الفصيلة الحوذانية

Ranunculaceae ( / r ə ˌ n ʌ ŋ k j ʊ ˈ l s i ˌ , - s i . / rə- NUNG -kyuu- LAY -see-e(y)e ; من اللاتينية rānunculus ' ضفدع صغير ' ، من rāna ' ضفدع 'والتي تسمى عادة عائلة الحوذان أو عائلة قدم الغراب ، هي عائلة كبيرة من النباتات المزهرة ، والتي ينتشر نطاقها في جميع أنحاء العالم .  

اعتبارًا من فبراير 2026 قبلت قاعدة بيانات World Flora Online 53 جنسًا وأكثر من 3700 نوع. أكبر الأجناس هي Ranunculus بأكثر من 1600 نوع، و Delphinium بأكثر من 500 نوع، و Clematis بما يقرب من 400 نوع. [ 2 ]

وصف

رسم تخطيطي للزهرة . أدونيس أنوا

تُعد نباتات عائلة Ranunculaceae في الغالب نباتات عشبية حولية أو معمرة، ولكن بعضها نباتات متسلقة خشبية (مثل Clematis ) [ 3 ] أو شجيرات (مثل Xanthorhiza ).

معظم أفراد هذه العائلة لها أزهار خنثى، قد تكون زاهية أو غير لافتة. الأزهار منفردة، ولكنها توجد أيضًا متجمعة في نورات عنقودية أو سنابل . عادةً ما تكون الأزهار متناظرة شعاعيًا ، ولكنها تُلاحظ أيضًا متناظرة ثنائيًا في جنسي الأقونيطوم والدلفينيوم . [ 4 ] [ 5 ] الكأسيات والبتلات والأسدية والكرابل كلها حرة (غير ملتحمة)، وعادةً ما يكون عدد أجزاء الزهرة الخارجية أربعة أو خمسة . قد تكون الأسدية الخارجية [ a ] مُعدّلة لإنتاج الرحيق فقط، كما هو الحال في الأقيلجيا والهيلبوروس والدلفينيوم . [ 5 ]

في بعض الأجناس، مثل جنس الثاليكتروم ، تكون السبلات ملونة وتشبه البتلات، وقد تكون البتلات غير واضحة أو غائبة. [ 3 ] السيقان غير شوكية. الأوراق متنوعة. تمتلك معظم الأنواع أوراقًا قاعدية وساقية ، وهي عادةً مركبة أو مفصصة ، ولكنها قد تكون بسيطة. وهي عادةً متبادلة، أو متقابلة أحيانًا، أو حتى دائرية. تُكوّن العديد من الأنواع، وخاصة المعمرة منها، جذامير تنمو منها جذور جديدة كل عام. [ 6 ] يمكن لنبات فيكاريا فيرنا أن يتكاثر خضريًا عن طريق درنات جذرية تتكون في آباط الأوراق. [ 3 ] [ 4 ] تستخدم بعض أنواع جنس الثاليكتروم التلقيح بالرياح، بينما تستخدم أنواع أخرى التلقيح بالحشرات . [ 8 ] أزهار جنس الخشخاش (Papaver) المُلقّح بالحشرات ، والذي ينتمي أيضًا إلى رتبة الحوذانيات (Ranunculales) ، تُنتج حبوب اللقاح فقط . [ 9 ] حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن أنواع جنس شقائق النعمان تفتقر أيضًا إلى الرحيق . [ 10 ]

تكون الثمار في أغلب الأحيان عبارة عن أوجاع حرة غير ملتحمة (مثل حوذان ، ياسمين في البر ) أو جريبات (مثل هيليبوروس ، إيرانثيس ، حبة البركة )، ولكن توت في أكتيا . [ 3 ] [ 4 ]

مورفولوجيا الثمار

الكيمياء النباتية

تحتوي العديد من أنواع الفصيلة الحوذانية على مادة البروتوأنيمونين ، وهي مادة سامة للإنسان والحيوان. قد يُسبب ملامسة عصارة النبات التهابًا وتقرحات جلدية، بينما قد يُسبب ابتلاعها تهيجًا في الفم وقيئًا وإسهالًا. [ 11 ] كما قد توجد قلويدات سامة مثل الأكونيتين في بعض الأنواع، مثل الأكونيتوم كارمايكلي .

التصنيف

أدرج تاختاجان (1997) الفصيلة الحوذانية (Ranunculaceae) باعتبارها الفصيلة الوحيدة في رتبة الحوذانيات (Ranunculales)، ووضعها في صنف فرعي هو الحوذانيات (Ranunculidae)، بدلاً من رتبة عليا. وكان ثورن (1992) قد وضع الحوذانية سابقًا في رتبة البرباريسيات (Berberidales)، وهي رتبة ضمن الرتبة العليا ماغنوليات (Magnolianae). وفي عام 1981، أدرج كرونكويست الفصيلة الحوذانية مع سبع فصائل أخرى في رتبة الحوذانيات، التي كانت بدورها ضمن صنف الماغنوليات (Magnoliidae)، الذي اعتبره صنفًا فرعيًا. [ 12 ] أما ديفيد (2010) [ 13 ] فقد وضع الفصيلة الحوذانية، إلى جانب فصائل Eupteleaceae و Lardizabalaceae و Menispermaceae و Berberidaceae و Papaveraceae ، في رتبة الحوذانيات، وهي الرتبة الوحيدة في الرتبة العليا الحوذانية. ويتوافق هذا مع عمل مجموعة علم تطور النباتات المزهرة .

تُعدّ عائلة الحوذان (Ranunculaceae sensu stricto) إحدى العائلات السبع المُدرجة في رتبة الحوذان (Ranunculales) ضمن ثنائيات الفلقة الحقيقية، وذلك وفقًا لتصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية للنباتات المزهرة (APG). [ 14 ] وتُعتبر هذه العائلة أحادية النمط، حيث يُمثل جنس Glaucidium الجنس الشقيق للأجناس المتبقية. [ 15 ] ويُوضح هذا التطور الوراثي في ​​ملصق APG. [ 16 ]

تقسيم فرعي

في التقسيمات المبكرة للعائلة، مثل تقسيم ميشيل أدانسون (1763)، تم تقسيمها ببساطة بناءً على وجود بذرة واحدة أو عدة بذور في الثمرة. وتصور برانتل (1887) ثلاث قبائل : الفاونيا، والهلبورية، وشقائق النعمان، حيث شكلت الفاونيا ، والجلوسيديوم ، والهيدراستيس قبيلة الفاونيا. وبحلول القرن العشرين، استخدم لانغليه (1932) أنواع الكروموسومات لإنشاء عائلتين فرعيتين : الحوذانيات والثاليكترويات. وفي عام 1966، طور تامورا نظام لانغليه بإضافة الخصائص الزهرية، فصنف العائلة إلى ست عائلات فرعية.

مع ذلك، بحلول عام ١٩٨٨، اختزل فصيلة Coptidoideae إلى قبيلة ضمن فصيلة Isopyroideae، تاركًا خمس فصائل فرعية، وهو الترتيب الذي استمر عليه في دراسته الشاملة عام ١٩٩٣، حيث قسم الفصائل الفرعية الأكبر إلى قبائل، على الرغم من أنه بحلول ذلك الوقت لم يعد يُعتبر كل من Paeonia و Glaucidium منتميين إلى عائلة Ranunculaceae. [ ١٧ ] تم فصل Paeonia عن Ranunculaceae ووضعها في عائلة خاصة بها هي Paeoniaceae (رتبة Saxifragales ). ومن الأجناس الأخرى التي كانت تُصنف في الأصل ضمن Ranunculaceae جنس Circaeaster ، الذي وُضع في عائلة خاصة به هي Circaeasteraceae .

تم تنظيم نظام تامورا الكامل على النحو التالي؛

العائلات الفرعية والقبائل

تم نقل جنس Glaucidium إلى عائلة خاصة به ( Glaucidiaceae )، ثم أعيد إلى عائلة Ranuculaceae.

علم الوراثة الجزيئي

عند إخضاعها للتحليل الوراثي الجزيئي ، تبين أن فصيلة Thalictroideae هي الفصيلة الوحيدة أحادية النمط. وقد دفع موقع جنس Glaucidium وبعض خصائصه المورفولوجية الفريدة ستيفنز إلى اقتراح منحه رتبة فصيلة فرعية كفصيلة Glaucidioideae أحادية النوع. وبالمثل، تم تصنيف جنس Hydrastis ضمن الفصيلة الفرعية Hydrastidoideae. [ 18 ] [ 15 ] ويمثل كلا الجنسين نوع واحد، هما Glaucidium palmatum و Hydrastis canadense على التوالي.

تشير العلاقات بين الأجناس إلى وجود ثلاث مجموعات رئيسية تُطابق فصائل Coptidoideae وThalictroideae (المجموعة A) وRanunculoideae (المجموعة F). وتُعدّ المجموعة الأخيرة الأكبر حجمًا، إذ تضم أربع مجموعات فرعية (B-E). من بين هذه المجموعات، تُطابق المجموعة C فصيلة Delphineae، والمجموعة D فصيلة Cimicifugae، والمجموعة E فصيلة Ranunculoideae. [ 15 ] وبناءً على ذلك، اقترح وانغ وزملاؤه (2009) تصنيفًا جديدًا بخمس فصائل فرعية، وقاموا بتقسيم فصيلة Ranunculoideae إلى عشر قبائل. وتُظهر المخططات التفرعية العلاقة بين الفصائل الفرعية .

بالإضافة إلى النوعين الفرعيين الأحاديين، تحتوي Coptoideae على 17 نوعًا و Thalictroideae لديها 450 نوعًا، بما في ذلك Thalictrum و Aquilegia . الأجناس الأخرى (2025 نوعًا، 81٪ من العائلة) تنتمي إلى Ranunculoideae. تم إدراج Kingdonia بواسطة تامورا في شقائق النعمان، ولكن يتم إضافتها الآن إلى Circaeasteraceae.

في السنوات الأخيرة، استخدم الباحثون الجينات النووية (المُستخلصة بتقنية تسلسل النسخ) لمزيد من دراسة العلاقات التطورية لعائلة الحوذان، وتتوافق نتائجهم مع نتائج وانغ وزملائه (2009). مع ذلك، تشير هذه الدراسة إلى أن أسلاف عائلة الحوذان قد خضعت لعدة عمليات تضاعف كامل للجينوم، وهو ما قد يكون مرتبطًا بازدهار هذه المجموعة القديمة على مر العصور. [ 19 ]

الفصائل الفرعية من الفصيلة الحوذانية (5) وقبائل الحوذانية
مخطط تصنيفي للفصائل الفرعية لنباتات الرانونكولاسيا [ 15 ]
الفصيلة الحوذانية

فصيلة الغلوسيدويديا

هيدراستيويديا

فصيلة الكوبتيدويديا

فصيلة الحوذان

فصيلة الثاليكترويديا

الأجناس

تضم الفصيلة الحوذانية ما يقرب من 43 جنسًا. [ 20 ] [ 21 ]

الفصيلة الفرعية Glaucidioideae
الفصيلة الفرعية هيدراستيويديا
الفصيلة الفرعية كوبتيدويديا
الفصيلة الفرعية ثاليكترويديا
الفصيلة الفرعية رانونكولويديا
قبيلة أدونيديا
قبيلة الدلفينيا
قبيلة نيجيليا
قبيلة الخربق
قبيلة سيميسيفوجيا
قبيلة كالثيا
قبيلة أستيروبيريا
قبيلة كاليانثيميا
قبيلة شقائق النعمان
قبيلة رانونكوليا

الأجناس السابقة

السجل الأحفوري

خلافًا للبيانات السابقة، لا توجد أحافير مؤكدة لنباتات الحوذان تعود إلى ما قبل العصر الثالث . [ 22 ] وُصِفَ نبات Leefructus mirus، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر من تكوين ييشيان في الصين، بأنه ينتمي إلى "السلالة الجذعية لعائلة الحوذان". [ 23 ] أما أقدم ممثل مؤكد لهذه العائلة فهو Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore، الذي وُصِفَ بناءً على ثمار من العصر الباليوسيني العلوي في داكوتا الشمالية . [ 1 ]

الاستخدامات

يتم استخدام أكثر من 30 نوعًا من الحوذان في الطب التقليدي ، بما في ذلك Aconitum napellus ، Actaea Racemosa ، Clematisrecta ، Clematis virginiana ، Hydrastis canadensis ، Ranunculus Bulbosus ، Helleborus niger ، Delphinium staphisagria ، Pulsatilla nigricans . تزرع العديد من الأجناس عادة في حدائق الزهور ، مثل البيش (الراهب)، ياسمين في البر ، أكويليجيا ، كونسوليدا (لاركسبور)، دلفينيوم ، هيليبوروس (وردة عيد الميلاد)، تروليوس (زهرة الكرة الأرضية). تستخدم بذور حبة البركة كتوابل في المطبخ الهندي والشرق أوسطي. [ 24 ]

قبائل من الفصيلة الفرعية رانونكولويديا

عائلات فرعية أخرى

ملحوظات

  1. في الفصيلة الحوذانية، يتم استخدام مجموعة متنوعة من المصطلحات لوصف مجموعة التراكيب الموجودة بين السبلات والأسدية، بما في ذلك أوراق العسل، والبتلات، والأسدية العقيمة أو الغدد الرحيقية [ 6 ] [ 7 ]

مراجع

  1. 1 2 بيج وديفور 2005 .
  2. "Ranunculaceae Juss." World Flora Online . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2026 .
  3. 1 2 3 4 كلافام، توتين وواربورغ 1981 .
  4. 1 2 3 ستايس 2010 .
  5. 1 2 رونسي دي كراين 2010 .
  6. 1 2 FNA
  7. تامورا 1993 ، ص 564.
  8. ستيفن، جانيت؛ وولر، دونالد (2004). "بدائل التكاثر للتلقيح الحشري في أربعة أنواع من نبات الثاليكتروم (الفصيلة الحوذانية)" . بيولوجيا أنواع النبات . 19 (2): 73-80 . Bibcode : 2004PSBio..19...73S . doi : 10.1111/j.1442-1984.2004.00103.x . تاريخ الاسترجاع: 6 ديسمبر 2018 .
  9. روس، غاري (22 ديسمبر 2016). "دلل نحلك بمأدبة من زهور الخشخاش" . ثقافة النحل . شركة AI Root . تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2018 .
  10. إربار، كلوديا؛ لينز، بيتر (2013). "إنتاج الرحيق في زهرة حبوب لقاح شقائق النعمان (Anemone nemorosa) مقارنةً بأنواع أخرى من الفصيلة الحوذانية (Ranunculaceae) والماغنوليا (Magnoliaceae)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 13 (3): 287-300 . Bibcode : 2013ODivE..13..287E . doi : 10.1007/s13127-013-0131-9 . S2CID 16275166. تاريخ الاسترجاع: 6 ديسمبر 2018 . 
  11. "شقائق النعمان (زهرة الرياح) | مجموعة أدوات نباتات البستاني التابعة لجامعة ولاية كارولينا الشمالية" . plants.ces.ncsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2021 .
  12. "بوابة النباتات المزهرة" . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2010 .
  13. "النباتات في أماكنها المناسبة - التصنيف الجديد للنباتات المزهرة" (ملف PDF) . الجمعية الملكية للبستنة. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 يوليو 2011.
  14. APG 2016 .
  15. 1 2 3 4 وانغ وآخرون 2009 .
  16. ملصق تطور السلالات النباتية المزهرة
  17. ^ تامورا 1993 .
  18. ستيفنز 2017 .
  19. هي، جيان؛ ليو، رودان؛ لو، ييكي؛ شياو، جيامين؛ شي، لي؛ وين، جون؛ لي، وينهي؛ باي، لينينغ؛ تشنغ، جين (سبتمبر 2022). "دراسة النسخ الجيني باستخدام أنسجة أوراق مجففة بهلام السيليكا تُنتج شجرة تطورية محدثة وقوية لفصيلة الحوذان" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 174 107545. Bibcode : 2022MolPE.17407545H . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107545 . PMID 35690374 . 
  20. كريستنهوز وبينغ 2016 .
  21. قائمة النباتات 2013 ، الفصيلة الحوذانية
  22. ^ فريس، إلسي ماري؛ كرين، بيتر ر. بيدرسن، كاج رونسجارد؛ كنورينغ، بوليانا فون (2011). الزهور المبكرة وتطور كاسيات البذور (1. نشر الطبعة). كامبريدج: جامعة كامبريدج. يضعط. رقم ISBN  978-0-521-59283-3.
  23. صن، جي؛ ديلشر، ديفيد إل؛ وانغ، هونغشانغ؛ تشين، زيدوان (2011). "نبات ثنائي الفلقة من العصر الطباشيري المبكر في الصين" . مجلة نيتشر . 471 (7340): 625-628 . Bibcode : 2011Natur.471..625S . doi : 10.1038/nature09811 . PMID 21455178 . 
  24. تيرنر 1984 .

فهرس