النسيج النسيجي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
نموذج الغلاف الخارجي للنسيج المرستيمي القمي (قمة النمو). تشكل الطبقات الظهارية (L1) وتحت الظهارية (L2) الطبقات الخارجية المسماة الغلاف الخارجي. تسمى الطبقة الداخلية L3 الجسم الخارجي. تنقسم الخلايا في الطبقتين L1 وL2 بشكل جانبي، مما يحافظ على تميز هذه الطبقات، بينما تنقسم الطبقة L3 بشكل أكثر عشوائية.

في علم الأحياء الخلوي ، يعتبر النسيج المرستيمي أحد أنواع الأنسجة الموجودة في النباتات. وهو يتكون من خلايا غير متمايزة ( خلايا مرستيمية ) قادرة على الانقسام الخلوي . يمكن للخلايا الموجودة في النسيج المرستيمي أن تتطور إلى جميع الأنسجة والأعضاء الأخرى الموجودة في النباتات. تستمر هذه الخلايا في الانقسام حتى تصبح متمايزة وتفقد القدرة على الانقسام.

لا تستطيع الخلايا النباتية المتمايزة عمومًا الانقسام أو إنتاج خلايا من نوع مختلف. الخلايا المرستيمية غير متمايزة أو غير متمايزة تمامًا. إنها كاملة القدرات وقادرة على الانقسام الخلوي المستمر . يوفر انقسام الخلايا المرستيمية خلايا جديدة للتوسع وتمايز الأنسجة وبدء أعضاء جديدة، مما يوفر البنية الأساسية لجسم النبات. الخلايا صغيرة، ذات فجوات صغيرة أو لا تحتوي على فجوات، ويملأ البروتوبلازم الخلية بالكامل. البلاستيدات ( البلاستيدات الخضراء أو البلاستيدات الملونة ) غير متمايزة، ولكنها موجودة في شكل بدائي ( البلاستيدات الأولية ). تكون الخلايا المرستيمية متراصة معًا بشكل وثيق بدون مسافات بين الخلايا. جدار الخلية هو جدار خلوي أولي رقيق للغاية.

تم استخدام مصطلح النسيج المرستيمي لأول مرة في عام 1858 من قبل عالم النبات السويسري كارل فيلهلم فون ناجيلي (1817-1891) في كتابه Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("مساهمات في علم النبات العلمي"). [1] وهو مشتق من الكلمة اليونانية μερίζειν (merizein)  "تقسيم"، تقديراً لوظيفته المتأصلة. [ بحاجة لمصدر ]

هناك ثلاثة أنواع من الأنسجة المرستيمية: القمية (عند الأطراف)، والقاعدية (في المنتصف)، والجانبية (على الجانبين والمعروفة أيضًا باسم الكامبيوم). في قمة المرستيم، توجد مجموعة صغيرة من الخلايا التي تنقسم ببطء، والتي تسمى عادةً المنطقة المركزية. خلايا هذه المنطقة لها وظيفة الخلايا الجذعية وهي ضرورية لصيانة المرستيم. عادة ما تختلف معدلات الانتشار والنمو في قمة المرستيم بشكل كبير عن تلك الموجودة في المحيط.

الخلايا الجذعية الأولية

تؤدي الأنسجة الإنشائية القمية إلى ظهور الجسم الأساسي للنبات وهي مسؤولة عن النمو الأولي ، أو زيادة الطول أو الارتفاع. [2] [3] يمكن أن تنقسم الأنسجة الإنشائية القمية إلى ثلاثة أنواع من الأنسجة الإنشائية الأولية:

  • الطبقة الأولية : تقع حول الجزء الخارجي من الساق وتتطور إلى البشرة .
  • الكامبيوم الأولي : يقع داخل الأديم البدائي مباشرة ويتطور إلى الخشب الأولي واللحاء الأولي . كما ينتج الكامبيوم الوعائي ، وكامبيوم الفلين (الخلايا الجذعية الثانوية). يتمايز الكامبيوم الفليني إلى الأديم الظاهر (إلى الداخل) واللحاء، أو الفلين (إلى الخارج). تشكل كل هذه الطبقات الثلاث (كامبيوم الفلين، واللحاء، والأديم الظاهر) الأديم المحيط . في الجذور، يمكن أن يؤدي الكامبيوم الأولي أيضًا إلى الدورة المحيطة، والتي تنتج جذورًا جانبية في ثنائيات الفلقة. [4]
  • النسيج البنائي الأرضي : يتكون من خلايا البرنشيم والكولنشيم والسكالرنشيم [ 4] التي تتطور إلى القشرة والنخاع .

الخلايا الجذعية الثانوية

بعد النمو الأولي، تتطور الأنسجة الإنشائية الجانبية كنمو ثانوي للنبات. ويضيف هذا النمو إلى النبات قطرًا من الساق الراسخة، ولكن لا تظهر جميع النباتات نموًا ثانويًا. هناك نوعان من الأنسجة الإنشائية الثانوية: الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني.

  • الكامبيوم الوعائي ، الذي ينتج الخشب الثانوي واللحاء الثانوي. هذه العملية قد تستمر طوال عمر النبات. هذا ما يؤدي إلى ظهور الخشب في النباتات. تسمى مثل هذه النباتات شجرية . لا يحدث هذا في النباتات التي لا تمر بالنمو الثانوي (المعروفة بالنباتات العشبية ).
  • الكامبيوم الفليني ، الذي يؤدي إلى ظهور الأدمة المحيطة، والتي تحل محل البشرة.

الخلايا الجذعية القمية

تعتبر الأنسجة القمية هي الأنسجة القمية غير المتمايزة تمامًا (غير المحددة) في النبات. وتنقسم هذه الأنسجة إلى ثلاثة أنواع من الأنسجة القمية الأولية. وتنتج الأنسجة القمية الأولية بدورها نوعين من الأنسجة القمية الثانوية. وتُعرف هذه الأنسجة القمية الثانوية أيضًا بالنسيج القمية الجانبية لأنها تشارك في النمو الجانبي.

تنظيم القمة النامية
  1. المنطقة الوسطى
  2. المنطقة الطرفية
  3. النسيج النخاعي (أي النسيج المركزي)
  4. الأنسجة النخاعية

هناك نوعان من أنسجة المرستيم القمي: المرستيم القمي للبراعم ( SAM )، الذي ينتج أعضاء مثل الأوراق والأزهار، والمرستيم القمي للجذور ( RAM )، الذي يوفر الخلايا المرستيمية لنمو الجذر في المستقبل. تنقسم خلايا SAM وRAM بسرعة وتعتبر غير محددة، حيث لا تمتلك أي حالة نهاية محددة. وبهذا المعنى، غالبًا ما تتم مقارنة الخلايا المرستيمية بالخلايا الجذعية في الحيوانات، والتي لها سلوك ووظيفة مماثلة.

تتكون الأنسجة الإنشائية القمية من طبقات حيث يختلف عدد الطبقات وفقًا لنوع النبات. بشكل عام، تسمى الطبقة الخارجية بالغلالة بينما تسمى الطبقات الداخلية بالجسم . في أحاديات الفلقة ، تحدد الغلالة الخصائص الفيزيائية لحافة الورقة وحاشيتها. في ثنائيات الفلقة ، تحدد الطبقة الثانية من الجسم خصائص حافة الورقة. يلعب الجسم والغلالة دورًا مهمًا في المظهر الجسدي للنبات حيث تتكون جميع خلايا النبات من الأنسجة الإنشائية. توجد الأنسجة الإنشائية القمية في موقعين: الجذر والساق. تحتوي بعض نباتات القطب الشمالي على نسيج إنشائي قمي في الأجزاء السفلية/الوسطى من النبات. يُعتقد أن هذا النوع من الأنسجة الإنشائية تطور لأنه مفيد في ظروف القطب الشمالي. [ بحاجة لمصدر ]

براعم الخلايا الجذعية القمية

براعم النمو القمي لنبات Crassula ovata (على اليسار). بعد أربعة عشر يومًا، تنمو الأوراق (على اليمين).

تشكل الأنسجة القمية للبراعم مصدرًا لجميع الأعضاء الموجودة فوق الأرض، مثل الأوراق والأزهار. تعمل الخلايا الموجودة في قمة الأنسجة القمية للبراعم كخلايا جذعية للمنطقة الطرفية المحيطة، حيث تتكاثر بسرعة وتندمج في براعم الأوراق أو الزهور المتمايزة.

إن النسيج المرستيمي القمي للبراعم هو موقع معظم التخلق الجنيني في النباتات المزهرة. [ بحاجة لمصدر ] تبدأ هنا بواكير الأوراق والسبلات والبتلات والأسدية والمبايض بمعدل واحد لكل فترة زمنية، ويسمى هذا البلاستوكرون . وهو المكان الذي تظهر فيه المؤشرات الأولى على استحضار نمو الزهرة. قد يكون أحد هذه المؤشرات هو فقدان السيادة القمية وإطلاق الخلايا النائمة لتتطور كنسيج مرستيمي مساعد للبراعم، في بعض الأنواع في محاور البواكير على بعد اثنين أو ثلاثة من القبة القمية.

يتكون النسيج القمي للبراعم من أربع مجموعات خلوية مميزة:

  • الخلايا الجذعية
  • الخلايا الابنية المباشرة للخلايا الجذعية
  • مركز تنظيمي فرعي
  • الخلايا المؤسسة لبدء تكوين الأعضاء في المناطق المحيطة

يتم الحفاظ على هذه المناطق الأربع المتميزة من خلال مسار إشارات معقد. في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا ، هناك حاجة إلى 3 جينات CLAVATA متفاعلة لتنظيم حجم خزان الخلايا الجذعية في قمة البرعم من خلال التحكم في معدل انقسام الخلايا . [5] ومن المتوقع أن يشكل CLV1 وCLV2 مجمع مستقبلات (من عائلة كيناز شبيهة بمستقبلات LRR) حيث يكون CLV3 ربيطة له . [6] [7] [8] يشترك CLV3 في بعض التشابه مع بروتينات ESR للذرة، مع وجود منطقة قصيرة مكونة من 14 حمضًا أمينيًا محفوظة بين البروتينات. [9] [10] تم تجميع البروتينات التي تحتوي على هذه المناطق المحفوظة في عائلة بروتينات CLE. [9] [10]

لقد ثبت أن CLV1 يتفاعل مع العديد من البروتينات السيتوبلازمية التي من المرجح أن تشارك في الإشارات اللاحقة . على سبيل المثال، وجد أن مركب CLV مرتبط ببروتينات مرتبطة بـ Rho/Rac GTPase الصغيرة . [5] قد تعمل هذه البروتينات كوسيط بين مركب CLV وبروتين كيناز منشط بالمايتوجين (MAPK)، والذي غالبًا ما يشارك في تسلسلات الإشارات. [11] KAPP هو بروتين فوسفاتاز مرتبط بالكيناز وقد ثبت أنه يتفاعل مع CLV1. [12] يُعتقد أن KAPP يعمل كمنظم سلبي لـ CLV1 عن طريق إزالة الفسفرة منه. [12]

جين آخر مهم في صيانة أنسجة النبات هو WUSCHEL (يُختصر إلى WUS )، وهو هدف لإشارات CLV بالإضافة إلى تنظيم CLV بشكل إيجابي، وبالتالي تكوين حلقة تغذية مرتدة. [13] يتم التعبير عن WUS في الخلايا الموجودة أسفل الخلايا الجذعية للنسيج المرستيمي ويمنع وجوده تمايز الخلايا الجذعية. [13] يعمل CLV1 على تعزيز التمايز الخلوي عن طريق قمع نشاط WUS خارج المنطقة المركزية التي تحتوي على الخلايا الجذعية. [5]

ترتبط وظيفة WUS في قمة البرعم بالهرمون النباتي السيتوكينين . ينشط السيتوكينين كينازات الهيستيدين التي تقوم بعد ذلك بفسفوريل بروتينات نقل الفوسفور الهيستيدين. [14] بعد ذلك، يتم نقل مجموعات الفوسفات إلى نوعين من منظمات استجابة نبات أرابيدوبسيس (ARRs): ARRS من النوع B وARRs من النوع A. تعمل ARRs من النوع B كعوامل نسخ لتنشيط الجينات التي تقع أسفل السيتوكينين ، بما في ذلك A-ARRs. A-ARRs تشبه B-ARRs في البنية؛ ومع ذلك، لا تحتوي A-ARRs على مجالات ربط الحمض النووي التي تحتوي عليها B-ARRs، والتي مطلوبة للعمل كعوامل نسخ. [15] لذلك، لا تساهم A-ARRs في تنشيط النسخ، ومن خلال التنافس على الفوسفات من بروتينات نقل الفوسفور، تمنع وظيفة B-ARRs. [16] في SAM، تحفز مستقبلات B-ARR التعبير عن WUS الذي يحفز هوية الخلايا الجذعية. [17] ثم تعمل WUS على قمع مستقبلات A-ARR. [18] ونتيجة لذلك، لم تعد مستقبلات B-ARR مثبطة، مما يتسبب في استمرار إشارات السيتوكينين في مركز قمة البرعم. وبالاشتراك مع إشارات CLAVATA، يعمل هذا النظام كحلقة تغذية مرتدة سلبية . يتم تعزيز إشارات السيتوكينين بشكل إيجابي بواسطة WUS لمنع تثبيط إشارات السيتوكينين، بينما تعمل WUS على تعزيز مثبطها الخاص في شكل CLV3، والذي يحافظ في النهاية على إشارات WUS والسيتوكينين تحت السيطرة. [19]

قمة الجذر

صورة مجهرية 10x لطرف الجذر مع النسيج المرستيمي
  1. مركز هادئ
  2. الكاليبتروجين (خلايا الجذر الحية)
  3. جذر
  4. تم تقشير خلايا الجذر الميتة
  5. بروكامبيوم

على عكس النسيج الإنشائي القمي للبراعم، ينتج النسيج الإنشائي القمي للجذر خلايا في بعدين. إنه يضم مجموعتين من الخلايا الجذعية حول مركز تنظيمي يسمى خلايا المركز الساكن (QC) وينتجان معًا معظم الخلايا في الجذر البالغ. [20] [21] في قمته، يكون النسيج الإنشائي الجذري مغطى بغطاء الجذر، الذي يحمي ويوجه مسار نموه. يتم تقشير الخلايا باستمرار من السطح الخارجي لغطاء الجذر . تتميز خلايا المركز الساكن بنشاطها الانقسامي المنخفض. تشير الأدلة إلى أن المركز الساكن يحافظ على الخلايا الجذعية المحيطة عن طريق منع تمايزها، عبر إشارة (إشارات) لم يتم اكتشافها بعد. يسمح هذا بإمداد ثابت من الخلايا الجديدة في النسيج الإنشائي المطلوب لنمو الجذر المستمر. تشير النتائج الأخيرة إلى أن المركز الساكن يمكن أن يعمل أيضًا كخزان للخلايا الجذعية لتجديد أي شيء مفقود أو تالف. [22] تصبح أنماط الأنسجة ونمو قمة الجذر راسخة في الجنين في حالة الجذر الأساسي، وفي بداءة الجذر الجانبية الجديدة في حالة الجذور الثانوية.

النسيج المتداخل

في كاسيات البذور، توجد أنسجة متداخلة (تسمى أحيانًا الأنسجة القاعدية) في سيقان أحاديات الفلقة (خاصة العشب ) عند قاعدة العقد وشفرات الأوراق. كما تظهر ذيل الحصان و Welwitschia نموًا متداخلًا. تكون الأنسجة المتداخلة قادرة على انقسام الخلايا، وتسمح بالنمو السريع وإعادة نمو العديد من أحاديات الفلقة. تسمح الأنسجة المتداخلة في عقد الخيزران باستطالة الساق بسرعة، بينما تسمح تلك الموجودة عند قاعدة معظم شفرات أوراق العشب للأوراق التالفة بالنمو بسرعة مرة أخرى. تطور نمو الأوراق هذا في الأعشاب استجابةً للضرر الناجم عن الحيوانات العاشبة الراعية و/أو حرائق الغابات.

النسيج الزهري

عندما تبدأ النباتات في الإزهار، يتحول النسيج القمي للبراعم إلى نسيج إزهار، والذي يستمر في إنتاج النسيج الزهري، الذي ينتج سبلات، وبتلات، وأسدية، وكرابل الزهرة.

على النقيض من الخلايا الجذعية الخضرية القمية وبعض الخلايا الجذعية الزهرية، لا يمكن للخلايا الجذعية الزهرية الاستمرار في النمو إلى ما لا نهاية. يقتصر نموها على الزهرة بحجم وشكل معينين. يتطلب الانتقال من الخلايا الجذعية الزهرية إلى الخلايا الجذعية الزهرية جينات هوية الخلايا الجذعية الزهرية، والتي تحدد كل من الأعضاء الزهرية وتتسبب في إنهاء إنتاج الخلايا الجذعية. AGAMOUS ( AG ) هو جين هوموث زهري مطلوب لإنهاء الخلايا الجذعية الزهرية وضروري للتطور السليم للأسدية والكربلات . [5] AG ضروري لمنع تحويل الخلايا الجذعية الزهرية إلى الخلايا الجذعية النورية، ولكنه جين هوية LEAFY ( LFY ) و WUS ويقتصر على مركز الخلايا الجذعية الزهرية أو الدوامتين الداخليتين. [ 23] بهذه الطريقة يتم تحقيق الهوية الزهرية وخصوصية المنطقة. يقوم WUS بتنشيط AG من خلال الارتباط بتسلسل إجماع في الإنترون الثاني لـ AG ويرتبط LFY بمواقع التعرف المجاورة. [23] بمجرد تنشيط AG، فإنه يقمع التعبير عن WUS مما يؤدي إلى إنهاء النسيج المرستيمي. [23]

على مر السنين، قام العلماء بالتلاعب بالخلايا الجذعية الزهرية لأسباب اقتصادية. ومن الأمثلة على ذلك نبات التبغ المتحور "ماريلاند ماموث". في عام 1936، أجرت وزارة الزراعة في سويسرا عدة اختبارات علمية على هذا النبات. يتميز نبات "ماريلاند ماموث" بأنه ينمو بشكل أسرع بكثير من نباتات التبغ الأخرى.

الهيمنة القمية

السيادة القمية هي عندما يمنع أو يثبط أحد الأنسجة الإنشائية نمو الأنسجة الإنشائية الأخرى. ونتيجة لذلك، سيكون للنبات جذع رئيسي محدد بوضوح. على سبيل المثال، في الأشجار، يحمل طرف الجذع الرئيسي النسيج الإنشائي المهيمن. وبالتالي، ينمو طرف الجذع بسرعة ولا يظلله الفروع. إذا تم قطع النسيج الإنشائي المهيمن، فإن أحد أطراف الفروع أو أكثر سيتولى السيادة. سيبدأ الفرع في النمو بشكل أسرع وسيكون النمو الجديد عموديًا. بمرور السنين، قد يبدأ الفرع في الظهور بشكل متزايد مثل امتداد الجذع الرئيسي. غالبًا ما تظهر العديد من الفروع هذا السلوك بعد إزالة النسيج الإنشائي القمي، مما يؤدي إلى نمو كثيف.

تعتمد آلية السيادة القمية على الهرمونات الأوكسينية ، وهي أنواع من منظمات نمو النبات. يتم إنتاج هذه الهرمونات في النسيج البنائي القمي وتنقل إلى الجذور في الكامبيوم . إذا كانت السيادة القمية كاملة، فإنها تمنع أي فروع من التكون طالما أن النسيج البنائي القمي نشط. إذا كانت السيادة غير كاملة، فسوف تتطور الفروع الجانبية. [ بحاجة لمصدر ]

كشفت التحقيقات الحديثة في هيمنة القمة والتحكم في التفرع عن عائلة جديدة من هرمونات النبات تسمى ستريجولاكتونز . كان من المعروف سابقًا أن هذه المركبات تشارك في إنبات البذور والتواصل مع الفطريات الفطرية ، وقد ثبت الآن أنها تشارك في تثبيط التفرع. [24]

التنوع في عمارة الأنسجة المرستيمية

تحتوي SAM على مجموعة من الخلايا الجذعية التي تنتج أيضًا الخلايا الإنشائية الجانبية بينما يستطيل الجذع. اتضح أن آلية تنظيم عدد الخلايا الجذعية قد تكون محفوظة تطوريًا. يرتبط جين CLAVATA CLV2 المسؤول عن الحفاظ على عدد الخلايا الجذعية في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا ارتباطًا وثيقًا بجين الذرة FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ) الذي يشارك أيضًا في نفس الوظيفة. [25] وبالمثل، في الأرز، يبدو أن نظام FON1-FON2 يحمل علاقة وثيقة بنظام إشارات CLV في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا . [26] تشير هذه الدراسات إلى أن تنظيم عدد الخلايا الجذعية وهويتها وتمايزها قد يكون آلية محفوظة تطوريًا في أحاديات الفلقة ، إن لم يكن في كاسيات البذور . يحتوي الأرز أيضًا على نظام وراثي آخر متميز عن FON1-FON2 ، والذي يشارك في تنظيم عدد الخلايا الجذعية . [26] يسلط هذا المثال الضوء على الابتكار الذي يحدث في العالم الحي طوال الوقت.

دور جينات عائلة KNOX

لاحظ النتوء الطويل للزهرة أعلاه. النتوءات تجذب الملقحات وتمنحها خصوصية الملقحات. (الزهرة: Linaria dalmatica)
تنتج الأوراق المعقدة لنبات الكاردامين هيرسوتا عن التعبير عن جين KNOX

وقد حددت الفحوصات الجينية الجينات التي تنتمي إلى عائلة KNOX في هذه الوظيفة. تحافظ هذه الجينات بشكل أساسي على الخلايا الجذعية في حالة غير متمايزة. لقد خضعت عائلة KNOX لقدر كبير من التنوع التطوري مع الحفاظ على الآلية الكلية متشابهة إلى حد ما. تم العثور على أعضاء من عائلة KNOX في نباتات متنوعة مثل نبات أرابيدوبسيس ثاليانا والأرز والشعير والطماطم. توجد جينات شبيهة بجين KNOX أيضًا في بعض الطحالب والطحالب والسراخس وعاريات البذور . يؤدي التعبير الخاطئ عن هذه الجينات إلى تكوين سمات مورفولوجية مثيرة للاهتمام. على سبيل المثال، من بين أعضاء Antirrhineae ، تفتقر فقط أنواع جنس Antirrhinum إلى بنية تسمى النتوء في المنطقة الزهرية. يُعتبر النتوء ابتكارًا تطوريًا لأنه يحدد خصوصية الملقحات وجاذبيتها. أجرى الباحثون طفرة في الترانسبوزون في Antirrhinum majus ، ورأوا أن بعض الإضافات أدت إلى تكوين نتوءات تشبه إلى حد كبير الأعضاء الأخرى في Antirrhineae ، [27] مما يشير إلى أن فقدان النتوء في مجموعات Antirrhinum majus البرية ربما يكون ابتكارًا تطوريًا.

وقد تورطت عائلة KNOX أيضًا في تطور شكل الأوراق (انظر أدناه لمناقشة أكثر تفصيلاً) . نظرت إحدى الدراسات في نمط التعبير عن جين KNOX في A. thaliana ، الذي يحتوي على أوراق بسيطة و Cardamine hirsuta ، وهو نبات له أوراق معقدة . في A. thaliana ، يتم إيقاف تشغيل جينات KNOX تمامًا في الأوراق، ولكن في C.hirsuta ، استمر التعبير، مما أدى إلى إنشاء أوراق معقدة. [28] كما تم اقتراح أن آلية عمل جين KNOX محفوظة في جميع النباتات الوعائية ، لأن هناك ارتباطًا وثيقًا بين التعبير عن KNOX ومورفولوجيا الأوراق المعقدة . [29]

النمو غير المحدد للخلايا الجذعية

على الرغم من أن كل نبات ينمو وفقًا لمجموعة معينة من القواعد، إلا أن كل جذر جديد وبراعم مرستيمية يمكن أن تستمر في النمو طالما أنها حية. في العديد من النباتات، يكون النمو المرستيمي غير محدد بشكل محتمل ، مما يجعل الشكل العام للنبات غير محدد مسبقًا. هذا هو النمو الأولي . يؤدي النمو الأولي إلى إطالة جسم النبات وتكوين الأعضاء. تنشأ جميع أعضاء النبات في النهاية من انقسامات الخلايا في المرستيمات القمية، يليها توسع الخلايا وتمايزها. يؤدي النمو الأولي إلى ظهور الجزء القمي للعديد من النباتات.

إن نمو عقيدات الجذور المثبتة للنيتروجين على نباتات البقول مثل فول الصويا والبازلاء إما أن يكون محددًا أو غير محدد. وبالتالي، فإن فول الصويا (أو الفاصولياء واللوتس الياباني) ينتج عقيدات محددة (كروية)، مع نظام وعائي متفرع يحيط بالمنطقة المصابة المركزية. غالبًا ما تحتوي الخلايا المصابة بالريزوبيوم على فجوات صغيرة فقط. وعلى النقيض من ذلك، تكون العقيدات على البازلاء والبرسيم و Medicago truncatula غير محددة، للحفاظ (على الأقل لبعض الوقت) على نسيج نشط ينتج خلايا جديدة للإصابة بالريزوبيوم. وبالتالي توجد مناطق نضج في العقيدة. تمتلك الخلايا المصابة عادةً فجوة كبيرة. يكون النظام الوعائي للنبات متفرعًا وطرفيًا.

استنساخ

في ظل الظروف المناسبة، يمكن أن يتطور كل نسيج برعم إلى نبات جديد كامل أو مستنسخ . يمكن زراعة مثل هذه النباتات الجديدة من قصاصات البراعم التي تحتوي على نسيج برعم قمي. ومع ذلك، لا يتم استنساخ النسيج البرعمي الجذري بسهولة. يُطلق على هذا الاستنساخ التكاثر اللاجنسي أو التكاثر الخضري ويُمارس على نطاق واسع في البستنة لإنتاج نباتات ذات نمط وراثي مرغوب بكميات كبيرة . وقد ثبت أن هذه العملية المعروفة باسم التكاثر اللاجنسي تقلل أو تقضي على الفيروسات الموجودة في النبات الأم في أنواع متعددة من النباتات. [30] [31]

إن التكاثر عن طريق العقل هو شكل آخر من أشكال التكاثر الخضري الذي يبدأ إنتاج الجذور أو البراعم من الخلايا الكامبية الثانوية. وهذا يفسر لماذا "الجرح" القاعدي للعقل التي تحملها البراعم يساعد غالبًا في تكوين الجذور. [32]

الخلايا الجذعية المستحثة

يمكن أيضًا تحفيز نمو الخلايا الإنشائية في جذور البقوليات مثل فول الصويا ، واللوتس الياباني ، والبازلاء ، وفول الصويا ( جلايسين ماكس ) . يستخدم تنظيم نمو الخلايا الإنشائية العقدية التنظيم بعيد المدى المعروف باسم التنظيم الذاتي لتكوين العقد ( AON ) . تتضمن هذه العملية مستقبلات LRR الموجودة في الأنسجة الوعائية الورقية (LjHAR1 وGmNARK وMtSUNN)، وإشارات ببتيد CLE ، وتفاعل KAPP، على غرار ما شوهد في نظام CLV1 و2 و3. كما يُظهر LjKLAVIER نمطًا ظاهريًا لتنظيم العقيدات ، على الرغم من أنه من غير المعروف حتى الآن كيف يرتبط هذا بمستقبلات AON الأخرى.

الأنسجة الجنينية الجانبية

تضيف الأنسجة الإنشائية الجانبية، وهي شكل من أشكال النمو الثانوي للنباتات، نموًا للنباتات في قطرها. ويُلاحظ هذا بشكل أساسي في ثنائيات الفلقة المعمرة التي تبقى على قيد الحياة من عام إلى آخر. وهناك نوعان من الأنسجة الإنشائية الجانبية: الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني.

في الكامبيوم الوعائي، يتم إنتاج اللحاء والخشب الأوليين بواسطة المرستيم القمي. بعد هذا التطور الأولي، يتم إنتاج اللحاء والخشب الثانويين بواسطة المرستيم الجانبي. يرتبط الاثنان من خلال طبقة رقيقة من الخلايا البرنشيمية التي يتم تمييزها إلى الكامبيوم الحزمي. ينقسم الكامبيوم الحزمي لإنشاء اللحاء والخشب الثانوي الجديد. بعد ذلك، يتمايز البرنشيم القشري بين الأسطوانات الوعائية الكامبيوم بين الحزم. تتكرر هذه العملية للنمو غير المحدد. [33]

يشكل الكامبيوم الفليني غطاءً واقيًا حول الجزء الخارجي من النبات. ويحدث هذا بعد أن يتوسع النسيج الخشبي الثانوي واللحاء بالفعل. وتتحول الخلايا البرنشيمية القشرية إلى كامبيوم فليني بالقرب من البشرة التي تضع خلايا جديدة تسمى الخلايا الفلينية والخلايا الفلينية. وهذه الخلايا الفلينية غير منفذة للماء والغازات بسبب مادة تسمى السوبرين التي تغطيها. [34]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ جالون، إسراء (2007). أنماط النبات: الجوانب الجينية البنيوية والجزيئية. شركة النشر العلمي العالمية. ص. 333. رقم ISBN  9789812704085
  2. ^ Baucher, Marie; AlmJaziri, Mondher; Vandeputte, Olivier. "من النمو الأولي إلى الثانوي: أصل وتطور الجهاز الوعائي". academic.oup.com . تم الاسترجاع في 2023-03-18 .
  3. ^ Tognetti, Vanesa B.; Bielach, Agnieszka; Hrtyan, Mónika (أكتوبر 2017). "تنظيم الأكسدة والاختزال في موقع النمو الأولي: التفاعل المتبادل بين الأوكسين والسيتوكينين وأنواع الأكسجين التفاعلية: مرونة الأنسجة القمية استجابة للإجهاد". Plant, Cell & Environment . 40 (11): 2586–2605. doi : 10.1111/pce.13021 . PMID  28708264.
  4. ^ ab Evert, Ray, and Susan Eichhorn. Raven Biology of Plants. نيويورك: WH Freeman and Company، 2013. مطبوع.
  5. ^ abcd Fletcher, JC (2002). "صيانة البراعم والأزهار في نبات أرابيدوبسيس". Annu. Rev. Plant Biol. 53 : 45–66. doi :10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332. PMID  12221985.
  6. ^ Clark SE, Williams RW, Meyerowitz E (1997). "جين CLAVATA1 يشفر مستقبلات كيناز مفترضة تتحكم في حجم البراعم والأزهار في نبات أرابيدوبسيس". Cell . 89 (4): 575–85. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 . PMID  9160749. S2CID  15360609.
  7. ^ Jeong S, Trotochaud AE, Clark S (1999). "جين Arabidopsis CLAVATA2 يشفر بروتينًا يشبه المستقبلات مطلوبًا لاستقرار كيناز CLAVATA1 الشبيه بالمستقبلات". Plant Cell . 11 (10): 1925–33. doi : 10.1105 /tpc.11.10.1925. PMC 144110. PMID  10521522. 
  8. ^ Fletcher JC, Brand U, Running MP, Simon R, Meyerowitz EM (1999). "إشارات قرارات مصير الخلية بواسطة CLAVATA3 في الخلايا المرستيمية لبراعم نبات أرابيدوبسيس". مجلة العلوم . 283 (5409): 1911–14. رمز Bibcode :1999Sci...283.1911F. doi :10.1126/science.283.5409.1911. PMID  10082464.
  9. ^ ab J. Mark Cock; Sheila McCormick (يوليو 2001). "عائلة كبيرة من الجينات التي تشترك في التشابه مع CLAVATA3". Plant Physiology . 126 (3): 939–942. doi :10.1104/pp.126.3.939. PMC 1540125. PMID 11457943  . 
  10. ^ ab Karsten Oelkers, Nicolas Goffard, Georg F Weiller, Peter M Gresshoff, Ulrike Mathesius and Tancred Frickey (3 يناير 2008). "التحليل المعلوماتي الحيوي لعائلة الببتيدات الإشارية CLE". BMC Plant Biology . 8 : 1. doi : 10.1186/1471-2229-8-1 . PMC 2254619. PMID  18171480 . {{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  11. ^ Valster, AH; et al. (2000). "Plant GTPases: the Rhos in bloom". Trends in Cell Biology . 10 (4): 141–146. doi :10.1016/s0962-8924(00)01728-1. PMID  10740268.
  12. ^ ab Stone, JM; et al. (1998). "التحكم في نمو النسيج المرستيمي بواسطة تفاعلات مستقبلات كيناز CLAVATA1 والبروتين الفوسفاتيز المرتبط بالكيناز". Plant Physiology . 117 (4): 1217–1225. doi :10.1104/pp.117.4.1217. PMC 34886. PMID  9701578 . 
  13. ^ ab Mayer, KF X; et al. (1998). "دور WUSCHEL في تنظيم مصير الخلايا الجذعية في أنسجة نمو براعم نبات أرابيدوبسيس". Cell . 95 (6): 805–815. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81703-1 . PMID  9865698. S2CID  18995751.
  14. ^ شين، جين ؛ هوانج، إيلدو (سبتمبر 2001). "الدوائر المكونة من مكونين في نقل إشارة السيتوكينين في نبات أرابيدوبسيس". مجلة نيتشر . 413 (6854): 383-389. رمز Bibcode :2001Natur.413..383H. doi :10.1038/35096500. ISSN  1476-4687. PMID  11574878. S2CID  4418158.
  15. ^ لوهمان، جان يو؛ كايبر، جوزيف جيه؛ ديمار، مونيكا؛ أندرياس كيهل؛ ستيهلينج، ساندرا؛ بوش، ولفجانج؛ تو، جينيفر بي سي؛ ليبفريد، أندريا (ديسمبر 2005). "WUSCHEL يتحكم في وظيفة النسيج المرستيمي من خلال التنظيم المباشر لمنظمات الاستجابة القابلة للتحريض بواسطة السيتوكينين". نيتشر . 438 (7071): 1172–1175. رمز Bibcode :2005Natur.438.1172L. doi :10.1038/nature04270. ISSN  1476-4687. PMID  16372013. S2CID  2401801.
  16. ^ كايبر، جوزيف جيه؛ إيكر، جوزيف آر؛ ألونسو، خوسيه إم؛ شالر، جيه إيريك؛ ماسون، مايكل جيه؛ ديرويير، جان؛ فيريرا، فرناندو جيه؛ هابيرر، جورج؛ تو، جينيفر بي سي (2004-03-01). "منظمات الاستجابة من النوع أ في نبات أرابيدوبسيس هي منظمات سلبية زائدة جزئيًا لإشارات السيتوكينين". الخلية النباتية . 16 (3): 658-671. doi :10.1105/tpc.018978. ISSN  1040-4651. PMC 385279. PMID  14973166 . 
  17. ^ Jurgens, G.; Berger, J.; Mayer, KF; Laux, T. (1996-01-01). "الجين WUSCHEL مطلوب لسلامة البراعم والأزهار في نبات أرابيدوبسيس". تطوير . 122 (1): 87–96. doi :10.1242/dev.122.1.87. ISSN  0950-1991. PMID  8565856.
  18. ^ جاكسون، ديفيد؛ سيمون، روديجر؛ جي، بيونج إيل؛ سومسيتش، مارك (2016-09-15). "إشارات CLAVATA-WUSCHEL في أنسجة البرعم". تطوير . 143 (18): 3238-3248. doi : 10.1242/dev.133645 . ISSN  0950-1991. PMID  27624829.
  19. ^ جوردون، إس بي؛ تشيكارمان، في إس؛ أونو، سي؛ مايرويتز، إي إم (26 أغسطس 2009). "حلقات التغذية الراجعة المتعددة من خلال إشارات السيتوكينين تتحكم في عدد الخلايا الجذعية داخل أنسجة براعم نبات أرابيدوبسيس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (38): 16529–16534. رمز Bibcode :2009PNAS..10616529G. doi : 10.1073/pnas.0908122106 . ISSN  0027-8424. PMC 2752578. PMID 19717465  . 
  20. ^ سيباستيان، خوسيه؛ لي، جي يونج (2013). "الخلايا الجذعية الجذرية القمية". eLS . doi :10.1002/9780470015902.a0020121.pub2. ISBN 978-0470016176.
  21. ^ بينيت، توم؛ شيريز، بن (2010). "تطور الجذور- نموان جذعيان بسعر واحد؟". الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي . 91 : 67–102. doi :10.1016/S0070-2153(10)91003-X. ISBN 9780123809100. PMID  20705179.
  22. ^ Heidstra, Renze; ​​Sabatini, Sabrina (2014). "الخلايا الجذعية النباتية والحيوانية: متشابهة ولكنها مختلفة". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 15 (5): 301–12. doi :10.1038/nrm3790. PMID  24755933. S2CID  34386672.
  23. ^ abc Lohmann, JU et al. (2001) A Molecular Link between Stem Cell Regulation and Floral Patterning in Arabidopsis Cell 105: 793-803
  24. ^ "التفرع: فئة جديدة من الهرمونات النباتية تمنع تكوين الفروع". مجلة نيتشر . 455 (7210). 2008-09-11 . تم الاسترجاع في 2009-04-30 .
  25. ^ Taguchi-Shiobara؛ Yuan, Z؛ Hake, S؛ Jackson, D؛ et al. (2001). "جين الأذن المغلفة 2 يشفر بروتينًا شبيهًا بالمستقبلات غنيًا بالليوسين ينظم تكاثر الخلايا المرستيمية في الذرة". Genes & Development . 15 (20): 2755–2766. doi :10.1101/gad.208501. PMC 312812. PMID  11641280 . 
  26. ^ ab Suzaki T.; Toriba, T; Fujimoto, M; Tsutsumi, N; Kitano, H; Hirano, HY (2006). "الحفاظ على آلية صيانة الأنسجة الجنينية وتنويعها في الأرز ساتيفا: وظيفة جين العضو الزهري رقم 2". Plant and Cell Physiol . 47 (12): 1591–1602. doi : 10.1093/pcp/pcl025 . PMID  17056620.
  27. ^ Golz JF؛ Keck, Emma J.؛ Hudson, Andrew (2002). "الطفرات العفوية في جينات KNOX تؤدي إلى بنية زهرية جديدة في Antirrhinum". Curr. Biol . 12 (7): 515–522. Bibcode :2002CBio...12..515G. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 . PMID  11937019. S2CID  14469173.
  28. ^ هاي وتسيانتيس؛ تسيانتيس، م (2006). "الأساس الجيني للاختلافات في شكل الأوراق بين نبات أرابيدوبسيس ثاليانا وقريبه البري كاردامين هيرسوتا ". نات. جينيت . 38 (8): 942-947. doi :10.1038/ng1835. PMID  16823378. S2CID  5775104.
  29. ^ بهاراتان جي وآخرون (2002). "التشابهات في شكل الورقة المستنتجة من التعبير الجيني لجين KNOXI أثناء التطور". مجلة العلوم . 296 (5574): 1858–1860. رمز Bibcode :2002Sci...296.1858B. doi :10.1126/science.1070343. PMID  12052958. S2CID  45069635.
  30. ^ آدامز، أليكسا (أبريل 2013). "القضاء على الفيروسات من نبات القفزة (Humulus lupulus) عن طريق العلاج الحراري وزراعة الأنسجة المرستيمية". مجلة العلوم البستانية . 50 (2): 151-160. doi :10.1080/00221589.1975.11514616 . تم الاسترجاع في 24 يناير 2023 .
  31. ^ علم، I؛ شارمين، SA؛ ناهر، MK؛ علم، MJ؛ أنيس زمان، M؛ علم، MF (أبريل 2013). "القضاء على الفيروسات واكتشافها في نباتات البطاطا الحلوة المشتقة من الأنسجة الجنينية كخيار منخفض التكلفة نحو التسويق". 3 Biotech . 3 (2): 53–164. doi :10.1007/s13205-012-0080-6. PMC 3597136. PMID  8324570 . 
  32. ^ ماكنزي، كاد؛ هوارد، بي إتش (1986). "العلاقة التشريحية بين التجديد الكامبي وبدء تكوين الجذور في قصاصات الشتاء الجريحة من جذر التفاح م.26". حوليات علم النبات . 58 (5): 649-661. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a087228.
  33. ^ نيمينين، كايسا؛ بلومستر، تينا؛ هيلاريوتا، يكا؛ ماهونن، آري بيكا (يناير 2015). “تطوير الكامبيوم الوعائي”. كتاب الأرابيدوبسيس . 13 : e0177. دوى :10.1199/tab.0177. ISSN  1543-8120. بمك 4463761 . بميد  26078728. 
  34. ^ "تطور النبات الجزء الثاني: النمو الأولي والثانوي | علم الأحياء العضوية". organismalbio.biosci.gatech.edu . تم الاسترجاع في 2024-04-08 .

مصادر

  • مختبر تشريح النبات من جامعة تكساس ؛ مختبر جيه دي ماوسيث. صور مجهرية لخلايا وأنسجة النبات، مع نص توضيحي.
  • شوف، هايكو؛ لينهارد، م؛ هايكر، أ؛ ماير، كيه إف؛ جورجنز، جي؛ لوكس، ت (2000). "يتم الحفاظ على الخلايا المرستيمية لبراعم نبات أرابيدوبسيس من خلال حلقة تنظيمية بين جينات كلافاتا ووشيل". الخلية . 100 (6): 635-644. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80700-X . PMID  10761929. S2CID  8963007.
  • سكوفيلد وموري (2006). المفهوم المتطور للنسيج المرستيمي. علم الأحياء الجزيئي النباتي 60:v-vii.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بموضوع Méristème.
  • Meristemania.org – بحث عن الخلايا الجذعية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النسيج_الاصطناعي&oldid=1243338776#النسيج_الاصطناعي_القمي"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate