسشو كانيون، استنادًا إلى الهيكل العظمي NMC  8399، وهو هيكل عظمي آخر شبه مكتمل يفتقر إلى معظم الذيل.  اكتُشف الهيكل العظمي NMC 8399 في نهر ريد دير عام 1912 على يد فريق ستيرنبرغ. ^{[ 4 ]} وصف لامب أطرافه الأمامية وأوتاره المتكلسة وآثار جلده بإيجاز عامي 1913 و1914، حيث اعتقد في البداية أنه مثال على نوع أطلق عليه اسم تراشودون مارجيناتوس ، ^{[ 25 ]} لكنه غيّر رأيه. ^{[ 26 ]} وأصبح هذا الهيكل العظمي أول هيكل عظمي لديناصور يُعرض في متحف كندي. وجد غيلمور أن نوعه الجديد يُشابه إلى حد كبير ما أسماه Thespesius annectens ، لكنه فضّل التمييز بينهما بسبب تفاصيل الأذرع والأيدي. كما لاحظ أن نوعه يحتوي على فقرات أكثر من نوع مارش في الظهر والرقبة، لكنه أشار إلى أن مارش كان مخطئًا في افتراضه أن عينات annectens كانت كاملة في تلك المناطق. ^{[ 4 ]}

في عام 1926، أطلق تشارلز مورترام ستيرنبرغ اسم "ثيسبيسيوس ساسكاتشوانينسيس " على العينة NMC  8509، وهي جمجمة وهيكل عظمي جزئي عُثر عليهما في هضبة وود ماونتن جنوب ساسكاتشوان . وكان قد جمع هذه العينة عام 1921 من صخور كانت تُنسب إلى تكوين لانس، ^{[ 5 ]} والذي يُعرف الآن بتكوين فرينشمان . ^{[ 9 ]} احتوت العينة NMC  8509 على جمجمة شبه كاملة، وعدد كبير من الفقرات، وأجزاء من حزام الكتف والورك، وأجزاء من الأرجل. وقد مثّلت هذه العينة أول عينة ديناصور كبيرة الحجم تُستخرج من ساسكاتشوان. اختار ستيرنبرغ تصنيفها ضمن جنس ثيسبيسيوس لأنه كان الجنس الوحيد من الهادروصوريات المعروف من تكوين لانس في ذلك الوقت. ^{[ 5 ]} تميزت "ثيسبيسيوس ساسكاتشوانينسيس" بصغر حجمها، حيث قُدّر طولها بما بين 7 و7.3 متر (23 إلى 24 قدمًا) . ^{[ 12 ]} 

يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا من غودفرويت وآخرون (2012). ^{[ 27 ]}

في دراسة أجريت عام 2011، سجل كامبيوني وإيفانز بيانات من جميع جماجم الإدمونتوصور المعروفة، واستخدماها لرسم مخطط مورفومتري ، يقارن بين السمات المتغيرة للجمجمة وحجمها. أظهرت نتائجهم أنه ضمن نوع إدمونتوصور ريجاليس ، ترتبط العديد من السمات التي استُخدمت سابقًا لتصنيف أنواع أخرى ارتباطًا مباشرًا بحجم الجمجمة. فسر كامبيوني وإيفانز هذه النتائج على أنها تشير بقوة إلى أن شكل جماجم إدمونتوصور ريجاليس يتغير بشكل كبير مع نموها. وقد أدى ذلك إلى العديد من الأخطاء الواضحة في التصنيف السابق. يُرجح أن يكون نوع ثيسبيسوس إدمونتوني ، الذي يعود إلى العصر الكامباني، والذي كان يُعتبر سابقًا مرادفًا لإدمونتوصور أنيكتنس نظرًا لصغر حجمه وشكل جمجمته، عينةً غير بالغة من إدمونتوصور ريجاليس . ^{[ 28 ]} في دراسة أجريت عام 2014، اقترح الباحثون أن إدمونتوصور ريجاليس يصل إلى مرحلة النضج في عمر 10-15 عامًا. ^{[ 29 ]} تشير حافظة المنقار المحفوظة في العينة LACM 23502، الموجودة في متحف مقاطعة لوس أنجلوس ، إلى أن منقار الإدمونتوصور أنيكتنس، وهو نوع قريب ، كان أكثر انحناءً وامتدادًا مما صورته العديد من الرسوم التوضيحية في وسائل الإعلام العلمية والعامة سابقًا. ولا يزال من غير المعروف حتى الآن ما إذا كان هذا ينطبق على الإدمونتوصور ريجاليس أيضًا. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

تُعرف مواقع عظام واسعة النطاق بوجود إدمونتوصور ريجاليس ، وتُستخدم هذه التجمعات من الهادروصورات للإشارة إلى أنها كانت تعيش في جماعات، ضمن قطعان. ^{[ 9 ]} تم تحديد محجرين يحتويان على بقايا إدمونتوصور ريجاليس في قاعدة بيانات لمواقع العظام الأحفورية لعام 2007، بما في ذلك محجران في ألاسكا (تكوين برينس كريك) وألبرتا (تكوين هورسشو كانيون). ^{[ 32 ]}

يُعرَّف العصر الإدمونتوني للفقاريات البرية بظهور إدمونتوصور ريجاليس لأول مرة في السجل الأحفوري. ^{[ 33 ]} على الرغم من أن بعض التقارير تشير إلى أن تكوين هورسشو كانيون يعود حصريًا إلى العصر الماستريختي المبكر، ^{[ 34 ]}  إلا أن مدة ترسبه كانت أطول نوعًا ما. بدأ الترسيب قبل حوالي 73 مليون سنة، في أواخر العصر الكامباني ، وانتهى بين 68.0 و67.6  مليون سنة مضت. ^{[ 35 ]} يُعرف إدمونتوصور ريجاليس من أدنى خمس وحدات ضمن تكوين هورسشو كانيون، ولكنه غائب عن الوحدة الثانية من الأعلى على الأقل. ^{[ 36 ]}

نظراً لانتشاره الواسع، الذي يمتد من ألاسكا إلى كولورادو ويشمل مناطق قطبية قليلة الإضاءة خلال جزء كبير من السنة، يُعتقد أن إدمونتوصور ريجاليس كان ديناصوراً مهاجراً محتملاً. وقد اقترحت مراجعةٌ لدراسات هجرة الديناصورات أجراها فيل آر. بيل وإريك سنيفلي عام 2008 أن إدمونتوصور ريجاليس كان قادراً على القيام برحلة ذهاباً وإياباً سنوية تبلغ 2600 كيلومتر (1600 ميل) ، شريطة أن يمتلك معدلات الأيض وتراكم الدهون اللازمة. كانت هذه الرحلة تتطلب سرعة مشي تتراوح بين 2 و10 كيلومترات في الساعة (1 إلى 6 أميال في الساعة)، وكان من الممكن أن تنقله من ألاسكا إلى ألبرتا. وتتناقض طبيعة الهجرة المحتملة لإدمونتوصور ريجاليس مع العديد من الديناصورات الأخرى، مثل الثيروبودات والسوروبودات والأنكيلوصورات ، التي وجد بيل وسنيفلي أنها كانت أكثر عرضةً لقضاء فصل الشتاء في بيئات قاسية . ^{[ 37 ] [ 38 ]} على عكس بيل وسنيفلي، خلصت أنوسويا تشينسامي وزملاؤها من دراسة البنية المجهرية للعظام إلى أن الإدمونتوصورات القطبية كانت تقضي فصل الشتاء. ^{[ 39 ]}  

الحيوانات المعاصرة

قد ينتمي ما يصل إلى ثلاثة أرباع عينات الديناصورات من الأراضي الوعرة قرب درامهيلر إلى إدمونتوصور ريجاليس . ^{[ 40 ]} يُعتقد أن تكوين هورسشو كانيون قد تأثر بشكل كبير بالبحر، نتيجة لزحف بحر ويسترن إنتيريور . امتد هذا البحر الضحل من خليج المكسيك إلى المحيط المتجمد الشمالي، مغطياً الجزء الأوسط من أمريكا الشمالية خلال معظم العصر الطباشيري . ^{[ 41 ]} تقاسم E. regalis هذا الموقع مع رفاقه من الهادروصوريات، مثل Hypacrosaurus و Saurolophus ، والباركصور من الباركصوريات ، والسيراتوبسيدات مثل Montanoceratops و Anchiceratops و Arrhinoceratops و Pachyrhinosaurus ، والباكيسيفالوصور من الباكيسيفالوصوريات Stegoceras ، والأنكيلوصور من الأنكيلوصوريات Euoplocephalus ، والنودوصوريات Edmontonia ، والأورنيثوميميدات Ornithomimus و Struthiomimus ، ومجموعة متنوعة من الثيروبودات الصغيرة غير المعروفة جيدًا والتي شملت التروودونتيدات والدروميوصوريات ، والتيرانوصور من الألبرتوصور . ^{[ 34 ]}

يُوجد الإدمونتوصور في البيئات الساحلية القريبة من البحر، بينما يُوجد الهيباكروصور والسورولوفوس في الأراضي المنخفضة القارية. ^{[ 42 ]} لا يُوجد الإدمونتوصور والسورولوفوس عادةً معًا. ^{[ 43 ]} وُصِفَ الموطن النموذجي للإدمونتوصور في هذه التكوينات بأنه المناطق الخلفية لمستنقعات أشجار السرو الأصلع ومستنقعات الخث على سواحل الدلتا . كما فضّل الباكيرينوصور هذا الموطن على السهول الفيضية التي يهيمن عليها الهيباكروصور والسورولوفوس والأنشيسيراتوبس والأرينوسيراتوبس . ^{[ 40} ] يُعرف ارتباط الباكيرينوصور والإدمونتوصور الساحلي من العصر الإدمونتوني في أقصى ^الشمال حتى ألاسكا ^{. [ 44} ]

• الجدول الزمني لأبحاث الهادروصورات
• إدمونتوصور أنكتنس